3 месяца назад
Нету коментариев

Бесполый и половой способы размножения. Одно из основных свойств живого состоит в размножении, иначе называемом репродукцией, воспроизведением потомства. Размножение бывает суженным, когда воспроизводится один потомок от родительской пары, что естественно для крупных млекопитающих и людей. Размножение бывает простым — один потомок от одной материнской клетки зачатка. У некоторых групп водорослей и у семенных растений материнская клетка споры (или мегаспоры) дает лишь одну жизнеспособную спору (мегаспору). Это может показаться абсурдным, так как при таком про­цессе в кратчайший срок произошло бы вымирание, чего на самом деле нет. Расширенное воспроизведение созда­ется на другом этапе размножения — оно повторяется многократно в течение долголетней жизни или (и) за один сезон размножения (повторность плодоношений у поликарпиков, множество цветков у одного растения или спорангиев у одной водоросли).

В основном размножение совершается тремя спосо­бами: вегетативным (частями тела), бесполым (спора­ми) и половым (гаметами). Часто под бесполым пони­мают и вегетативное, но этого мы делать не будем. Удобнее было бы называть бесполое размножение спо­ровым, но это мало принято.

Вегетативное размножение заключается в отделении от материнского растения его части, многоклеточной вы­водковой почки или выводкового тельца. Таково размно­жение частями таллома у некоторых низших растений (саргассовые и некоторые красные водоросли) и даже у цветковых — ряска, элодея. Среди одноклеточных до­вольно распространено вегетативное размножение деле­нием — это митоз, непрямое деление клетки. Очень при­влекательно живорождение у цветковых растений, ко­гда образуются выводковые почки, которые опадают на землю и укореняются. Нечто подобное происходит у ди­ктиотовых бурых водорослей. Особую форму вегетатив­ного размножения представляет ответвление от почки, ко­торое приводит к обособлению дочернего растения. Сре­ди покрытосеменных распространено подземное развитие побегов от почек корня и корневища, у мхов и водорос­лей — образование генеративных осей от почек на плагиотропных основаниях (протонемы, плетизмоталломы).

Вегетативное размножение без других способов раз­множения встречается не часто, но оно очень распро­странено совместно с другими способами. Вегетативное размножение в описаниях жизненного цикла не принято отмечать, кроме особых типов. Примем эту обоснован­ную практику.

Бесполое размножение осуществляется специальными клетками — спорами, которые фигурируют под разными названиями. Споры возникают либо в вегетативных клет­ках, либо у многоклеточных растений в специальных спорангиях. Одноклеточные водоросли сами становятся как бы спорангиями. Спорангии многоклеточных водо­рослей часто содержат огромное количество спор. Спо­рангии высших растений многоклеточные, хотя могут давать лишь одну мегаспору. Бесполое размножение са­мостоятельное, без вегетативного и полового, встреча­ется редко. В сочетании с вегетативным, а особенно с половым оно наблюдается почти у всех растений.

Основных типов спор у растений два: при бесполом размножении возникают митоспоры, при половом — мейоспоры. Третий редко встречающийся тип ооспоры требует уточнения. Митоспоры возникают посредством митоза и воспроизводят особь, сходную с материнской. Они характерны для водорослей, не имеющих полового размножения, либо не имеющих правильного чередова­ния поколений, либо имеющих разные типы спорообра­зования (красные водоросли).

Мейоспоры образуются в результате мейоза (редук­ционное деление) и свойственны низшим и высшим рас­тениям. Мейоспоры образуются при прорастании зиготы либо в спорангиях. После мейоза клетки могут митоти­чески делиться, увеличивая количество спор, которые тоже называются мейоспорами. Из мейоспор вырастают растения, не похожие на материнские. Для подавляю­щего большинства растений характерно обладание дву­мя способами размножения, которые и дают две разные формы особей.

Третий тип — ооспоры, зигоспоры, ауксоспоры. Все они представляют собой зиготы. В новых работах по альгологии часть таких покоящихся зигот (гипнозиготы) рассматривается как самостоятельные формы особей. Все они встречаются лишь у некоторых групп низкоор­ганизованных водорослей.

