3 месяца назад
Нету коментариев

Двуликие растения (энтероморфа). Поразительное свойство растений, отличающее их от животных, — это чередование поколений, разделение па две и более су­щественно различные генерации. Чередование поколе­ний у растений появилось независимо в разных отделах и даже в разных классах отделов. Оно не имеет ничего общего с так называемым чередованием поколений у животных.

Вслед за зиготоморфным типом жизненного цикла появился изоморфный, когда оба поколения (бесполое и половое) были одинаковые и существовали раздельно друг от друга — не только в пространстве, но и во вре­мени. Затем эволюция привела к разным генерациям цикла. За ним последовало срастание двух последова­тельных генерации — спорофит (либо гаметофит) вы­растал на гаметофите (либо спорофите), оставаясь его иждивенцем на всю жизнь.

Обратим внимание на различие жизненных циклов по признакам: ведущая роль особи (спорофит либо га­метофит является иждивенцем), плоидность иждивенца (диплоид либо гаплоид), сростность генераций (смены особей раздельны либо сростные), соотношение разме­ров спорофита и гаметофита.

Раздельный изоморфный жизненный цикл имеет эн­тероморфа (род, близкий к ульве). Она распространена в морях умеренной зоны. Таллом достигает десятков сантиметров и употребляется в пищу. Смена особей строгая. Внешне спорофит и гаметофит одинаковы. Ци­тологически они разные — диплоспорофит и гаплогаме-тофит (рис. 7). Жизненный цикл энтероморфы состоит из двух трехфазных звеньев (спорофит и гаметофит) и обособленной фазы гаметы. Диплогаплоидный цикл наи­более распространен среди растений.

Схема соотношения размеров тела водной сеточки... на разных этапах ее развития...; Диаграмма изоморфного гаплодиплоидного жизненного цикла энтероморфы...

Схема соотношения размеров тела водной сеточки… на разных этапах ее развития…; Диаграмма изоморфного гаплодиплоидного жизненного цикла энтероморфы…

В гетероморфном цикле обычно спорофит превосхо­дит гаметофит. В некоторых группах водорослей споро­фит мельче гаметофита: все водоросли с зиготоморф­ным циклом, некоторые сифоновые и др. Мельче он и у мхов. Чаще всего диплоиден спорофит, но у циклоспоро­вых (основной класс бурых водорослей) диплоидны как макроспорофит, так и микрогаметофит, а у сфероплеи (зеленые водоросли) обе смены особей гаплоидны. В семействе кутлериевых (бурые водоросли) все три рода (микрозония, занардиния и кутлерия) имеют резко раз­личающиеся циклы. Микрозония найдена только в виде самовозобновляющихся спорами диплоидных слоевищ. Занардиния обладает изоморфными сменами. Кутлерия известна своим более крупным гаметофитом. У обоих родов раздельные генерации.

Раздвоение особи на спорофит и гаметофит привело в последующем к их срастанию, но не к исчезновению одной из них. Почти все эволюционно продвинутые во­доросли имеют раздельно существующие смены особей, а все высшие растения (от мхов до цветковых) — толь­ко сросшиеся формы. Правда, у папоротникообразных это Явление временное, а у красных водорослей раздель­ность жизни двух жизненных форм сочетается со сростностью одной из них с миниатюрной третьей особью. Не случайно багрянок иногда выделяют в самостоятель­ное царство.

Двуликость подавляющего числа видов растений по­нимается по-разному. Одни считают разными особями каждого из членов раздельно живущей пары смен, но сросшиеся спорофит с множеством гаметофитов относят к одной особи. Многие считают одной особью любую пару смен, так как даже при раздельном существовании члены пары преемственно связаны между собой. Можно особью считать отдельное растение, а их чередующуюся пару относить к особям более высокого морфологиче­ского уровня, не сопоставимым с отдельным членом па­ры. У флоридей (высший класс красных водорослей) та­кую составную особь более высокого уровня обычно об­разуют три смены особей. У некоторых красных водорос­лей к основной жизненной форме приводит вегетативное размножение, отчего составную особь образует еще большее число смен. Различных форм составных расте­ний в природе много.

