3 месяца назад
Нету коментариев

Циклы с протонемой (лиственные мхи). Принято в жизненном цикле не отмечать вегетативное размноже­ние. Но без него иногда не обойтись. Упоминание о про­тонеме мхов почти обязательно. У многих групп водоро­слей для полноты описания цикла приходится использо­вать самостоятельное звено протонемы (предростка). В этих случаях она носит специальные названия: протоне­ма, плетизмоталлом, плагиотропная часть и т. п. Прото­нема обычно образуется раньше, чем ортотропные части, которые вырастают из ее почек. Половое размножение свойственно вертикальным осям, но споры производятся иногда и на горизонтальных, стелющихся частях. Верти­кальные оси почти всегда вторичны, они вырастают ве­гетативно и создают разнонитчатость (гетеротрихаль­ность). Вертикальная ось, выросшая вегетативно, оказы­вается в значительной мере сростной особью такого со­ставного растения. Стелющаяся часть имеет более низ­кий уровень организации. Самые эволюционно продви­нутые протонемы мхов находятся на уровне сложности водорослей.

Иногда протонема водорослей самовозобновляется спорами — это и есть плетизмоталломУ некоторых флоридей (см. ниже) протонема дает дочерний верти­кальный предросток, природа которого иная, чем у сте­лющейся протонемы и основной жизненной формы. Про­тонемы, предростки и ростки бывают существенно раз­ными, но они еще не классифицированы. У мхов прото­нема гаплоидна, как и вырастающие из ее почек гаметофоры. Она обычно считается частью составного гаметофита, что неточно. У бурых водорослей самовозобнов­ляющийся плстпзмоталлом и несамовозобновляющаяся протонема диплоидны, как и вырастающие из них верти­кальные макроспорофиты, что побудило называть пер­вые микроспорофитами. Используемые указания на раз­мер (макро и микро) обычно понимаются лишь относи­тельно друг друга, для одной пары особей.

Д. К. Зеров (Институт ботаники АН УССР) справед­ливо считал плетизмоталлом и макроспорофит бурых водорослей за два разных поколения растений одного вида. Аналогично этому протонему мхов можно считать поколением, размножающимся вегетативно. А. П. Хохряков (1981) квалифицирует ее как закрепительную стадию (категорию) онтогенеза.

Примитивные флоридеи (некоторые немалиевые), возникая из споры, проходят стелющуюся стадию в виде протонемы, на которой затем вырастают миниатюрные ортотропные части, напоминающие самостоятельные растеньица. Их так и считали самостоятельным родом порядка немалиевых, тем более что они часто самовозо­бновлялись спорами. Теперь оказалось, что это — ран­няя стадия известнейшей водоросли батрахоспермум. Ее жизненный цикл раньше представляли совсем не та­ким. В нем в данное время стали различать три звена: стелющийся протонемовый, ортотропный предростковый и основная жизненная форма. Понимая протонему ши­роко, имеет смысл выделять у мхов, бурых и красных водорослей особое звено цикла, подобное гамето- и спорофиту, но только с вегетативным размножением — протонемофит.

Рассмотрим цикл лиственных мхов (см. рис. 1), В начале или середине лета они спороносят. Их расселение производится только спорами, отчего цикл удобно на­чинать именно со спор. В благоприятной обстановке спо­ры прорастают, давая зеленеющую разветвленно-нитча­тую гаплоидную протонему. Следующей весной на про­тонеме возникает несколько почек, которые развиваются и вертикальные оси — гаметофиты, являющиеся дочер­ним поколением протонемы, сращенным с ней. Односо­ставная протонема преобразуется в двусоставное расте­ние. У многих видов протонема отмирает ко времени возникновения половых органов на гаметофорах. Гаметофоры становятся односоставными гаметофитами как основной жизненной формой мхов.

В архегониях гаметофита остается в итоге лишь одна яйцеклетка, хотя всего архегониев несколько. Возника­ет на гаметофите лишь одна зигота, образуя с материн­ским организмом двусоставную систему. Зигота делится на месте и производит диплоидный спорогоний, несрав­ненно меньший, чем гаметофит, и остающийся его иж­дивенцем. Спорогенез приводит на короткое время к трехсоставному растению: крупный гаплоидный гамето­фит, незначительный диплоидный спорогоний на его вер­шине и огромное число гаплоидных спор в коробочке. Последние — это зачатки растений, внучатых по отно­шению к гаметофиту, Споры высеваются, становятся независимыми организмами, спорогоний отмирает, а гаме­тофит иногда бывает многолетним.

Последовательность структурных преобразований те­ла составного (множественного) организма мха прохо­дит несколько этапов. Фазы жизненного цикла мха были приведены выше (см. рис. 1).

Еще одно открытие (красная водоросль леманея) К. Л. Виноградова обращает внимание на то, что «воп­рос о циклах развития красных водорослей — один из самых интересных и трудных в альгологии». Последние наблюдения альгологов заставили пересмотреть плоид­ность многих групп красных водорослей. Их циклы ока­зались сложнее, чем думали раньше. Нашли, что кар­поспорофит всегда диплоиден. Это позволяет иначе представлять жизненный цикл менее организованных групп класса флоридей.

