7 месяцев назад
Нету коментариев

Поскольку для «говорения» птицам в первую очередь не­обходимы системы, обеспечивающие воспроизведение и восприятие звуков, мы прежде всего должны познако­миться со строением голосообразующих органов и орга­нов слуха.

Хотя наше главное внимание обращено к попугаям, нельзя забывать и о том, что они всего лишь представля­ют многочисленный класс птиц, возникший в юрский пе­риод от других предков, нежели млекопитающие. Поэто­му попугаи обладают всеми особенностями, типичными для класса, и отличаются от млекопитающих в первую очередь типично птичьими чертами строения голосового и слухового аппаратов. Нам особенно важно знать эти раз­личия, так как именно они покажут нам, насколько уни­кальными являются способности птиц к говорению и ка­кие структурные и функциональные характеристики их обеспечивают. В отношении голоса и слуха выявлением и изучением этих уникальных черт занимается биоакусти­ка птиц, которая наряду с экологией и лингвистикой со­ставляет научный фундамент исследования’ феномена «говорения» у птиц. В то же время нам важно знать и отличия «говорящих» птиц, если таковые имеются, от неговорящих, хотя такое разделение, конечно, очень ус­ловно.

После первых попыток приручения попугаев и акусти­ческого общения с ними проходит несколько столетий, на­ступает XVII в. И перед нами серия новых имен уче­ных — Фердинанд Пернау, Олина, Томас Вард, для ко­торых песня птиц становится предметом постоянного при­стального внимания.

Птицы поют. Что это значит? Они поют для собствен­ного удовольствия или их песня имеет смысл. Какой? Они привлекают или отпугивают? А как это связано с терри­торией, которой владеет поющий самец и которую он охра­няет. А почему голоса птиц в разных местностях так раз­личаются между собой? Быть может, влияют способности птиц подражать, имитировать окружающие звуки?

Просматривая перечень вопросов, которыми занима­лись эти исследователи и которые их интересовали, пора­жаешься широте их кругозора, глубине проникновения. XVII век! Век, когда многих областей биологии вообще еще не существовало. Когда зоология находилась на са­мом раннем этапе развития. И уже тогда — изучать тер­риториальное значение птичьего голоса. Вопросы, кото­рые будут интересовать исследователей начала XX в. и станут разделами биоакустики 1950—1960 гг. Но тогда ученые получат совершенные акустические приборы, по­зволяющие точно анализировать голоса птиц. А в XVII в. основным прибором ученого были собственные уши. И еще одно важное достижение XVII в. Сделаны первые робкие попытки связать анатомию голосового аппарата птиц и его работу, голос.

Поначалу это носило более чем скромный характер. Где источник замечательных птичьих песен? Первые ин­туитивные предположения ученых оказываются правиль­ными. Там, где трахея распадается на бронхи, где распо­лагается замечательное образование, присущее только птицам,— нижняя гортань.

Ученый XVII столетия Альдрованди в своей «Орнито­логии», впервые ее описывал. А вслед за ним Олигер Якобеус в своей «Анатомии попугаев», Фабрициус и Кол­линс сделали добротные анатомические описания. Ниж­няя гортань оказалась очень различной у разных групп птиц. Но ведь и их голоса тоже такие разные!

И, наконец, профессор Берне в 1686 г. на заседании Парижской академии доложил о своих опытах, доказыва­ющих, что у петуха, с которым он работал, источником го­лоса является именно нижняя гортань.

Что же, этот эксперимент в те годы был совсем не­лишним, поскольку появились, начали набирать силу идеи о том, что источником голоса у птиц, как и у млеко­питающих, является вовсе верхняя гортань, а не нижняя, как это думали ученые первой половины XVII в.

Новая техника — новые возможности

В начале XIX в. возникло экспериментальное направле­ние, давшее позднее, столетие спустя, такой мощный им­пульс развитию биоакустики и в сущности создавшее се как самостоятельную область науки.

А пока выдающийся биолог Кювье повторил экспери­менты Берне, подтвердил их и пошел дальше. Мы все привыкли считать Кювье анатомом, палеонтологом. Нам непривычно связывать с его именем экспериментальные исследования, тем более основополагающего характера. И тем не менее это было так. Но Кювье-экспериментатор и Кювье-анатом помогли друг другу. Его работы по ниж­ней гортани у птиц включают превосходные, очень тща­тельные анатомические описания, выполненные на ши­роком наборе видов — попугаев, зимородков, козодоев, хищников, воробьиных. Но они содержат и результаты экспериментов, доказывающих, что голос птиц образуется в нижней гортани, что главную роль при этом играют голосовые перепонки, колеблющиеся с различной часто­той в зависимости от натяжения их гортанными муску­лами, что форма трахеи и ее способность удлиняться или укорачиваться также влияет на голос. В дальнейшем мы неоднократно столкнемся с ситуациями, когда союз ана­томии и физиологии будет давать особенно плодотворные результаты.

Но еще более важным здесь будет другое. Начиная с этого периода, уровень техники окажется решающим фак­тором, определяющим возможности ученых исследовать голос птиц.

Ученые всегда ощущали необходимость как-то фикси­ровать, записывать голос птиц. Для этой цели использова­ли потное письмо, специальные символы и т. д. Но и в этих случаях основным воспринимающим и анализирую­щим прибором оставались уши ученого. Конечно, это ве­ликолепный инструмент и биоакустика должна быть им бесконечно благодарна, но ведь у разных людей они по-разному слышат. Это зависит от возраста и индивидуаль­ных причин. А если бы даже этого и не было. Изучение голосов птиц в конце XIX в. стало требовать сопоставле­ния географических, возрастных, половых и т. д. особен­ностей. Ученых интересовали локальные диалекты птичь­его пения — различия в голосах птиц, обитающих в раз­ных местностях. Ученые стали интересоваться индивиду­альной изменчивостью голоса. Нужно было сравнивать разные голоса, а человеческая память в этом отношении обладала весьма ограниченными возможностями. И к тому же очень разными у разных людей.