Соотношение спорофита и гаметофита, клетки и мно­гоклеточного растения, отдельной оси и их куста в виде коллективного организма и другие подобные соотноше­ния части и целого, особи и группы особей всегда вол­новали ботаников. Иногда возникали обширные обсуж­дения вопроса о том, что есть растительная особь? Срав­нительно недавние результаты дискуссии по этому воп­росу были подытожены Г. Г. Левиным (Ботанический институт АН СССР). Но и теперь еще многое осталось неясным и решается индивидуально, как это показано В. В. Письяуковой (Ленинградский педагогический ин­ститут). Согласно системному подходу и спорофит, и га­метофит будем относить к разным особям, а их срос­шуюся пару — к одной составной (множественной) особи более высокого уровня морфологической сложности, не сопоставимой ни со спорофитом, ни с гаметофитом поодиночке.

Ламинария вводит в заблуждение. Жизненный цикл ламинарии (морская капуста) дигенератный и гаплоид­ный, как у энтероморфы (см. рис. 7), но он с карлико­вой формой (наноморфный). Если спорофит ламинарии имеет седьмой уровень морфологической полимеризации, то ее гаметофит бывает от третьего уровня (короткая разветвленная нить) до первого (единственная клетка). На многоклеточном гаметофите ламинарии образуется несколько оогониев.

Часто жизненный цикл ламинарии уподобляется цик­лам некоторых групп высших растений, что неверно. Остановимся на кажущемся сходстве гаметофита лами­нарии и заростка папоротника, а также кучного роста ламинарии и кустистости многих цветковых или разно­нитчатости водорослей.

В развитии папоротника есть этап срастания поколе­ний. Он длится, пока существует заросток с зиготой или с ростком спорофита. Хотя бы временного срастания по­колений у ламинарии нет, в чем Нетрудно убедиться, прослеживая ее жизненный цикл. Яйцеклетка (в мно­гоклеточном гаметофите ламинарии) выходит из оого­ния, полностью теряет с ним физиологическую связь, но закрепляется на его оболочке. Гаметофит отмирает по­сле выхода всех яйцеклеток, но безжизненная оболочка, может существовать очень долго. Сохраняется же толь­ко прикрепление нескольких яйцеклеток к пустой обо­лочке. Оплодотворение происходит на месте. Зигота про­растает здесь же. Цикл ламинарии с раздельными гене­рациями, а у папоротника отчасти сростные генерации, т. е. они существенно разные.

От/останков гаметофита ламинарии поднимается не­сколько вертикальных осей (по числу зигот), образую­щих как бы куст. Но он составлен генетически разными осями и, значит, не представляет собой единый орга­низм. А вот куст корневищной и корнеотпрысковой за­росли цветковых растений и некоторые многонитчатые водоросли генетически и морфологически сходны. Этим они отличаются от кучного роста нескольких особей ламинарии.

Необычайные циклы (кладофора и сфероплея). Жиз­ненные циклы некоторых типов свойственны отдельным родам, а то и видам высших таксонов. Эволюционно такие исключительные типы — шутки мутирования. Так, обычный для большинства водорослей диплогаплоидный тип видоизменяется по диплоидности и становится дип­лоидным (кладофора собранная) либо гаплогаплоид­ным (сфероплея).

Род кладофора (зеленые водоросли) имеет разветв­ленный нитчатый таллом, громадные клетки которого многоядерны. Размножение примитивное: вместилища возникают из вегетативных клеток, зооспоры сходны с изогаметами. Род распространен в морях и пресных во­дах. Водоросль крупная, образующая большие скопле­ния тины. Чередование поколений изоморфное, обычно гаплодиплоидное. Но у речного вида кладофора собран­ная были обнаружены диплоидные зооспоры, что делает ее цикл диплодиплоидным: зигота —> спорофит —> ма­теринская клетка споры —> диплоидная спора —> дип­лоидный гаметофит —> диплоидная материнская клетка гамет —> гаметы —> зигота. Но это наблюдение еще нуж­дается в дополнительных фактах.

Этот пример показывает те великие трудности обоб­щения, которые испытывают альгологи при распростра­нении наблюдений над одной группой особей на таксон более высокого ранга. Гаплодиплоидный цикл кладо­форы известен с 1929 г., а диплодиплоидный был от­крыт недавно. Если бы исследователи сперва напали на речной вид, то представление о жизненном цикле рода было бы ошибочным. Но все виды не пересмотришь, если на каждый тратить год квалифицированного труда! Ведь нужно не только наблюдать в природе весь годо­вой цикл, но и разводить в лаборатории культуру рас­тения.

