3 месяца назад
Нету коментариев

Вершина цикла хлореллы. Эволюционно более стар простой бесполый гаплоидный цикл (спорогаплоид), например, хлореллы (рис. 3, а). Он весьма распростра­нен среди примитивных водорослей разных отделов. От одноклеточного зачатка (автоспора) до взрослого состо­яния хлорелла растет (восходящее, вегетативное, сомати­ческое направление развития). От взрослого однокле­точного состояния до расселения мелких спор хлорелла размножается. Таково нисходящее, репродуктивное на­правление развития; оно более сложное и менее изучен­ное у всех растений.

Диаграммы простых жизненных циклов...

Диаграммы простых жизненных циклов…

Когда развитие переходит с материнской особи на зачаток дочерней, то это означает смену индивидов, ибо генетически материнская и дочерняя особи обособлены. В этом случае происходит разрыв непрерывности тече­ния жизненного цикла. Это понятие разрыва цикла важ­нейшее. Оно противоположно понятию непрерывности течения цикла, когда происходит развитие лишь одной особи в пределах сохранения ее индивидуальности. В каждом половом цикле имеются разрывы, связанные с обособлением гамет и зиготы.

Итак, передача жизни от одного поколения к после­дующему создает замкнутость простого цикла. Однако в нем различают начало в виде одноклеточного зачатка, конец — материнская клетка зачатка, восходящее направление развития, характеризуемое ростом, и ни­сходящее направление развития — образование орга­нов размножения. Вполне логично отметить и вершину цикла — фазу взрослого организма. Основная жизнен­ная форма растения — это всегда вершинная фаза, со­ответствующая взрослому состоянию.

Частный цикл эктокарпуса. Среди примитивных во­дорослей широко распространено самовозобновление спорами. Однако у более эволюционно продвинутых групп (многие зеленые и некоторые бурые водоросли) простые бесполые циклы изредка прерываются половы­ми циклами, т. е. полный цикл очень растянутый. Напри­мер, эктокарплус стручковатый (бурые водоросли), рас­пространенный в северных морях, имеет, кроме изо­морфной смены поколений с гаплоидными спорами, еще и самовозобновление нейтральными спорами. В этом случае наряду с обычными спорангиями, в которых про­исходит мейоз, дающий гаплоидные споры, на той же диплоидной особи возникают нейтральные спорангии. В них мейоза не происходит, и образуются диплоидные нейтральные споры.

Внешне самовозобновление эктокарпуса нейтральны­ми спорами совпадает с циклом хлореллы, но оно дипло­идное и временное. В этом случае эктокарпус оказыва­ется спородиплоидом. Уровень морфологической слож­ности эктокарпуса — четвертый: множество разветвлен­ных нитей, поднимающихся от общего стелющегося сто­лона. Частный цикл самовозобновления эктокарпуса со­стоит из трех диплоидных фаз: зооспора, эктокарпус и материнская клетка зооспоры (рис. 3, б).

Находка нового цикла у хлорохитриума. Наличие только полового размножения есть следствие эволюци­онной утраты спорового. Это относится и к диплоидным, и к гаплоидным водорослям: класс сифоновых (диплоиды), класс конъюгат (гаплоиды) и др. В бесполо раз­множающемся гаплоидном роде хлорохитриум (зеле­ные водоросли) был найден один уклоняющийся вид. Л. В. Курсанов и Н. М. Шемаханова обнаружили в 1927 г. диплоидность вида, живущего в межклет­никах ряски.

Четырехжгутиковая подвижная планозигота этого ви­да хлорохитриума оседает на ряску и одевается оболоч­кой, переходя в неподвижную стадию. Затем у нее вы­растает трубка, которая достигает глубин тела ряски. Через трубку диплоидный протопласт зиготы перетекает в межклетник ряски, где и образует одноклеточное мно­гоядерное растение — эндофит (рис. 3, в). Подобное впрыскивание еще неоформленного зачатка встречается и в животном царстве. Зародышевые клетки личинки паразитического рачка саккулины мигрируют через спе­циальный длинный вырост, пробуравливающий покровы хозяина-краба.