Начиная со второй половины XIX в. ученые искали способ «консервации» птичьего голоса. И конечно их мысли постоянно обращались к технике. Что она могла предложить биологам? Эдисоновские фонографы и грам­мофонные записи. Для того времени это было единствен­ным средством. И первые записи голоса птиц были вы­полнены именно на этих приборах.

В 1898 г. на XVI Конгрессе американских орнитоло­гов С. Джудд демонстрировал записи голоса птицы токсостомы, способной имитировать голоса других птиц. Это была первая запись и ученые, слушая ее, конечно, не предполагали, что они присутствуют при историческом событии. В 1910 г. граммофонные записи голоса малабарского дрозда демонстрировал Людвиг Кох. В этом же году появилась его пластинка с записями пения десяти видов птиц. В России эта работа началась с 1912 г., когда была получена запись пения русского соловья. В 1934 г. в Гер­мании Людвигом Кохом и позднее, в 1935—1936 гг., в Англии М. Никольсоном были выпущены грампластин­ки с записями голосов уже многих видов птиц Европы.

Выпуск этих пластинок означал, что граммофонный способ записи птичьего голоса освоен и может быть пере­дан ученым. Однако этого не получилось и граммофон научным прибором даже в те далекие годы не стал— прежде всего из-за своей сложности и дороговизны, из-за тесной «привязки» к студии и по многим другим причи­нам. Революции в биоакустике граммофоны не сделали. Ее сделали магнитофоны и сонографы. Граммофоны же оставили за собой право познакомить миллионы любите­лей природы с голосами животных всех континентов, с за­мечательным миром живых звуков. И мы должны быть за это им благодарны.

Черным по белому

Магнитофон, знает каждый, сонограф — только специалист. Магнитофон позволяет записывать голос птицы па маг­нитную ленту, сонограф — анализировать эти записи с точки зрения акустических характеристик. Сопограф — стационарный прибор, требующий специальных условий и высокой квалификации обслуживающего персонала. Магнитофоны тоже бывают стационарные, но в биоакустике как раз особенно широкое применение находят портативные, с питанием от батареек. Такой магнитофон мало весит, он легок и удобен в переноске. С его помощью можно записывать голоса птиц непосредственно в поле, в лесу, на болоте, всюду, где птицы живут. А это огром­ное преимущество. И что особенно важно — портативные магнитофоны просты в управлении и освоить их может каждый.

В настоящее время армия охотников за голосами все увеличивается, она так же велика, как и армия фото­охотников. Многие люди находят в этом радость, общаясь с миром звуков живой природы, одновременно фотографи­руя его обитателей. Для таких «двойных» охотников, со­бирающих голоса птиц и фотографирующих их, предназна­чены замечательная книга А. С. Мальчевского, Э. Н. Го­ловановой и Ю. Б. Пукинского «Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом», изданная Ленинградским университе­том в 1972 г., книга Р. Беме и А. Кузнецова «Птицы на­шего края» (1969) и ряд других.

В этих книгах читатель найдет полезные советы, ко­торые помогут освоить технику записи птичьих голосов в полевых условиях, помогут получать качественные, хоро­шие записи. А это не просто, в особенности если запись предназначена для последующей научной обработки. В этом случае требования к ее качеству несоизмеримо возрастают. Приходится учитывать множество факторов и пускаться на всевозможные ухищрения. Но результат — «законсервированный» на малогабаритной, компактной, легкой магнитной ленте голос — оправдывает все.

Полученные на магнитной ленте записи хранятся в огромных специальных хранилищах — фонотеках. Для того чтобы представить себе их размеры, достаточно сказать, что крупнейшая в мире фонотека Корнеллского универси­тета содержит 24 000 записи голосов 2500 видов птиц (из 8500 обитающих на планете), а «Каталог записей» состоит из 17 томов. В пашей стране специальные фоно­теки имеются в Московском и Ленинградском универси­тетах, в Научном биофизическом центре Пущино, в Ин­ституте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР и в других учреждениях.

Однако не следует думать, что фонотеки используются исключительно для научных целей. Все крупные фоноте­ки ведут большую популяризаторскую работу. Например, фонотека Корнеллского университета издает специаль­ный «Биоакустический бюллетень», популярные книги и брошюры по биоакустике птиц и, что особенно важно,— многочисленные грампластинки с записями птичьих го­лосов. Уже в 70-х гг. в США были опубликованы на пла­стинках записи голосов более 300 американских и афри­канских видов. В целом по различным географическим об­ластям земного шара опубликованы голоса 360 видов птиц Палеарктики, 543 видов Неоарктики, 78 — Австралийской области, 151 — Неотропическрй, 80 — Эфиопской. В настоя­щее время выпускаются 14 больших пластинок с запися­ми голосов 445 гнездящихся и 75 залетных птиц Европы. Авторами этой серии являются известные орнитологи С. Пальмер и Дж. Босуэл.

В СССР инициаторами этой работы были Б. Н. Ве­принцев и А. С. Мальчевский. Выпущенная серия «Голо­са птиц в природе» содержит записи голосов обитающих на территории нашей страны видов, в том числе и ред­ких. Эта серия пользуется широкой популярностью не только у нас, но и за пределами нашей страны. В на­стоящее время издается серия звукозаписей «Птицы СССР» как дополнение к многотомной сводке — монографии «Пти­цы СССР», выпускаемой издательством «Наука» с 1982 г.

Первый конгресс и что из этого вышло

Итак, в 50-х годах нашего столетия появились приборы, поставившие запись и анализ голосов птиц на строгую количественную основу. Появились электрофизиологиче­ские методики, позволившие изучать работу слуховой системы. Все это открыло перед учеными новые перспек­тивы и возможности в изучении голоса птиц. Стало воз­можным каталогизировать голоса птиц, изучать основные характеристики голоса и слуха и многое другое. Однако уже в те годы, независимо от основного русла, развива­лись направления, где ведущую роль играли особые ин­тересы. Инженеры заинтересовались локационными си­стемами птиц — пассивно действующими, как у совы, и активно действующими, как у южноамериканского козо­доя гуахаро. Летчики и агрономы стали использовать кри­ки бедствия птиц как средство борьбы с ними на взлетных площадках аэродромов, в полях и садах. Аналогичные си­туации возникали в биоакустике насекомых, рыб, ам­фибий и рептилий, млекопитающих.