Были обнаружены неожиданные особенности цикла леманеи, близком родственника батрахоспермума. Представим себе наиболее вероятный путь, проходимый жизненным циклом леманеи от споры до споры. Дипло­идная карпоспора где-то осела и проросла в стелющую­ся нить — диплоидный протоиемофит (рис. 12). Некото­рые клетки нити преобразуются и развиваются в верти­кальные слабо развитые и мало разветвленные оси — диплоидные предлеманеи. Раньше это образование отно­сили к самостоятельному роду шантранзия, а теперь оно оказалось лишь звеном в сложном цикле леманеи. Некоторые из верхушечных клеток предлеманеи тоже преобразуются. В них происходит мейоз. Три мейоспоры расселяются, а одна остается на месте и прорастает, да­вая начало гаплоидному таллому макролеманеи как ос­новной жизненной формы; Это второе вегетативное зве­но цикла в отличие от первого — протонемофита можно назвать вегетофитом. Леманея растет от своей стелю­щейся базы плотным кустом сестринских осей. Из них постепенно вырастают ризоиды, дающие более прочное прикрепление, отчего макрогаметофит приобретает пол­ную самостоятельность.

Диаграмма четверного протонемо-вегетативного жизненного цикла леманеи...; Диаграмма зиготоморфного вегетативно-полового жизненного цикла космариума...

Диаграмма четверного протонемо-вегетативного жизненного цикла леманеи…; Диаграмма зиготоморфного вегетативно-полового жизненного цикла космариума…

Обнаруженная смена развития базальной части на рост нескольких вертикальных микроталломов и обра­зование на каждом из них нескольких мощных ортотропных ветвей — макроталломов была крупной новостью, но еще не сенсацией. Но когда в результате кропотли­вых микроскопических наблюдений увидели, что у лема­неи переход роста микроталлома на макроталлом сопро­вождается сменой диплоидности у предлеманеи на га­плоидность у макролеманеи, то это было уже на грани фантастики. Ведь мейоз обычно происходит при воспро­изведении дочернего организма через специализирован­ную клетку. Таковы хорошо известные все три типа мей­оза по его положению в жизненном цикле: гаметный, зиготный и споровый. А здесь не то! Мейоз происходит в соматических (вегетативных) клетках, которые тем са­мым становятся как бы материнскими клетками зачат­ка, и приводит к образованию таких же вегетативных, но гаплоидных клеток дочернего организма.

На гаплоидной основной жизненной форме, т. е. на макролеманее, вырастают плодущие мельчайшие веточ­ки с карпогоном на каждой. В последнем обособляется яйцеклетка, которая тут же и оплодотворяется. Зигота без промедления дает начало диплоидному карпоспорофиту. В его спорангиях возникают карпоспоры. Послед­ние выпадают в воду и разносятся на новые места. Цикл замкнулся.

Еще раз обратимся к леманее. Все ее диплоидные этапы от карпоспоры до мейоза могут быть приняты за развитие подобия тетраспорофита. Образующиеся в ре­зультате соматического (вегетативного) мейоза гаплоид­ные клетки оказываются подобием тетраспор, которые прорастают на месте, давая гаметофит в виде макроле­манеи на таком подобии тетраспорофита. Конечно, био­логия такого процесса еще во многом не ясна.

У празиолы стебельчатой (зеленые водоросли) веге­тативный таллом также переходит из диплоида в гапло­ид, что связано с размножением. Соматический мейоз известен лишь у небольшого числа групп водорослей, но оно увеличивается.

Вегетативно-половые циклы. Циклы с протонемой могут включать все три способа размножения (листвен­ные мхи, леманея). Потеря бесполого размножения при­водит к циклам только с двумя способами размножения: вегетативным и половым. При этом собственно размно­жение основной жизненной формы осуществляется веге­тативно, а половой процесс дает преобразование орга­низма. Такие циклы в типизацию обычно не попадали. Остановимся на двух примерах вегетативно-половых циклов: простой (диатомовые водоросли) и сложный (десмидиевые водоросли) циклы.

Половой процесс у одноклеточных диплоидных пин­нулярий (диатомовые водоросли) не сопровождается размножением. Он приводит к зиготе, которая преобра­зуется в диплоидную ауксоспору. Она быстро растет, а затем преобразуется в первичную панцирную пиннуля­рию (диплоидную). Последняя немного растет, а затем продольно делится. Процесс многократно повторяется, давая множество вегетативно размножающихся панцир­ных поколений как основную жизненную форму — ве­гетодиплоид.

Панцирная диатомея рано или поздно переходит к половому процессу, становится гониальной. Гониальные диатомеи попарно соединяются. В каждой из них про­исходит мейоз. Выживает обычно по одному ядру, кото­рые и сливаются. Возникшая из двух гониальных диатомей одна зигота преобразуется в диплоидную же ауксоспору. Вид размножается только вегетативно и только панцирными диатомеями.

У одноклеточных гаплоидных десмидиевых водорос­лей (например, космариум) зигота накапливает пита­тельные вещества, одевается трехслойной оболочкой и впадает в длительный период покоя, что позволяет отно­сить ее к разряду зиготоспорофита (рис. 13). Последний мейотически прорастает и дает два (а то и одно) жиз­неспособных гаплоидных ядра. Они постепенно оформ­ляются в одноклеточные двухполовинные особи как ос­новную жизненную форму. Они многократно вегетативно делятся и, наконец, готовятся к конъюгации — стано­вятся гениальными: сближаются, соединяются каналом. Протопласты обособляются («агаметы»), а затем слива­ются. Образуется гипнозигота.

Своеобразен вегетативно-половой цикл всего отдела харовых водорослей. Их специальные органы вегетатив­ного размножения (клубеньки) объединяют до неко­торой степени признаки вегетативного размножения со споровым, подобно ценобиальным циклам, но только на несравненно более высоком уровне организации талло­ма. Недавно Ю. Е. Петров смог показать существование спорогенеза у харовых водорослей, подобно тому как это было им сделано для фукусовых.