4 года назад
Нету коментариев

В отличие от рассмотрен­ных ранее перемещений растений, которые, как пра­вило, можно наблюдать только с помощью микроско­пов, движения органов закрепленных в субстрате растений обнаруживаются обычно невооруженным глазом. Здесь мы встречаемся не только с различия­ми в размерах, но и с совершенно иными механиз­мами движений. Если движения внутри клеток, с помощью жгутиков и амебоидные, как и перемеще­ния животных, основываются главным образом на способности белковых молекул сокращаться, орга­ны прикрепленных растений изменяют свое положе­ние в пространстве прежде всего благодаря процес­сам роста и колебаниям тур горного давления. Но несмотря на серьезные различия в механике движе­ний, обнаруживается значительное сходство в прояв­лении основных физиологических закономерностей, связанных с раздражениями. Все, что мы обсужда­ли, рассматривая клетку и свободные перемещения растений, облегчит знакомство с изменением положе­ния органов, которым вы, может быть, заинтересо­вались во время прогулок или экскурсии, посещения оранжерей или наблюдая растения у себя дома.

В зависимости от вида раздражения, а также и ответных реакций на него изменения в положении органов, свойственные высшим растениям, делят на три группы. К первой группе, в которой эти изменения бывают вызваны внешними раздражениями, относят тропизмы и настии. Относимые ко второй группе движения, вызванные внутренними раздраже­ниями, называют автономными. Третья группа изменений положений органов — это чисто механи­ческие движения, которые обычно происходят без раздражения живого содержимого клетки.

Прежде чем обратиться к механизмам движений органов прикрепленных растений, зададим такой вопрос: какие, по вашему мнению, средства и воз­можности имеют укоренившиеся в почве растения для того, чтобы изменять положение своих органов? Как бы долго вы ни думали об этом, все же вряд ли найдете лучшее решение, чем то, которое осуществле­но в природе. Растения ведут себя весьма «целе­сообразно» и осуществляют свои движения прежде всего благодаря тому, что накапливают или отдают воду. Если поглощение воды обратимо, то обычно речь идет о движениях, связанных с тургорным давлением («тургорные движения»). А при необрати­мом поглощении воды говорят о росте или соответ­ственно о ростовых движениях. При рассмотрении механизмов ответных реакций, вызванных как внеш­ними, так и внутренними раздражениями, следует отличать рост от колебаний тургорного давления. Напротив, осуществление чисто механических дви­жений связано с набуханием, сцеплением, а также с необратимыми изменениями тургора. Здесь тоже существует тесная связь с водным режимом растений и с содержанием в них минеральных веществ.

 

ОБРАТИМЫЕ ТУРГОРНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Эти изменения в положе­нии органов называют также иногда вариационными движениями. Таковы, например, ответные реакции мимозы, барбариса, спарманнии, о которых мы уже немного говорили. Для того чтобы понять механиз­мы осуществления этих реакций, основывающихся на изменениях тургорного давления, надо знать не только строение растительной клетки, но и иметь о ней представление как об осмотической сис­теме.

Под тургором понимают осмотически обусловлен­ное внутреннее давление, существующее в расти­тельных клетках, благодаря которому плазмалемма давит на клеточную оболочку. Обладая некоторым воображением, можно сравнить клеточную оболоч­ку с кожаной покрышкой футбольного мяча, а плазмалемму — с его резиновой камерой. Как вы знаете, покрышка становится туго натянутой лишь тогда, когда находящаяся в ней камера до отказа запол­нена воздухом.

Тургор растительной клетки зависит от многих факторов, к рассмотрению которых мы и обратимся. Как видно на рис. 2, протоплазма отделена от кле­точной оболочки плазмалеммой, а от вакуоли — тонопластом. Как раз обе эти элементарные мембра­ны имеют особое значение при поглощении и отда­че клеткой воды. Будучи избирательно проницаемы­ми мембранами, они позволяют воде беспрепят­ственно проходить через них, а растворенным в воде веществам — лишь в ограниченных количествах. Поэтому свободная диффузия между вакуолью и клеточной оболочкой возможна только для моле­кул воды. Мы должны также иметь в виду, что клет­ки существуют не отдельно одна от другой, а со­ставляют ткани растения, которое, в свою очередь, закреплено в почве.

Если в отдельных клетках или в клетках и почве имеются растворы разных концентраций, то более концентрированные растворы в соответствии с зако­нами диффузии обнаруживают тенденцию к разбавлению. Поэтому возникает ограниченная избиратель­но проницаемыми мембранами диффузия, которую называют осмосом. Направление движения воды зависит от осмотического потенциала, то есть от концентрации осмотически активных веществ, кото­рые в основном растворены в клеточном соке, заполняющем вакуоль. Одна грамм-молекула не­электролита (например, сахарозы), растворенная в литре воды, обусловливает осмотическое давление в 2,20 МПа (мегапаскаль; 101, 325•103 паскаль — 1 атм). При этом следует различать потен­циальное и действительное осмотические давления. Первое может проявляться, во-первых, как сосущая сила и, во-вторых, как тургор (действительное осмо­тическое давление). Эти взаимосвязанные наличием осмотического потенциала колебания величин сосу­щей силы и тургора называют также осмотическими качелями. Зависимость между осмотическим потен­циалом (π), сосущей силой (S), давлением клеточ­ной оболочки на протопласт клетки (W) и давлением на клеточную оболочку извне (А) наглядно показы­вает уравнение, характеризующее осмотическое состояние клетки: S = π — (W+A).