Отдельные разрозненные направления испытывали все большее тяготение друг к другу. Стало очевидным, что они не могут жить друг без друга. Не могут работать, не могут решать большие проблемы, требующие общих усилий. Смежные науки, практика рыбного и охотничьего хозяйства, авиация, земледелие, медицина, техника все чаще ставили такие общие задачи. Кульминационным пунктом сложившейся ситуации оказался I Биоакустиче­ский конгресс, состоявшийся в 1956 г. в Пенсильвании (США), на котором биоакустика как область науки по­лучила официальные права гражданства.

Было бы неправильным думать, что конгресс создал биоакустику. Она была и раньше, но была представлена как бы отдельными направлениями. Конгресс охватил их «обручами», определив объект исследования, основную проблематику, методики. В этом смысле его значение трудно переоценить. Конгресс очертил границы биоакус­тики и наметил тех ее партнеров из смежных наук, кон­такты с которыми к этому времени уже установились. Что же получилось в итоге?

Биоакустика как область зоологии изучает звуковое общение и ориентацию животных в естественных сообще­ствах. Ее прежде всего интересует биологический сигнал: как он воспроизводится, как распространяется в разных средах, как воспринимается, какую информацию несет. Эти вопросы связывают биоакустику с морфологией и физиологией слуха и голоса, этологией, занимающейся изучением поведения животных, и акустикой.

Биоакустику интересует звуковое общение животных в популяциях и биоценозах прежде всего с точки зрения тех преимуществ, которые оно дает. Благодаря общению возможности каждой особи ориентироваться в простран­стве усиливаются. Благодаря общению животные могут совершать совместные коллективные действия. Благодаря общению от поколения к поколению передается накоп­ленный популяцией опыт. В изучении этих вопросов партнером биоакустики выступает экология.

Биоакустику интересуют особенности звуковых сигна­лов, позволяющие видам и популяциям опознавать друг друга, а систематику различать их. Перспективы исполь­зования акустических средств управления поведением животных все более возрастают по мере того, как растет стремление человечества к разумному использованию природных богатств, мягкому воздействию на природные биоценозы.

Наконец, механизмы локации, акустической связи привлекают все большее внимание инженеров, работающих в области бионики. Компаньонами биоакустики вы­ступают различные науки и сфера практической деятель­ности человека.

Биоакустика сегодня

Каковы же формальные атрибуты биоакустики сегодняш­него дня? Вся ее история после 1956 г. напоминала бурно протекающую цепную реакцию. Что ни год — междуна­родные симпозиумы, семинары, конференции, что ни год — монографии, большие сборники, сводки.

В 1958 г. первый большой симпозиум по акустиче­ским репеллентам и их использованию в сельском хозяйстве собирает в Париже Рене Бюснель — директор лаборатории физиологической акустики (обратите внима­ние — Национального института агрономических исследо­ваний). К симпозиуму выпускается сборник. В этом же году в Блумингтоне собирается большой и представитель­ный симпозиум по вопросам звукового общения живот­ных. В итоге появляется еще один сборник.

В 1959 г. выходит интересная книга профессора Бер­линского университета Г. Темброка «Голос животных» (второе название книги— «Введение в биоакустику»), В 1960 г. появляется сборник «Звуки животных и комму­никации», собранный и отредактированный двумя веду­щими биоакустиками США — В. Ланьоном и В. Тавол­гой. В 1961 г. собирается второй симпозиум по акусти­ческим репеллентам в Париже и, наконец, третий в 1963 г. в Ницце. На этот раз тема последнего симпозиу­ма — птицы и самолеты. Возросли скорости самолетов, участились случаи столкновений самолетов с птицами, катастроф. Ученые собираются, чтобы обсудить способы и средства защиты самолетов от птиц. Акустические ре­пелленты, по единодушному мнению участников сим­позиума — единственное надежное средство. Но и оно встречает свои трудности.

1963 год — год выхода в свет Энциклопедии биоакус­тики — собранного и отредактированного Р. Вюснелем ка­питального обзора «Акустическое поведение животных», написанного; на основании докладов, сделанных участни­ками I Биоакустического конгресса. Книга содержит все то, что накопила биоакустика до того, как официально стала биоакустикой. Что же, накопила она действительно очень много.

В 1963 г. на Багамских островах проходит крупный и очень представительный симпозиум по морской био­акустике, обсудивший проблемы биоакустики рыб, дель­финов, тюленей. В результате симпозиума выходят в Свет два увесистых тома докладов, один из которых под названием «Морскаябиоакустика» публикуется в нашей стране в русском переводе.

Начинают появляться монографии по биоакустике от­дельных групп животных. Первая из них, посвященная рыбам, выходит в свет в СССР в 1965 г. Автор ее — В. Р. Протасов, сотрудник Института эволюционной мор­фологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР.

Давний интерес инженеров, математиков и биологов к явлениям активной локации — эхолокации живот­ных — выливается в симпозиум по этим вопросам, кото­рый собирается в 1966 г. в Фраскати. Участники симпо­зиума делают доклады и обсуждают механизмы локации дельфинов, летучих мышей, тюленей. К симпозиуму из­дается двухтомный сборник под названием «Сонары жи­вотных», составленный из полных текстов докладов уча­стников.

В 1970 г. выходит из печати книга ленинградских биологов Э. Ш. Айрапетьянца и А. И. Константинова «Эхолокация в природе», обобщающая последние, новей­шие достижения в области изучения локационных систем всех групп животного мира.