Насколько неисчерпаема природа в создании типов жизненного цикла, показывает развитие сфероплеи из того же класса сифонокладовых водорослей. Эта очень своеобразная водоросль встречается ранней весной в мелких водоемах. Ее неразветвленный нитчатый таллом расчленен на многоядерные участки. Сфероплея, будучи гаплоидной (как зигнема), почти всегда размножается только половым путем. Но у такого неклеточного гаме­тогаплоида изредка образуются зооспоры. Тогда у сфе­роплеи возникает смена гаплоидного гаметофита на гап­лоидный же спорофит (рис. 8). Если принять цикл сфе­роплеи за зиготоморфный (зигота — спорофит), то, как и у хламидомонады, он окажется гаплодиплоидным (см. рис. 4).

Диаграмма изоморфного гаплогаплоидного жизненного цикла сфероплеи...; Диаграмма гетероморфного сростно-раздельного жизненного цикла равноспорового папоротника...

Диаграмма изоморфного гаплогаплоидного жизненного цикла сфероплеи…; Диаграмма гетероморфного сростно-раздельного жизненного цикла равноспорового папоротника…

Устойчивое существование видов с исключительным циклом показывает большие творческие возможности природы, живучесть некоторых аномалий, созданных мутациями и отбором. Распространенное представление, что спорофит обязательно диплоид, а гаметофит — гап­лоид, верно лишь для большинства растений. Нельзя абсолютизировать известные правила. Это сужает пред­ставление о приспособительных признаках. Процветание аномалий дает возможность исследовать разнообразие путей эволюции.

Два этапа размножения. При описании жизненных циклов необходимо иметь в виду два последовательных этапа размножения. Первый этап скрытый, предвари­тельный, множественный. Второй этап — явный, окон­чательный и всегда единственный.

Скрытый этап размножения протекает под покровами материнского тела и представляет собой за­кладку множества органов размножения либо зачатков потомства, находящихся в физиологической связи с ма­теринским растением. Таковы спорангии и гаметангии, споры и гаметы в них, сорусы и цветки. На скрытом этапе происходит подготовка расширенного воспроизведения — создание множества однотипных органов раз­множения и зачатков потомства. Скрытый этап бывает неоднократным. Высокоорганизованные растения обла­дают последовательно-ступенчатым развитием органов размножения: в самом сложном органе образуется один или несколько других более простых органов, а в каж­дом из них — по нескольку еще более простых, и так — до материнской клетки зачатка, а затем и до обособ­ления зачатка.

Иное дело — явный этап размножения — отчленение зачатков либо молодых потомков. Таковы расселение зоо- и апланоспор в воде, выход самостоя­тельного потомства в виде автоспор, ветровое распыле­ние спор, распространение семян, отделение проростков (фукус, папоротник) и ценобиев. У особей с примитив­ным сложным циклом расселение бывает двукратным. Филогенетически оно сокращается до одного у высоко­организованных растений (фукусовые, семенные расте­ния) за счет прорастания одноклеточного зачатка на материнском теле.

Закладка органов размножения (например, материн­ской клетки зачатка) не вызывает разрыва непрерывно­сти цикла. Образование самого зачатка (спора, гамета, зигота) неминуемо связано с началом нового простого цикла, либо нового звена сложного цикла, относящегося к дочернему организму, либо обособленной фазы, т. е. означает разрыв цикла. Зачаток может долго находить­ся в физиологической связи с материнским растением. Сюда относятся все случаи внутреннего оплодотворения, питания зиготы и проростка материнскими соками. Раз­рыв течения цикла не означает расселения потомства. Он отмечает только сам факт образования потомства, переход линии жизни с одного организма на дочерний, обособление фазы зачатка.

Рано или поздно, но наступает момент расселения — отрыв дочернего растения от материнского. У цветкового растения отрыв семян происходит много времени спустя после разрывов цикла, которые трижды соверша­ются в цветке: образование спор, образование гамет и образование зигот. На вершинах филогенеза (семенные растения) расселение происходит раньше, чем приобре­тение независимости потомком. Зародыш первое время питается запасными веществами, оставленными материн­ским организмом в семени. Его самостоятельность приобретается в два этапа: отделение семени и переход про­ростка на самостоятельное питание при развитии корня и первых листьев. В подобных случаях самостоятель­ность потомка достигается ценою гибели частей мате­ринского организма (части семени) либо самого мате­ринского растения целиком (заросток папоротника, ма­теринский ценобий гидродикциона, часто протонема мха).