Половое размножение свойственно подавляющему большинству видов растений. При нем новый организм возникает из зиготы, которая образовалась при оплодо­творении — слиянии гамет (сингамия). К половому раз­множению относят и партеногенез. В этом случае до­черний организм образуется без оплодотворения, непос­редственно из изогаметы (мужские и женские гаметы морфологически не различаются); гамета выступает в роли споры. Это очень важный факт, указывающий на близость изогамет и спор.

Половое размножение у растений почти всегда соче­тается с другими способами размножения — вегетатив­ным и бесполым. От них единичное половое размноже­ние отличается малой репродуктивностью. Расширенное воспроизведение осуществляется сочетанием полового размножения с бесполым (папоротники), либо вегета­тивным (диатомовые водоросли), а также умножением полового процесса. При формировании половых клеток у семенного растения термин «половое размножение» оказывается буквально неверным — размножения нет, а есть лишь суженное воспроизведение. Ведь из двух гамет, полученных от двух родителей, образуется одна дочерняя зигота. Многие ботаники избегают термина «половое размножение», заменяя его, в частности, тер­мином «половой процесс».

Смысловой парадокс, когда при половом размноже­нии нет размножения, природой разрешается просто: ра­стение создает много половых клеток. Это достигается многократным воспроизведением в течение многолетней жизни, а также созданием единовременного множества генеративных органов. Учитывая это, термин «половое размножение» выглядит не так уж парадоксально. По­добную парадоксальность можно увидеть и в термине «споры полового размножения — мейоспоры». Споры всегда отличаются от гамет, хотя у них есть и общие признаки. Однако сам мейоз, хотя он обычно отделен от оплодотворения и пространством, и временем, являет­ся частью полового процесса, который включает и фор­мирование половых органов. Поэтому в природе мейоз служит необходимым дополнением к оплодотворению, отчего и мейоспоры связаны с половым процессом.

Расселение растений (распространение) представля­ет собой один из последних этапов размножения. Суще­ствуют в основном три пути расселения: вегетативными зародышами, спорами и семенами. Довольно редко встречается расселение зиготами (ооспоры). Расселение спорами и семенами связывали, начиная с К. Линнея и до начала текущего века, с тайно- и явнобрачными рас­тениями. Ко вторым относили голо- и покрытосеменные растения, а к первым — все остальные растения (водо­росли, мохообразные и папоротникообразные). В на­стоящее время разделению растений на две группы — споровые и семенные — иногда придают другой смысл, связывая этот признак не с расселением, а с размноже­нием. Выделяют четвертый способ размножения — семе­нами, как синтез размножения спорами и гаметами. Ме­жду тем размножение семенами имеет много этапов, включая образование спор, гамет, зиготы, зародыша и семени, а также расселение. Поэтому в жизненный цикл «семенное размножение» входит лишь как этап и противопоставлять его трем основным способам размно­жения нет оснований.

Способы размножения растений эволюционировали от вегетативного к бесполому (споровому), а затем и к половому. При этом почти у всех групп предшествую­щие способы сохранялись. Такое накапливание способов размножения и привело к сложному размножению всех эволюционно продвинутых групп. В настоящее время некоторые отделы водорослей эволюционно не дошли до бесполого размножения и имеют только вегетатив­ное, например эвгленовые. У других (золотистые водо­росли) распространено споровое (бесполое) размноже­ние, но они еще не обрели (либо почти не имеют) поло­вого. Третьи (диатомовые, сифоновые, конъюгаты) успели потерять бесполое размножение и остались целиком либо преимущественно при одном (не считая вегетативное) половом способе. Подавляющее большинство групп (часть зеленых, все красные и бурые водоросли и все высшие растения) размножается обоими способами. Это относится и к цветковым, хотя и с важной оговоркой об их семенном размножении.