А что происходит за это время с биоакустикой птиц? Ее достижения также весьма внушительны.

В 1956 г. выходит в свет капитальная монография английского орнитолога В. Торпе «Обучение и инстинкт у животных», посвященная главным образом становле­нию у молодых птиц пения под влиянием различной звуковой среды. В 1961 г. этот же автор издает книгу «Песня птиц» и, наконец, в 1972 г.— «Дуэтное пение у птиц». В конце 1970-х гг. В. Торпе покидает свой пост научного руководителя отдела этологии Кембриджского университета. Его сменяет Роберт Хайнд. Сотрудники и ученики В. Торпе издают в его честь большой сборник — «Вокализация у птиц». Работы американского ученого Гринвалта завершаются отдельной книгой «Птичья пес­ня — акустика и физиология». Вышедшая в 1972 г. «Биоакустика птиц» В. Д. Ильичева обобщает все имею­щиеся сведения по голосу и слуху птиц.

И вместе с тем эти книги отражают малую толику той огромной работы, которая проводится. Биоакустика развивается так быстро, а книги пишутся и издаются так медленно, что многие из них устаревают, еще не уви­дев свет. Ученые предпочитают публиковать свои до­стижения в виде журнальных статей. Ежегодно более 2000 статей посвящается проблемам биоакустики. Это — результат труда больших коллективов ученых разных стран мира. В нашей стране — Московского и Ленинград­ского университетов, Института эволюционной морфоло­гии и экологии животных и Института эволюционной физиологии Академии наук СССР, в США — Массачусет­ского технологического института, Корнеллского, Гарвард­ского, Принстонского, Техасского и Калифорнийского университетов, в Англии — Кембриджского университета, в ГДР — Берлинского университета, в ФРГ — Рурского университета и многих других.

Поскольку полноправным участником «говорения» птиц является человек, мы должны интересоваться срав­нительными возможностями слуха и голоса обоих. В чем различен и в чем сходен слух и голос птиц по отноше­нию к таковым человека? Этот вопрос имеет и эволю­ционное значение, поскольку касается места птиц в био­акустической эволюции. Один из авторов посвятил чет­верть века доказательству структурной и функциональной уникальности биоакустических систем птиц. Некоторые результаты его работ, а также работ его сотрудников и учеников по Московскому университету и Академии паук СССР излагаются ниже.

Прежде чем говорить о том, как птицы имитируют человеческую речь, мы должны кратко рассказать о тех их органах, которые обеспечивают излучение и восприя­тие звуков, позволяющих птицам общаться между собой.

О голосообразующих органах и органах слуха

Ибо всякое общение предполагает по крайней мере три основных звена. Первое звено — органы, излучающие зву­ки, органы голоса. Второе звено — сам сигнал, распро­страняющийся в воздушной среде в результате периоди­ческих колебаний ее молекул. Третье звено — органы, воспринимающие звук, слуховые органы. Если звуковой сигнал воспроизводится одним животным, а восприни­мается другим и при этом поведение одного оказывает влияние на поведение другого, мы говорим, что животные общаются между собой.

Изучение органов излучения и органов восприятий звука в биоакустике птиц — самостоятельный и очень важный раздел. Он имеет общее значение и общий инте­рес для биологии. Прежде всего потому, что здесь мы не встречаем «привычных» для нас структур, свойственных человеку и другим млекопитающим.

Общаться между собой могут животные, принадлежа­щие к одному виду и разным видам, даже очень далекие в систематическом отношении. Например, на тревожный крик сороки реагируют волки и другие крупные хищни­ки. Крик синицы, встретившей в лесу филина, призовет на помощь многих пернатых. Поэтому «диалог» человека с говорящим попугаем — это тоже общение, только на основе заученных попугаем чужих сигналов.

Из школьного курса анатомии мы помним о том, что голос человека связан с верхней гортанью, которая рас­полагается в верхней части дыхательной трубки — тра­хеи, что органы слуха представлены ушной раковиной, тремя слуховыми косточками; длинной извитой улиткой и слуховыми центрами, которые венчает замечательное образование — слуховая кора.

У птиц все на первый взгляд похожее, но при бли­жайшем рассмотрении совсем-совсем другое.

Гортань нижняя, а не верхняя

Представим себе дыхательную трубку — трахею. В ниж­ней ее части, там, где она разветвляется на бронхи, рас­полагается особое образование — нижняя гортань. Здесь у птиц располагается голосовой аппарат. Верхняя гор­тань млекопитающих производит звук за счет колебания голосовых связок, окаймляющих единственную голосовую щель. А нижняя гортань птиц?

Общее строение нижней гортани — сиринкса птиц — показано па рис. 2. В качестве примера мы избрали ниж­нюю гортань врановой птицы — представителя отряда воробьиных, так же как и попугаи способных имитиро­вать человеческую речь. В специальном разделе, ниже, мы расскажем о «говорящих» воронах, серых воронах, грачах, галках, сойках и сороках. Все они принадлежат к семейству врановых, которых, как и попугаев, принято считать «интеллектуалами» среди птиц.

Нижняя гортань птиц

Нижняя гортань птиц

Нижняя гортань птиц имеет две голосовые щели соот­ветственно входам двух бронхов. И в каждой щели по две голосовые перепонки, располагающиеся друг против друга (одна выше другой), и по два мясистых образова­ния — голосовые губы, тоже расположенные подобным же образом. Из этой четверки по крайней мере одна губа и одна перепонка располагаются на одном уровне и прямо напротив друг друга. Сложная система голосовых мышц, прикрепляющихся к гортани снаружи, управляет поло­жением губ и натяжением перепонок, произвольно меняя форму и размеры голосовых щелей. При этом обе щели отделены друг от друга высокой складкой, направленной в просвет трахеи, и поэтому самостоятельны. Чем слож­нее и разнообразнее голос, тем больше мышц управляют движениями элементов гортани. У воробьиных с их слож­ной песней таких мышц пять или даже семь пар, у попу­гаев — три, у тиранновых птиц — две, у страусов, голу­бей, журавлей, чаек, удодов, стрижей — одна пара мышц. У пингвинов, казуаров, бакланов, аистов гортань лишена мышц вовсе. На рис. 3 мы видим строение нижней горта­ни волнистого попугайчика.