Между последним из скрытых этапов размножения и расселением протекает разное время. Созревание скры­тых во вместилище зооспор и выход их из него следуют непосредственно одно за другим. Образование зигот в цветке (одна из ступеней скрытого этапа размножения) и распространение семян отделены друг от друга значи­тельным сроком. Явный этап размножения (расселение) лишь оформляет умножение потомства, происходящее на скрытых этапах размножения, т. е. на материнском теле.

Срастание (эмбрионизация) поколений папоротника. Раздельное существование чередующихся спорофита и гаметофита удивительно. Еще более поражает последу­ющая эволюция этих самостоятельных смен особей. Она привела к их объединению как бы в одно более или ме­нее общее тело материнского и дочернего организмов. Растение оказывается генетически и анатомически со­ставным. Таков путь от низших к высшим растениям. Отделы папоротникообразных растений (хвощевидные, плауновидные и папоротники) обладают промежуточным типом жизненного цикла. Если для водорослей харак­терно раздельное бытие спорофита и гаметофита, то у семенных растений и мхов они сращены на всю жизнь, а у папоротникообразных их сращение захватывает лишь небольшой период существования.

Учет признака сращения позволяет разделить жиз­ненные циклы с чередованием поколений на четыре группы: с раздельными генерациями (энтероморфа), со сростно-раздельными генерациями (папоротники), со стростными генерациями (циклоспоровые бурые водоро­сли, мхи и семенные растения) с объединенными раз­дельными и сростными генерациями (красные водорос­ли). Познакомимся с их особенностями.

Расселение папоротника споровое. Гаплоидная спора, лопавшая в подходящее место, прорастает и дает много­клеточный гаплоидный гаметофит в виде заростка (рис. 9). На заростке возникает несколько архегониев — органов полового размножения. Это первый шаг скры­того этапа размножения. Образование в архегонии яйце­клетки — это второй шаг. Он сопровождается разрывом течения цикла: яйцеклетка — это новый, хотя и ми­молетный, организм. Заросток в этот момент состоит из гаметофита и нескольких яйцеклеток по числу архе­гониев.

Одна из яйцеклеток заростка оплодотворяется и ста­новится зиготой. Последняя остается на заростке един­ственной. Заросток вегетирует. Зигота непосредственно без периода покоя делится митотически, превращаясь в диплоидный проросток спорофита, но развивается срост­но с гаметофитом. Такое взаимоотношение материнского и дочернего организмов часто называют паразитическим. но это недоразумение. Беспомощный потомок, вскармли­ваемый материнским организмом, никак не паразит, а желаемый иждивенец — продолжатель вида, как лю­бой эмбрион.

Проросток дочернего спорофита папоротника посте­пенно переходит на собственное питание. Затем он ста­новится полностью самостоятельным спорофитом, а га­метофит отмирает. Весь ряд преобразований от гамето­фита с яйцеклеткой и кончая еще не полностью само­стоятельным ростком спорофита представляет собой сростную часть развития папоротника. (Здесь отмечено развитие составного организма, а не цикла. Фазы по­следнего всегда отмечают развитие только одного орга­низма либо органа.) Момент полного функционального отделения молодого спорофита от останков заростка — это явный этап размножения. Расселения при этом нет.

Росток папоротника переходит в стадию взрослого спорофита. Летом на некоторых листьях-вайях возника­ют сложные органы спороношения — сорусы. Несколько плодущих вай — это первый скрытый этап бесполого размножения. Развитие множества сорусов на вайе — второй скрытый этап. Оформление спорангиев в со­рус — третий этап. Созревание множества диплоид­ных материнских клеток спор в каждом спорангии — четвертый этап. Все это время тело диплоидного споро­фита не составное. Но вот в материнской клетке спор наступает мейоз, приводящий к четырем гаплоидным мейоспорам. Это пятый этап скрытого размножения, но он сопровождается разрывом цикла, переходом последнего с материнского растения спорофита на дочер­нюю спору.

Все недолгое время, пока зрелые споры находятся в спорангии, папоротник представляет собой составной (множественный) организм из спорофита и множества зрелых спор на всех его вайях. Связь спорофита и спор не тканевая, а механическая. С наступлением сухой погоды спорангии раскрываются и папоротник пылит, рассеивая миллиарды спор,— явный этап размножения, реализация пяти скрытых этапов. Составное тело папо­ротника снова становится чистым спорофитом, но, кроме него, в окружающей среде появилось множество само­стоятельных спор.