3 месяца назад
Нету коментариев

Проблема жизненных циклов у растений — одна из ключевых «вечных» тем, которая волнует ботаников вот уже более ста лет. В настоящее время интерес к ней в связи с новыми методами исследования, развитием микроскопической техники все более возрастает. Только за последний год и только в отечественной литературе по этой теме вышли три крупные обобщающие работы (Перестенко, 1985; Петров, 1986; Сладков, 1986). Можно догадываться поэтому, какими темпами здесь идет на­копление нового материала, нуждающегося в осмысле­нии и переосмыслении.

Но что же нового в решение данной проблемы вно­сит автор — А. А. Заморский? Неспециалисту, не зна­комому с литературой, разобраться в этом будет труд­новато, так как сам Заморский с присущей ученым скромностью о своих заслугах умалчивает, поэтому при­ходится это сделать за него. Существуют две наиболее авторитетные классификации жизненных циклов расте­ний: Р. Е. Левиной (1971) и А. Н. Сладкова (1986). В принципе эти две системы совершенно сходны. В обеих циклы низших и высших растений резко отделены друг от друга, обе построены на одних и тех же признаках соотношения цитологических фаз.

Заморским даны две целостные системы жизненны;: циклов, вначале — по способу размножения: простые (бесполый и половой) и сложные — двухзвенные (неу­порядоченный — улотрикс и упорядоченный — папорот­ники) и трехзвенные (красные водоросли). Далее Замор­ский делит их по признаку соотношения гапло- и дипло­фаз на гаплодиплоидные, диплодиплоидные и, наконец, гаплодиплодиплоидные (у красных водорослей он же — трехзвенный). И наконец, основная типизация проведена по совокупности признаков. К сожалению, она не изло­жена в целостном виде, и о ней приходится лишь дога­дываться по заголовкам отдельных глав и тексту.

Принципиальный, отличительный признак предложен­ной Заморским классификации в том, что: 1) между циклами водорослей и высших растений не создается никаких барьеров; 2) важное значение в ней придается таким фундаментальным эволюционным процессам, как эмбрионизация («сростность» по терминологии авто­ра) и развитие вегетативных частей, в частности прото­немы.

Введение Заморским понятий «вегетативное звено цикла», «вегетофит» и «протонемофит» представляется совершенно справедливым, так как протонема — по су­ществу, особое поколение, по крайней мере это — осо­бая категория в онтогенезе и жизненном цикле растений (Хохряков, 1981), выполняющая свои, только ей прису­щие функции: закрепления и захвата того субстрата, на котором проросли споры. Самостоятельность ее подтвер­ждается длительным существованием и способностью к самовозобновлению даже у некоторых папоротников. Примечательно, что протонема характеризует определен­ную эволюционную ступень: из низших растений ею об­ладают высшие водоросли (красные, бурые, зеленые), а из высших — низшие мхи, отчасти папоротники.

Но расширенное толкование вегетативного размно­жения вызывает большие сомнения. Это, впрочем, не ви­на Заморского, а характерно для ботаники в целом. Согласитесь сами, что деление клетки надвое, как, на­пример, у эвглены, с одной стороны, и укоренение усов у земляники — с другой — процессы совершенно раз­личные по своей природе. Ясно, что деление клетки на­двое гораздо ближе к споро- или гаметообразованию чем истинное вегетативное размножение ветвями, столо­нами, клубеньками и т. д. А между тем и то и другое принято относить к одному типу размножения — вегета­тивному! Не пора ли размножение клеток с помощью простого митотического деления квалифицировать как особый тип, обозначив его, например, как «клеточный», «целлюлярный»? В этом случае вегетативное размноже­ние (многоклеточными органами и их частями) следует противопоставить всем другим: клеточному, споровому и половому. Кстати, термин «споровое размножение», которым Заморский пользуется еще довольно робко, го­раздо лучше отвечает сути дела, чем общепринятый «бесполое размножение», поскольку бесполым размно­жением является и вегетативное, и целлюлярное.

Как это ни странно, требует уточнения и понятие «половое размножение». Не удивительно ли, что «потен­циал полового размножения» (например, у диатомей) может быть равен 0,5 или 1 (Сладков, 1986)? Что же это за размножение, в результате которого количество особей остается прежним или уменьшается вдвое? А ведь все очень логично: половой процесс — это слияние двух клеток, и количество особей (по крайней мере одно­клеточных) при этом должно уменьшиться вдвое. Пони­мание того, что половой процесс еще далеко не размно­жение, привело Сладкова к парадоксальному выводу о том, что семенное размножение есть разновидность не полового, а вегетативного размножения.