Нижняя гортань волнистого попугайчика

Нижняя гортань волнистого попугайчика

Механизм голосообразования у птиц пока еще недо­статочно изучен. Во всяком случае, ученые предпола­гают, что нижняя трахея располагает двумя или даже четырьмя независимо действующими модуляторами — источниками звуков, которые возбуждаются при прохож­дении воздушной струи из бронхов в трахею. И что, сле­довательно, песни птиц обслуживают и содержат не одну, а две или больше «линий» связи.

На голос птиц, сформировавшийся в нижней гортани, влияет множество других образований. Это — разнообразные резонаторы, мягкие и твердые, меняющие свой объем и твердо фиксированные. Важным резонатором является трахея. Некоторым видам особенно важно усилить в го­лосе низкие частоты — ведь они лучше проходят сквозь листву, заросли, более «дальнобойны». Чем длиннее трахея, тем длиннее волны, тем ниже частота. У некоторых птиц трахея удлиняется на­столько, что она не помеща­ется в свое обычное ложе и, складываясь петлями, запол­няет пространство киля гру­дины, пространство под лег­кими, под грудными мышца­ми. Например, у фламинго и журавлей число трахеальных колец может достигать не­скольких сотен — такой длин­ной трахеей они обладают. И эти птицы имеют очень низкие, трубные голоса. А у уток таким резонатором слу­жат костные лабиринты — полые сферические и полу­сферические, окружающие нижнюю гортань. Страус эму использует для этой цели мягкие трахеальные мешки. «Гудение» голубей зависит от резонирующих свойств пищевода, к которому близко примыкает трахея.

А верхняя гортань, есть ли она у птиц? Мы уже гово­рили, что этот вопрос много­кратно обсуждался учеными в течение трех столетий. Не­однократно исследователи приходили к альтернативно­му решению и тогда изуче­ние «противной стороны» за­мирало на десятки лет. Одна­ко альтернативное решение оказалось как раз и наименее удачным. Сравнительно не­давно английским орнитологом В. Торпе было показано, что верхняя гортань играет в голосообразовании птиц второстепенную, но вполне определенную роль — роль «старт—стоп» модулятора.

Голос, связанный с дыханием, с воздушной струей, называют дыхательным, Но птицы производят звуки и другими способами. Барабанят по дереву дятлы, петух собирает кур, стуча клювом по кормушке, голуби хло­пают крыльями. Звуки такого не дыхательного происхож­дения называются инструментальными, или механически­ми. И птицы ими также широко пользуются.

Перо — музыкальный инструмент

Замечательная птичка стеганура использует в качест­ве источника голоса перья собственного хвоста. Можно сказать, что самцы этого вида поют хвостом. Внутренние рулевые перья лежат над хвостом и повернуты под пря­мым углом к последнему. Средняя пара рулевых, более широкая, имеет гофрированную поверхность, вторая от центра пара рулевых — зазубренные края. Трение этих перьев друг о друга вызывает жужжащие звуки.

Южноамериканские манакины имеют расширенные стержни перьев крыла, которые при резком складывании крыльев стучат, подобно трещеткам или кастаньетам. .

Американский воротничковый рябчик во время тока хлопает крыльями, воспроизводя глухую дробь опреде­ленного ритма. Воспроизводимые таким образом инстру­ментальные звуки являются необходимым компонентом токового поведения, заменяющего пение наших воробьи­ных птиц.

Вообще назначение инструментальных звуков в боль­шинстве случаев такое же, как и дыхательных. Напри­мер, песни близких видов воробьиных часто особенно раз­личаются. Это позволяет использовать песню в качестве опознавательного признака.

А инструментальные звуки? У многих видов они делают то же самое. Например, близкие виды бекасовых отличаются токовыми звуками, которые издаются благо­даря вибрации узких и упругих перьев хвоста. Каждый слышал блеяние обыкновенного бекаса, токующего над болотом. Но у других бекасовых эти звуки другие.

Замечательным по своей сложности сигналом являет­ся барабанная дробь дятла. Это тоже инструментальный звук, но как сложно его происхождение. Во-первых, дят­лы используют «инструмент» — особые сорта древесины, резонансные свойства которой дают звукоусиливающий эффект. Они выбирают сучки заостренной формы, кото­рые фокусируют звук. Наконец, они барабанят с часто­той, разной для каждого вида: черный дятел — желна около 16 раз в секунду, малый пестрый дятел около 26 раз. Барабанная дробь по своему звучанию напоми­нает песню и звучит она как единая трель 2,5 с. Этот сигнал, инструментальный по своему происхождению, выполняет многие функции. С его помощью близкие виды опознают и различают друг друга. Он выполняет территориально-защитные функции, используется как брачный сигнал и т. д.

Есть ли у птиц наружные уши?

На этот вопрос еще 30 лет назад ученые отвечали одно­значно и не колеблясь: нет! Ведь птицы не имеют высо­ких кожных раковин, как у лошади, кошки или даже человека. Их ухо не сразу и найдешь, так оно прикрыто и «замаскировано» перьями.

У млекопитающих наружное ухо — важный отдел слу­ховой системы, который первым принимает сигналы сре­ды, обрабатывает их и делает пригодными для восприя­тия. У птиц наружное ухо (рис. 4) — решетка из перьев, прикрывающих барабанную перепонку и защищающих ее от мусора, насекомых и вообще механических поврежде­ний. Акустических функций оно не несет или почти не несет. Но как оно все же устроено?