Но вот настала пора размножения. Вегетативная жизнь диплоида хлорохитриум рясковый приостанавли­вается. Одноклеточная многоядерная водоросль разви­вается в материнские ядра гамет. В них протопласт обособляется, подготовляя разрыв в плавном течении жизненного цикла материнского организма. Из диплоид­ного протопласта мейотически образуются четыре гапло­идные клетки, которые затем митотически делятся и превращаются в многочисленные гаметы. Эти дочерние образования разрывают организменную непрерывность цикла. Гаметы выходят из оболочек материнских кле­ток и попарно сливаются в зиготы. В отличие от других групп этот вид имеет только половое размножение. Ор­ганизменная непрерывность нарушается у хлорохитриу­ма за один цикл дважды: с образованием гамет и зигот, так как зигота — это иной организм, нежели гамета. Вообще, мейоз и сингамия (оплодотворение) всегда дают новые организмы — гаметы и зиготы соответ­ственно.

Развитие диплоидной части жизненного цикла хлорохитриума начинается с зиготы и кончается диплоидной материнской клеткой гамет. Между фазами материнской клетки и диплоидной зиготы имеется гиплоидная фаза гамет. Таким образом, жизненный цикл хлорохитриума ряскового состоит из одного трехфазного звена и одной обособленной фазы гамет. Хлорохитриум — гаметоди­плоидОбособленная фаза гаметы усложняет цикл хло­рохитриума, чем он существенно отличается от простых бесполых циклов.

Еще одно усложнение цикла (зигнема). Среди гапло­идных водорослей довольно часто встречается только половое размножение, без спорового. Таковы харовые, конъюгаты, сифоновые и другие водоросли. Зигнемовые водоросли (конъюгаты) распространены в различных пресных водоемах, где образуют рыхлые подушки тины, хотя отдельная особь — это простая нить. Стремление к переплетению нитей связано с особенностями конъю­гации. Гаметы соединяются не столько благодаря дви­жению самой половой клетки, сколько сближению нитей. Особи располагаются параллельно, а их клетки образу­ют встречные выступы. Оболочка клеток при стыковке ослизняется и возникает соединительный канал. Поло­вой процесс идет одновременно у многих клеток нити, отчего парные нити составляют как бы лестницу. Часто сцепление захватывает не два, а несколько партнеров. Далее происходят любопытные события.

Протопласты клеток, соединенных каналом, обособ­ляются и тем самым становятся функциональными га­метами (агаметами). Развитие материнской нити сме­няется развитием дочерних агамет, т. е. жизненный цикл организменно разрывается. Затем один из протопластов (агаметы) перетекает в парную клетку и сливается с ней. Образуется двухъядерная незавершенная зигота — дикарион. В таком состоянии дикарион впадает в покой. Слияние ядер (кариогамия) наступает только непосред­ственно перед прорастанием зиготы. После кариогамии происходит мейоз. Выживает одно ядро, которое дает функциональную спору (аспора). Когда она прорастает, то начинает поперечно делиться, образуя свободно пла­вающую нить II уровня морфологической сложности (см. рис. 2). Жизненный цикл зигнемовых, как видим, существенно усложнен. Появляется новая обособленная фаза — зигота (рис. 3, г).

Жизнь только одного организма — материнского мно­гоклеточного растения — складывается из гаплоидных аспоры, взрослой нити и ее материнских клеток (ага­мет). Затем наступает обособление дочернего растения, т. е. другого организма в виде амебоидных агамет. Это первый разрыв организменной непрерывности цикла. Но обособленная фаза гаметы недолговечна. После оплодо­творения начинается жизнь нового организма — зиготы дикариона. Это вторая обособленная фаза цикла. Зигота-дикарион длительно развивается как самостоятель­ный организм, подобный диплоспорофиту. Затем в ней происходит кариогамия, мейоз и возникает гаплоидная аспора. Жизненный цикл зигнемы оказывается трех­членным: трехфазное звено развития нити и две обособ­ленные фазы — гаметы и зиготы. Такой цикл гамето­гаплоида еще сложнее, нежели предшествующий цикл гаметодиплоида.