Конечно, на этот парадокс было уже обращено вни­мание (Левина, 1971), и было ясно, что половое размно­жение отнюдь не сводится к половому процессу, однако четкого его определения дано не было. Видимо, следует констатировать, что половое размножение — это раз­множение вследствие полового процесса (т. е. восстанов­ления диплоидности) и предшествующего ему гаметогенеза. Именно на этом этапе гаметогенеза и происходит акт собственного размножения (т. е. процесс увеличения числа зачатков особей данного вида). Доказывают это многочисленные случаи апомиксиса и других форм пар­теногенеза, т. е. развития полноценных зачатков из не-оплодотворенных гамет и других клеток. Тем не менее общепринято, что если половой процесс в какой бы то ни было форме происходит, то размножение следует считать половым. В полной мере это относится и к се­менному размножению.

Использование Заморским таких новых терминов, как «мейоспоры» и «митоспоры», очень уместно и нужно, однако оно требует уточнения. Если мейоспоры как ре­зультат редукционного деления всегда гаплоидны, то митоспоры могут быть как гаплоидными (в особенности при спорической редукции), так и диплоидными (при редукции гаметической), и поэтому в первом случае их следует именовать «гапломитоспоры», во втором — «дипломитоспоры» или «димитоспоры».

Не совсем удачным представляется лишь то, что «простые» циклы не расчленяются Заморским на истин­но простые (хлорелла) и упрощенные, обязанные своей простотой выпадению одной из фаз. Что так бывает, по­казывают примеры самовоспроизведения какой-либо фа­зы (спорофита, гаметофита или гаметоспорофита) у многих водорослей, например у тех же улотриксов, хла­мидомонад, водяной сеточки. Есть такие примеры и сре­ди сифоновых водорослей (дербезия, халицистис).

Наличие эмбрионизации, т. е. развития потомков за счет родительского поколения, как проявление заботы о потомстве — важнейший эволюционный процесс, игно­рировать который (как это было прежде), следователь­но, большая ошибка. Наличие эмбрионизированного за­родыша спорофита — характерный признак высших ра­стений, которые иногда именуются поэтому эмбриофита­ми. Однако предпосылки к эмбрионизации, как мы по­казали в 1980 г., есть и у низших растений.

И у высших, и у низших растений эмбрионизируются как гаметофит (бурые циклоспоровые, семенные), так и спорофит (красные водоросли, папоротники, мхи). Се­менные растения эмбрионизированы даже как бы дваж­ды: «иждивенцем» у них является гаметофит, который, будучи опыленным, несет в себе зачаток молодого спо­рофита. Таким образом, со спорофитом оказывается «срощенным» (по терминологии Заморского) не только гаметофит, но и спорофит следующего поколения. Поэ­тому, на мой взгляд, было бы правильнее цикл развития семенных растений выделить особо, а не помещать его в одну главу с другими «сростногенератными» циклами. Ведь все же между низшими и высшими растениями, особенно цветковыми, дистанция огромная, и «сростность» их разного характера.

Среди «сростных» (эмбрионизированных) жизненных циклов растений всегда привлекали к себе внимание ботаников красные водоросли (багрянки), которые обычно рассматриваются отдельно от других растений. Квали­фикация их цикла Заморским как со сростными генера­циями как бы выводит их из изоляции. Но все же это не снимает вопроса о его происхождении. В самом деле, как возник своеобразный трехфазный цикл из двух спо­рофитов и одного гаметофита? Все его модификации в этом отношении мало что проясняют, так как обычно квалифицируются как упрощения первичного трехзвенно­го типа (Перестенко, 1985).

Трех- и даже четырехфазные циклы среди водоро­слей — не редкость. Особенность красных лишь в том, что зигота у них эмбрионизируется, а зиготоспорофит срастается с гаметофитом.

В заключение, восполняя пробел, допущенный авто­ром, привожу жизненные циклы водорослей и высших растений в следующую систему.

  1. I.Циклыагаметические (без участия полового про­цесса),
  2. II. Циклыгаметические:

А. Эмбрионизация отсутствует.

  1. Зиготоморфныециклы (гаплонтные).
  2. Гетероморфныес преобладанием гаплобионтов.
  3. Изоморфные.
  4. Гетероморфныес преобладанием диплобионтов.
  5. Полностьюдиплонтные(за исключением га­мет).

Б. На какой-либо стадии происходит эмбрионйзация,

  1. Эмбрионизацияпростая.

а) эмбрионизируется спорофит;

б) эмбрионизируется гаметофит.

  1. Эмбрионизациясложная (двойная).

Читатель, внимательно прочитавший работу Замор­ского и данное послесловие, легко подберет к этим гра­дациям примеры. Это будет своего рода проверкой на внимательность и заинтересованность.