Наружное ухо птицы, способной к имитации человеческой речи

Наружное ухо птицы, способной к имитации человеческой речи

У сов оно представлено двумя высокими подвижными складками, которые несут на себе перья особой структу­ры. На передней складке перья разрежены, на задней, напротив, загущены. Совиное «лицо» — круглое и плос­кое как раз и образуется этими складками. У козодоев ухо представлено невысокими валиками и перьями сход­ного строения. В ухе вальдшнепа, выпи мы тоже нахо­дим сходные черты. Черты, которые делают наружное ухо этих птиц похожим на рупор. Но не рупор, который, как у млекопитающих, вынесен наружу, а на рупор, погру­женный в оперение и построенный из «птичьих» струк­тур — перьев. Но ведь от этого рупор не перестает быть рупором и акустические свойства его не исчезают. Виды, которые мы перечислили, имеют общую особенность — они ведут ночной образ жизни. А это требует очень хоро­шего слуха. Ведь слух в условиях ограниченной видимости становится главным источником ориентации в про­странстве. Так, может быть, рупорное строение уха и связано с его улучшенными акустическими функция­ми? Но прежде мы должны взглянуть на наружное ухо дневных птиц.

У африканского страуса, цесарок, тропических голенастых, грифов оперение вокруг ушного отверстия реду­цируется.

Среди водных птиц нет аналогов китам и дельфинам, покинувшим наземную среду. Самые «водные» птицы — бакланы, чистики, пингвины — связаны с сушей, размно­жаются на суше. Для них воздушный слух необходим и лишиться его они не могут. Но при тех скоростях, с ко­торыми они плавают (пингвины до 10 м/с), и тех глуби­нах, на которые они заныривают, перепонка должна быть надежно защищена. Так возникает сложная система за­щитных приспособлений — плотное густое перо, густо растущее, крохотное наружное отверстие уха, клапаны и полости в слуховом проходе и т. д.

Ушные перья птиц с развитым звуковым общением, принадлежащих к отрядам воробьиных, попугаев и других, образуют сложный свод — полусферу над слуховым отверстием из разреженных, особой структуры, опахал. Перья, расположенные по заднему краю отверстия, вы­несенные на подвижный оперкулюм — складку из кожи, имеют загущенное строение и образуют звукоулавливаю­щую стенку.

Таким образом, мы уже можем сделать вывод о том, что строение наружного уха зависит от образа жизни. Сходный образ жизни у видов, систематически далеких, приводит к появлению сходных, параллельных черт в строении наружного уха.

Для выяснения акустической роли наружного уха птиц профессор Рокфеллеровского университета Р. Пэйн разработал специальную методику. У свежезабитой совы-сипухи удаляли затылок, мозг и улитку, изнутри подво­дили к барабанной перепонке капсулу микрофона, затем удаляли и перепонку, а капсулу вводили заподлицо с ее краями, Микрофон зарегистрировал звуковой проток, ко­торый прошел через наружное ухо. Замерив характери­стики звука, Р. Пэйн получил представление об акусти­ческой роли наружного уха совы-сипухи в выполнении важной экологической задачи — определении местополо­жения звучащего источника.

Работая с другим видом — ушастой совой, советский ученый А. Г. Черный изучил влияние околоушных скла­док и ушных перьев на пространственные характеристи­ки слуха, создаваемые взаимодействием правого и левого ушей. Интересно, что у ушастой совы, как и у некото­рых других видов сов, они асимметричны и напоминают два рупора, направленных в разные стороны.

Один из авторов этой книги, работая вместе с физи­ком Л. М. Извековой, показал, насколько существенным для слуховой функции оказывается удаление ушных перьев и околоушных складок, деформация резонирую­щих ниш и полостей наружного уха.

Эти опыты окончательно доказали, что наружное ухо у птиц выполняет те же акустические функции, что и ухо млекопитающих.

Рычаг особого рода

Среднее ухо поглощает энергию звуковой волны. Коэф­фициенты отражения тела и воздуха различны. Для того чтобы звук поглощался и большая часть его энергии ис­пользовалась, необходима нежная барабанная перепонка со сложным поддерживающим и регулирующим аппа­ратом.

У млекопитающих барабанная перепонка совсем ма­ленькая по сравнению с птичьей, у домовой мыши ее площадь составляет всего 2,7 мм2, тогда как у пеночки она в несколько раз больше — 7,8 мм2. И у млекопитаю­щих она вогнутая, а у птиц выпуклая, в виде высокого шатра.

Но среднее ухо не только поглощает звук, оно его об­рабатывает, регулирует его дальнейшую передачу. В этом смысле логика — чем сложнее среднее ухо, тем совершеннее регулируемая передача — как будто будет оправданной. Но только отчасти. Потому что среднее ухо птиц устроено не проще, а иначе.

Общий вид среднего уха птиц изображен на рис. 5. Бросается в глаза увеличенная по размерам, округлая и выпуклая кнаружи, в виде шатра (у млекопитающих она относительно меньше и вогнута) барабанная перепонка, приросший к ней с одного края хрящевой элемент — экстраколумелля, продолжающаяся в слуховую косточку, упирающуюся другим концом в овальное окно улитки. При этом птицы имеют всего одну среднеушную мышцу, регулирующую натяжение барабанной перепонки.

Млекопитающие имеют три слуховые косточки, со­единенные в виде зигзага и управляемые двумя мышца­ми. За счет этого передача звука сопровождается слож­ными рычажными движениями, позволяющими регули­ровать эту передачу. Слабые звуки могут усиливаться, сильные ослабляться или вообще блокироваться, форма сигнала и некоторые другие его характеристики — ме­няться в процессе передачи. Обеспечивающие это слухо­вые косточки могут двигаться, подобно поршню, совер­шать круговые движения, смещаясь как рычаг, и пово­рачиваться вдоль своей оси. Но в ухе птиц всего одна косточка и плюс хрящевой элемент, связывающий ее с барабанной перепонкой,— экстраколумелля. И всего одна мышца. Какие уж тут рычажные движения!