Чередование поколений. Вспомним о чередовании поколений у равноспорового папоротника. В природе он представлен двумя формами особей — собственно папо­ротник и заросток папоротника. Первый известен всем. Он и декоративен, и иногда полезен. Однако подобные особи — лишь одна из двух форм. Несравненно более многочисленна другая форма особей. Это крохотные зеленые пластинки, едва заметные на почве, да и то при их специальном поиске. Такие заростки являются непо­средственным потомством крупных перистолистных осо­бей папоротника. Заросток недолговечен, но успевает дать начало жизни одной-единственной крупнолиствен­ной особи: папоротник —> заросток —> папоротник —> и т. д. Это и есть чередование поколений (генераций, особей, смен, звеньев), отмеченное только по фазам взрослого состояния форм особей.

Мало искушенный в биологии человек трудно ми­рится с тем, что от растения, иногда громадного, непо­средственно происходит не подобное ему растение, а совсем иной, морфофизиологически не зависимый от не­го организм, который так мал, что не замечается в повседневной жизни. Но именно это малое растеньице, на­поминающее водоросль, и порождает папоротник.

Заросток папоротника еще различим невооруженным глазом. У покрытосеменных растений зародышевый ме­шок, гомологичный заростку, микроскопически мал и скрыт в глубине цветка. В противоположность этому у многих групп водорослей материнская и дочерняя осо­би внешне одинаковы (изоморфны), но существенно различаются биологически. Понятию особи во всех по­добных случаях часто придают разный смысл.

Спорофит и гаметофит. Чередование поколений свой­ственно почти всем эволюционно продвинутым водоро­слям и всем высшим растениям. В подавляющем боль­шинстве групп оно строго закономерное и связано со сменой способов размножения. Собственно папоротник размножается спорами, а заросток — гаметами. Отсюда и названия. Собственно папоротник, размножающийся спорами, — это спорофит (бесполая генерация). Заро­сток, размножающийся гаметами, — это гаметофит (по­ловая генерация). Понятия «споро»- и «гаметофит» по­рознь не существуют и относятся только к растениям со строгим чередованием поколений.

Многие примитивные водоросли имеют диплоидный спорофит, порождающий только споры, и гаплоидный необязательный гаметофит, который одновременно с га­метами может давать и споры. На такие неустановив­шиеся циклы обратил внимание В. И. Полянский, а Ю. Е. Петров назвал такие слоевища гаметоспорофи­том. Хотя факт двух форм особей вида сам по себе ясен, но удобного термина для такого необычного явле­ния еще не найдено. Жизнь растений в форме двух раз­ных поколений называется по-разному: чередование по­колений, смена форм развития и т. п.

Растения, которые не имеют чередования поколений, т. е. размножаются либо только спорами (хлорелла), либо только зиготами (конъюгаты), не принято называть ни спорофитом, ни гаметофитом. Они — споро- и гаме­тогаплоиды, либо споро- и гаметодиплоиды. Плоидность — число наборов хромосом в ядрах клеток. Стро­гое, упорядоченное чередование поколений имеет ульва (зеленые водоросли). Она распространена в прибрежной полосе морей. В некоторых странах ее употребляют в пищу (морской салат). В 1929 г. было замечено, что зо­оспоры и гаметы формируются всегда на разных особях ульвы, хотя последние внешне и одинаковы. Изо­морфная смена поколений (генераций) жизненного цикла ульвы эволюционно более ранняя, чем гетеро­морфный цикл папоротника. Изоморфные циклы рас­пространены во многих группах более примитивных во­дорослей — зеленых и бурых, а гетероморфные циклы отвечают более высокой организации бурых водорослей, отчасти красных, редко — зеленых.

Основное различие жизненных циклов по способу размножения особей приводит к их общей типизации. Один способ размножения создает у растений простой никл: бесполый (хлорелла) либо половой (конъюгаты). Оба способа размножения создают сложный цикл: двух­звенный неупорядоченный (улотрикс), либо двухзвен­ный упорядоченный, строгий (папоротник), либо трех­звенный (красные водоросли). Но такую двупризнако­вую типизацию принято уточнять плоидностью.