Из этого уравнения следует, что осмотический потенциал потерявших упругость клеток (например, при увядании растений) определяется исключитель­но сосущей силой, а вполне тургесцентных (на­сыщенных водой) — тургорным давлением или соответственно равным ему давлением клеточной оболочки на протопласт. На промежуточных ста­диях (при неполном насыщении клетки водой) осмотический потенциал проявляется и в сосущей силе, и в тургорном давлении (рис. 14). Давление клеточной оболочки на протопласт клетки (W) может быть усилено внешним давлением (А) клеток приле­гающих тканей. Один из несомненно известных вам примеров проявления существующего в растительных тканях напряжения демонстрирует стебель одуван­чика (Taraxacum officinale). Если про­дольно надрезанный или расщепленный стебель этого растения опустить в воду, то надрезанные участки свернутся. После разрезания стебля внут­ренние слои клеток перестают испытывать давле­ние наружных тканей, и сосущая сила (S) соответ­ственно становится большей. Увеличение же объема клеток внутренних слоев приводит к сильному изгибу. Структурной предпосылкой для осуществления тургорных движений (т. е. вызываемых изменениями тургорного давления) служит наличие клеток, спо­собных растягиваться. Таковы, например, тонкостен­ные клетки основной ткани, находящейся в листовых сочленениях растений семейства бобовых, или за­мыкающие клетки устьиц, имеющие неравномерно утолщенные оболочки. Изменения тургорного дав­ления происходят в первую очередь в результате выхода воды из вакуолей в клеточные оболочки или в межклетники. Однако нередко и растворенные ве­щества вместе с водой выходят из клетки, а затем входят в нее. Очевидно, возбуждение приводит к увеличению проницаемости, то есть, иными словами, к нарушению полупроницаемости. Однако здесь дело не только в осмотических явлениях. В связи с этим рассматриваются механизмы активного тран­спорта солей и воды, связанные с процессами, тре­бующими затрат энергии. При обсуждении вопросов, касающихся тургорных движений, следует также принимать во внимание снижение водоудерживающей силы коллоидов, находящихся в цитоплазме, а отчасти и в вакуоли.

Зависимость изменения объема клетки, осмотического потенциала, сосущей силы и давления протопласта клетки на ее оболочку

Зависимость изменения объема клетки, осмотического потенциала, сосущей силы и давления протопласта клетки на ее оболочку

 

РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Ростом, как правило, на­зывают необратимое увеличение массы организма. Мы различаем рост, проявляющийся в результате деления клеток, происходящий при их растяжении, осуществляющийся при их дифференцировании, а также и рост органов. В том, что органы закреп­ленного в субстрате растения способны совершать движения, важная роль принадлежит прежде всего росту в длину, то есть растяжению. Для этого процес­са характерно значительное увеличение объемов кле­ток. При этом происходит поступление воды в увели­чивающиеся вакуоли (рис. 15). Одновременно с этим идет сильный рост клеточной оболочки, при­водящий к увеличению ее поверхности. Новые ве­щества клеточной оболочки, а соответственно и новые ее слои накладываются изнутри, а микрофибриллы первичной оболочки, состоящие из целлюлозы, спо­собны сдвигаться одна относительно другой. По-видимому, эту способность оболочки изменять свою форму регулирует ростовое вещество ауксин при участии специфических белков. Образование клеточ­ной оболочки происходит как в результате аппозиции (наложения), так и внедрения новых компонентов. Начинается растяжение с разрыхления оболочки и уменьшения ее давления на протопласт, что в соот­ветствии с уравнением осмотического состояния клет­ки приводит к увеличению сосущей силы. Поступле­ние в вакуоль воды вызывает некоторое снижение концентрации осмотически активных веществ. Одна­ко с помощью осморегуляции клетке удается под­держивать осмотический потенциал почти на одном и том же уровне. Растяжение вызывается прежде всего действием ауксина, а отчасти и гиббереллина — еще одного из ростовых веществ растений. Вероятно, ауксин способствует, во-первых, увеличе­нию поступления в клетку воды, разрыхляя клеточ­ную оболочку, и, во-вторых, — образованию оболоч­ки, будучи причастным к синтезу РНК (рибонуклеи­новой кислоты). Значение ауксина для высших ра­стений, пожалуй, лучше всего характеризует сформу­лированное ведущими учеными краткое определение: «без ауксина нет роста». Гиббереллины не влияют на способность клеточной оболочки к пластическим изменениям формы. Их содействие растяжению клет­ки связано, вероятно, с повышением потенциального осмотического давления.