Длительное время рычажная подвижность слухового столбика среднего уха птиц вообще отрицалась. Ученые полагали, что единственная слуховая косточка двигается, подобно поршню, передавая на внутреннее ухо то, что приходит на барабанную перепонку с усилением, опреде­ляемым соотношением площадей перепонки и круглого окна. Никакой регуляции нет.

Для того чтобы доказать рычажную подвижность у птиц, пришлось пускаться на различные ухищрения. Перерезать хрящевую экстраколумеллю, с помощью кото­рой косточка связана с барабанной перепонкой. Экстра­колумелля имеет вид треноги, одна из ног которой упи­рается в центр перепонки и натягивает ее (вот почему перепонка у птиц выпукла, а не вогнута, как у млекопи­тающих), две другие располагаются в контакте с костным краем перепонки. Косточка прирастает к той точке экстра­колумелли, где сходятся все три ее ноги.

Особенности строения и функционирования среднего уха птицы, способной к имитации речи

Особенности строения и функционирования среднего уха птицы, способной к имитации речи

Используя в качестве индикатора биоэлектрическую активность рецепторного отдела, вызванную действием звукового щелчка (кохлеарные потенциалы), и перере­зая на разных уровнях опорные отростки — ноги экстраколумелли, можно получить чисто поршневой или чисто рычажный характер движений столбика и исследовать их роль в передаче звука раздельно. Опыты показали, что значение рычажной подвижности слухового столбика в работе слуховой системы птиц велико.

Сотрудник Московского университета В. Д. Анисимов разработал интересную методику изучения звукопере­дающей системы птиц — методику светящейся точки. Наклеивая на различные участки звукопередающей си­стемы кусочки блестящей фольги, отражающей свет, он зарегистрировал положение слуховой косточки и хряще­вой экстраколумелли в различных динамических состоя­ниях.

Другой важной методикой, разработанной В. Д. Ани­симовым, было макетирование звукопередающей системы и ее функций на увеличенной кинематической модели, выполненной из прозрачного плексигласа. Задавая раз­личные режимы сокращения среднеушной мышцы и вы­зываемого ею натяжения барабанной перепонки, можно было проследить характер подвижности звукопередающей системы, рычажные движения слухового столбика и экстраколумелли.

Напыление кристаллического серебра на различные элементы среднего уха, их подкрашивание и маркировка позволили заснять на пленку весь процесс движений, в том числе и рычажных звукопередающей системы. Эти же процессы повторились на увеличенной модели средне­го уха птиц, пропорционально увеличенной во всех звеньях.

Таким образом, было доказано, что среднее ухо птиц, иначе, чем у млекопитающих, устроенное, работает по тем же законам и решает аналогичные задачи.

И улитка другая

Еще в начале прошлого века биологи спорили (в этих спорах участвовал и великий Кювье) — есть или нет улитка у птиц. Так отличается она от улитки млекопи­тающих. Укороченная, расширенная, напоминающая сар­дельку (рис. 6), половина которой занята широкими за­тянутыми перепонкой окнами — овальным и круглым, она очень мало походила на привычную спираль улитки млекопитающих. И внутреннее строение ее также было необычным (рис. 7). Вестибулярный проток почти отсут­ствует, вытесненный рыхлой сосудистой покрышкой. Под покрышкой эндолимфа — вязкая жидкость, заполняющая кохлеарный проток, дно которого представлено базилярной мембраной с опорными и рецепторными клетками, прикрытыми покровной мембраной. У млекопитающих такой покрышки нет и оба протока разделены реснеро­вой мембраной. На базилярной мембране сложнейшее об­разование — кортиев орган с рецепторными клетками двух типов — наружными и внутренними, бесклеточным пространством между ними — туннелем, разнообразными опорными клетками. Каждая рецепторная клетка с вы­ростами на верхнем конце — «волосками» (числом до 60), отсюда название клетки — волосковая. На нижнем конце клетки — контакты с отростками нейронов слухового нерва.

Улитка "говорящей" птицы...

Улитка «говорящей» птицы…

Микроструктуры улитки птицы

Микроструктуры улитки птицы

Рецепторные клетки внутреннего уха птиц в отличие от млекопитающих имеют другие модификации, так же как и опорные. Исследования Т. Б. Голубевой, Г. В. Яма­ловой и Л. И. Прокофьевой выявили три такие модифи­кации — высокие волосковые клетки, скошенные клетки и низкие волосковые клетки, отличающиеся формой, раз­мерами, характером иннервации, деталями строения (рис. 8). Общее число волосковых клеток у вороны со­ставляет около 14 000, у голубя значительно меньше (око­ло 9000). В улитке птиц нет туннеля и вообще располо­жение рецепторных клеток представлено плотной упаков­кой с многими рядами, продольными и поперечными (у млекопитающих только продольные ряды — один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда — наружных). Кроме обычных прямых волосков — стереоцилий, присущих и млекопитающим, рецепторная клетка птиц несет по одному извитому волоску особого строения, который называется киноцилией.

Типы волосковых клеток и их иннервации у птиц

Типы волосковых клеток и их иннервации у птиц

Базилярная мембрана птиц подложена широкими пла­стинами хрящей, оставляющими свободной только самую центральную ее часть в виде узкой продольной полоски. При этом длина базилярной мембраны и длина рецепторного эпителия в улитке серой вороны значительно превы­шают таковые голубя (соответственно 4,4 и 3,3 мм). Ко­нец улитки заполнен особым образованием — лагеной. Лагена представлена группой волосковых клеток, при­крытых студенистой макулой с кристаллическими обра­зованиями. Внешне эта напоминает рецепторы вестибу­лярного аппарата и эту функцию лагене долго приписы­вали. В последние годы, однако, выяснилось, что нервные волокна, идущие от лагены, направляются далее в слу­ховые ядра мозга (как и в вестибулярные), и, следова­тельно, лагена может воспринимать звуки. У млекопи­тающих улитка не имеет лагены вовсе.