Гаплоиды и диплоиды. При изучении жизненных цик­лов альгологи часто особое внимание уделяют плоидно­сти клеток тела водоросли. Но данные о ядерно-фазной характеристике тела крайне скудны и иногда противо­речивы, что объясняется большой трудностью их полу­чения. Плоидность у высших растений изучена лучше, чем у водорослей.

За единицу плоидности любой клетки тела принима­ется набор хромосом, характерный для половой клетки. Особи растений бывают двух плоидностей, если не рас­сматривать случаи полиплоидии: гаплоиды (одинарный набор хромосом в ядрах соматических клеток) и диплои­ды (двойной набор хромосом). Половые клетки всегда гаплоидны, а соматические (вегетативные) — у одних особей диплоидны, а у других — гаплоидны (рис. 1).

Диаграмма жизненного цикла мохообразных (кукушкин лен)...

Диаграмма жизненного цикла мохообразных (кукушкин лен)…

Все спорофиты у высших растений, а также у боль­шинства водорослей — диплоиды (диплоспорофнты). Все их гаметофиты — гаплоиды (гаплогаметофиты). Но весь класс циклоспоровых бурых водорослей — дипло­идные гаметофиты (диплогаметофиты), а например, зе­леная водоросль сфероплея — гаплоидный гаметоспорофит (гаплогаметоспорофит). Понятия «спорофит» и «ди­плоид» различны, как и понятия «гаметофит» и «гап­лоид».

Жизненный цикл бывает гаплодиплоидным — смена гаплоида на диплоид (все высшие растения), диплодип­лоидным — смена диплолда на диплоид (циклоспоровые бурые водоросли), гаплодиплодиплоидным — смена гап­лоида диплоидом, а последнего — еще раз диплоидом (красные водоросли) и некоторые другие. Гаметофит и спорофит определяются только по способу размноже­ния особи. Гаплоид и диплоид определяются только по ядерной фазе вегетативной клетки.

Встречаются виды с необычной плоидностью. Плоидность у группы низкоорганизованных водорослей иногда бывает неустойчивой — она зависит от внешних усло­вий: особь проходит разные циклы в зависимости от со­стояния среды. Подобные явления непостоянства цикла весьма важны для понимания эволюции жизненного цикла. Более высокоорганизованные водоросли и все высшие растения имеют постоянный цикл при любых естественных условиях.

Распространение результатов, полученных при иссле­довании особей одного вида и местообитания (на что уходит около года кропотливого труда), на всю группу примитивных водорослей часто приводит к ошибкам. Недавно получено много новых сведений о смене ядер­ных фаз в жизненном цикле водорослей, особенно крас­ных. Старые представления исправляются.

Типизация жизненных циклов. Современные ботани­ки используют типизацию жизненных циклов для позна­ния эволюции растений. Подробные классификации жиз­ненных циклов приведены в учебнике ботаники Л. В. Курсанова и других, а также в книге Р. Е. Левиной (Ульяновский педагогический институт). Очень содержа­тельные, хотя и краткие, классификации даны Ю. Е. Петровым (Ботанический институт АН СССР) и Н. П. Горбуновой (Московский государственный университет).

Разнообразие жизненных циклов сведем в систему по морфологическим признакам. Описание циклов будем вести согласно их постепенному эволюционному разви­тию. В основу положим три признака: морфологическая сложность растения (одноклеточные, нитчатые, разветв-ленно-нитчатые и т. п.), способ размножения (бесполое и половое, как исключение — вегетативное) и плоид-ность (гаплоиды и диплоиды). Кроме того, рассмотрим еще столь же важный признак — самостоятельность че­редующихся форм особей (раздельно существующие и растущие сростно).