Схема, показывающая растяжение растущих в длину растительных клеток

Схема, показывающая растяжение растущих в длину растительных клеток

Хотя растущий орган все время изменяет свое положение в пространстве, о движении в узком смыс­ле слова мы говорим лишь в тех случаях, когда ему сопутствует изменение направления роста. Наиболее простой и обычный случай — это изгиб. Несомненно, вы когда-нибудь сгибали палку и видели, что выпуклая сторона при этом удлиняется, а вогнутая уко­рачивается. В этом и заключается основной прин­цип осуществления у растений движений, приводя­щих к изгибу. При ростовых изгибах одна сторона органа растет быстрее другой. Это может произойти как при усилении роста стороны А, так и при за­медлении роста стороны Б.

Как правило, неодинаковый рост противополож­ных сторон органа обусловлен растяжением, а от­части ростом, происходящим в результате деления клеток. Замена условий, приведших к изгибу, на противоположные вызовет изгибание в противопо­ложную сторону. Асимметричность растущего органа связана с неодинаковым распределением в нем рос­товых веществ. Так, например, выпуклая сторона оси побега содержит больше ауксина. Если зона быст­рого роста тканей перемещается, словно по орбите, вокруг оси органа или если одновременно проявят­ся две разные тенденции к изгибам, то мы говорим о скручивании, или движениях скручивания. Но изги­баться и скручиваться могут лишь органы, имею­щие ткани, способные расти в длину. Клетки пол­ностью дифференцировавшихся тканей (например, механических), напротив, не могут ни делиться, ни расти в длину, и поэтому не обнаруживают никаких движений. В сравнении с тургорными движениями ростовые движения совершаются медленнее.

 

МЕХАНИЗМЫ НАБУХАНИЯ, СЦЕПЛЕНИЯ И НЕОБРАТИМЫХ ТУРГОРНЫХ ЯВЛЕНИЙ

Эти чисто механические изменения положений в пространстве наступают преимущественно в результате процессов развития и созревания. Протоплазма в большинстве случаев уже отмерла или лишь едва жизнеспособна. Поэто­му такие движения, в общем, совершаются не в ре­зультате восприятия раздражений. Нередко речь идет о баллистических движениях (ср. табл. 4 и 5).

Особое значение среди чисто механических изме­нений положения в пространстве имеют широко рас­пространенные в мире растений гигроскопические движения или движения, вызванные набуханием. Они основываются главным образом на процессах набухания и обезвоживания. Набухание — это свя­занное с увеличением объема поглощение воды неко­торыми веществами. Оно представляет собой чисто физико-химический процесс, который может про­исходить как в живых, так и в мертвых объектах. Набухать способны, например, белки, пектины (по­лисахариды, состоящие в основном из молекул галактуроновой кислоты) и целлюлоза. Такого рода дви­жения основаны, во-первых, на разной способности к растяжению слоев клеток, слагающих тот или иной орган, и, во-вторых, на том, что клеточные оболоч­ки могут накапливать воду или высыхать. Особен­но большую роль при осуществлении гигроскопиче­ских движений играют клеточные оболочки. По спо­собности к набуханию основные компоненты клеточ­ных оболочек составляют такой ряд: пектин — гемицеллюлоза — целлюлоза ) лигнин. Направле­ние, в котором происходит набухание, зависит от рас­положения в оболочке ее субмикроскопических ком­понентов. Главная составная часть клеточной обо­лочки — микрофибриллы целлюлозы; они располо­жены главным образом в продольном направлении. При набухании их длина почти не изменяется, но между ними сравнительно легко удерживается вода. Таким образом, речь идет об анизотропном (раз­ном в разных направлениях) набухании, при кото­ром клеточная оболочка растягивается в направлении, почти перпендикулярном направлению распо­ложения микрофибрилл. Но изгибающие и закру­чивающие движения происходят лишь в тех слу­чаях, когда клеточная оболочка состоит из слоев, набухающих в разной степени, или когда фибриллы целлюлозы вытянуты в разных направлениях. Слои клеточной оболочки, клеток или тканей, способные сильно утолщаться, называют набухающими или сморщивающимися, а слои, меняющиеся при увлаж­нении незначительно, — сопротивляющимися набу­ханию.

При подсыхании, то есть при устранении набуха­ния, могут также действовать силы сцепления и на­тяжения. Под сцеплением понимают действие сил притяжения между атомами и молекулами на по­граничных поверхностях в результате межмолеку­лярного взаимодействия. Относительно велики силы сцепления у воды, находящейся в отмирающих клет­ках. В зависимости от строения тех или иных клеток могут произойти характерные изменения объема или формы, приводящие к проявлению соответствующих движений сцепления.

В противоположность колебаниям тургорного давления при движениях, вызываемых внешними и внутренними раздражениями, изменения тургора при чисто механических движениях необратимы. Нередко максимальному поглощению воды способ­ной набухать тканью и, соответственно, изменению ее объема препятствует ткань, набуханию не подвер­гающаяся. Если будет превышен определенный уро­вень создавшегося напряжения, то произойдет рез­кий разрыв соответствующих структур. Поэтому движения, обусловленные действием таких механиз­мов, называют тургорно-взрывными. В этих случаях речь идет в первую очередь о семенах и спорах, кото­рые либо разбрасываются, либо разбрызгиваются вместе с вмещающей их жидкостью.