Морфологическая сложность растения, т. е. ступень дифференциации его тела (рис. 2) может выражаться уровнем морфологической полимеризации (эволюцион­ное соединение более простых дочерних растений в еди­ный сложный организм), например: I — одноклеточное, II — многоклеточная простая нить, III — разветвленная (множественная) нить, IV — ось со множеством раз­ветвленных нитей, V — множество таких осей, что обра­зует примитивную ткань филлоида (лопасть слоевища), VI — многотканевая структура, полифиллоид, метамер побега у цветковых, VII — разноосевая структура выс­ших водорослей либо множество метамеров (побег), VIII — множество побегов (семенные растения), IX — геофилия цветковых (корневищное разрастание).

Схема распределения относительного (внутри отдела) количества родов растений в зависимости от уровня их морфологической сложности, считая от одноклеточных...

Схема распределения относительного (внутри отдела) количества родов растений в зависимости от уровня их морфологической сложности, считая от одноклеточных…

Если принять четыре признака (способ размножения, величина плоидности, порядок морфологической сложно­сти и раздельность смен особей), то в эту систему объ­ективно войдет около трех десятков известных в настоя­щее время типов жизненного цикла. Обладание только одним споровым способом размножения дает простые бесполые циклы (примитивные водоросли). Одно поло­вое размножение растения создает простой половой цикл (некоторые водоросли). Растения, имеющие два способа размножения, сочетают оба простых жизненных цикла, которые и создают сложный цикл, являясь его звеньями.

Обособленные фазы жизненного цикла. Кроме трех узловых фаз (одноклеточный зачаток, взрослый орга­низм и материнская клетка зачатка), не меньшее зна­чение имеют обособленные фазы гаметы и зиготы. Ме­сто, занимаемое гаметой в жизненном цикле, весьма своеобразно. Несомненно, что гамета — это организм, а не часть более сложного организма. Однако этот це­лостный организм находится на самой низшей ступени развития индивидуальности: он только зачаток (предза­чаток) одноклеточного зачатка дочернего растения — зиготы. Типичная гамета не развивается во взрослый организм — природой ей отказано в этом. Материнский организм свое развитие в сложном цикле заканчивает фазой материнской клетки зачатка. Но эстафету жизни он передает зиготе — не напрямую, а через гаметы: ма­теринская клетка зачатка (вместилище гамет, гаметангий, оогоний, клетка яйцевого аппарата зародышевого мешка) —> гамета —> зигота.

Самостоятельная организменность гаметы выступает особенно ярко при внешнем оплодотворении, когда гаме­ты живут подобно зооспорам. И уж совсем бесспорна независимость гаметы, когда она сама развивается в дочернее растение при партеногенезе. В типичных же циклах развития гамете предначертано быть лишь как бы преддочерним растением. Все эти подробности необ­ходимы для прослеживания перемен, происходящих в те­чение жизненного цикла. В нем место, занимаемое га­метой, назовем обособленной фазой. Зигота у многих примитивных водорослей тоже представляет собой обо­собленную фазу цикла. В жизненном цикле переход к обособленной фазе и затем к следующей характеризу­ется сменой индивидуальности растения: например, га­метангий (клетка материнского растения) —> гамета —> зигота (зачаток дочернего растения) или гаметангий (клетка материнского растения) —) гамета —> зиго­та —> мейоспора (зачаток дочернего растения).

Как видим, простые жизненные циклы с половым размножением оказываются более сложными, чем про­стые циклы бесполого размножения (вспомним хлорел­лу). При бесполом размножении обособленных фаз но бывает. У многоклеточных диплоидных спорофитов зи­гота занимает в жизненном цикле место лишь обычной узловой фазы. У диатомовых водорослей зигота преоб­разуется в другой организм — в диплоидную ауксоспо­ру, т. е. занимает ранг обособленной фазы. В последнее время стали писать о соматическом мейозе — переходе части вегетативных клеток тела диплоидной водоросли в гаплоидную фазу. Преобразованная часть тела состо­ит из новых, гаплоидных клеток. Соматический мейоз распространен у красных водорослей, встречается и у зеленых водорослей. В растительном мире образование на материнском растении дочерних растений с другим генотипом, которые возникают из мейоспоры, — явление самое распространенное: например, зародышевый мешок (гомолог гаметофита) развивается в цветке на споро­фите.