Один из вопросов, который стоит в связи с изучением улитки птиц, заключается в следующем. Что она пред­ставляет собой кал звено слуховой системы? Нечто вроде «проходного двора», пропускающего наверх все, что к ней приходит, или она принимает участие в обработке звука, в анализе слуховой информации?

Например, одной из важнейших функций улитки мле­копитающих является ее участие в анализе частоты зву­ка. Базилярная мембрана узка в начальной части улитки и широка в конечной. Это обеспечивает настройку на разные частоты различных участков мембраны.. Звук в виде механических колебаний передается слуховыми ко­сточками на жидкость внутреннего уха и через нее на базилярную мембрану. На мембране возникает бегущая изгибная волна, распространяющаяся от основания улит­ки к ее вершине. В определенном участке улитки, настроенном на данную частоту, волна достигает максиму­ма, деформируя в этом участке покровную мембрану и возбуждая волосковые клетки. Возбуждение последних через отростки нейронов передается на кохлеарные ядра продолговатого мозга и направляется вверх к слуховой коре. Такова сильно упрощенная схема. Но можно ли ее перенести на улитку птиц? Только с очень большой осто­рожностью. Базилярная мембрана здесь много короче и относительно шире, однако большая ее часть подостлана хрящом и не свободна. Рецепторные клетки не имеют строго продольной ориентации. Большая рыхлая сосуди­стая покрышка имеется у птиц и отсутствует у млекопи­тающих. Различия, как мы видим, достаточно велики.

Вместе с тем имеются данные, доказывающие, что улитка птиц также принимает участие в анализе частоты.

Советский ученый О. Ш. Гогниашвили показал, что действие звука разных частот возбуждает рецепторы строго определенных участков базилярной мембраны, что особенно интересно,— продольных, а не поперечных ря­дов. Как будто бы волна распространяется не вдоль мем­браны, а поперек ее. Эти работы были выполнены с по­мощью гистохимических методик. А профессор И. Шварцкопф из Рурского университета и профессор М. Кониши из Принстонского показали, что хотя слуховые нейроны продолговатого мозга настроены па определенные часто­ты, каждый на свою, но таким образом, чтобы охватить достаточно широкий диапазон воспринимаемых частот.

У птиц, особенно нуждающихся в тонком различении частот, улитка оказалась длиннее, число нейронов в нер­ве и слуховых ядрах больше. Сотрудница Московского университета Л. И. Барсова обратила внимание на особое расположение нейронов некоторых ядер, непосредственно Связанных с улиткой. Именно в этих ядрах скандинавский гистолог Р. Бурд нашел отчетливые проекции строго оп­ределенных участков улитки. А работы Л. И. Барсовой показали, что нейроны в ‘таких ядрах у видов, особенно нуждающихся в тонком частотном анализе (совы), рас­полагаются в виде плотных колонок, разделенных широ­кими интервалами. Колончатое распределение нейронов отражает четко фиксированные связи определенных участков ядра и определенных участков улитки. Не от­ражает ли это способность улитки птиц анализировать частоту?

Изучая развитие слуха и голоса птенцовых птиц в онтогенезе (к этой категории принадлежат и воробьиные, и попугаи), Т. Б. Голубева установила, что слух появля­ется перед вылуплением и первоначально характеризует­ся чувствительностью к звукам низкой и средней частоты до 2 кГц, в последующем происходит расширение воспри­нимаемого диапазона одновременно с появлением собст­венной интенсивной вокализации, на последнем этапе происходит дозревание слуховой функции. В соответствии с развитием слуха первыми дифференцируются и разви­ваются скошенные волосковые клетки, затем низкие и, наконец, высокие. Созревание скошенных клеток завер­шается к концу интенсивного этапа развития слуха, низ­ких и высоких — на окончательном этапе. Таким образом, по крайней мере у птенцовых птиц развитие слуха в оп­ределенном смысле коррелирует с развитием голосообразования, хотя такая корреляция и не является жесткой.

Нет слуховой коры

Наличие слуховой коры отличает слуховую систему мле­копитающих от птичьей.

В составе слуховой коры около 1 млн нейронов (слу­ховой нерв содержит 3•104 нервных клеток, слуховые ядра продолговатого мозга 9•104, ядра среднего и продол­говатого мозга по 4•105), определенным образом ориенти­рованных и послойно расположенных. При действии зву­ковым электродом, погруженным в эту область, удается зарегистрировать биоэлектрические реакции — вызванные потенциалы, отражающие суммарную работу многих нерв­ных клеток.

Большие полушария птиц лишены слуховой коры. Слуховые центры представлены группами беспорядочно расположенных мелких нейронов, не образующих слоев. Этот тип организации центра называется ядерным в от­личие от коркового, свойственного слуховой коре млеко­питающих (рис. 9).

Схема проводящих путей и ядер слухового анализатора птиц по результатам электрофизиологических исследований

Схема проводящих путей и ядер слухового анализатора птиц по результатам электрофизиологических исследований

Слуховые центры больших полушарий птиц открыты совсем недавно. Они были выявлены с помощью методи­ки вызванных потенциалов и специальных гистологиче­ских методик. В отличие от млекопитающих таких центров в мозге птиц оказалось несколько, самым первым был открыт центр, расположенный в лобной части полу­шарий. Все центры располагались не на поверхности моз­га, а в его глубине. Они отличались своими характеристи­ками, и в частности временем возникновения вызванных потенциалов в ответ на действие звука — латентным периодом. Он оказался минимальным у потенциалов лоб­ных центров — 4—6 мс, а в областях, расположенных кзади от них, возрастал до 18 мс.

Различие в латентных периодах ответов разных обла­стей полушарий позволяет предполагать, что каждый из них «питается» информацией из разных источников, раз­ных каналов, отличающихся числом переключательных станций. Ведь каждая станция — это задержка ответа полушарного центра по крайней мере на 1 мс.

Поэтому, исследуя латентные периоды различных, предшествующих полушарным центрам уровней, мы мо­жем судить о прохождении слуховой информации от улит­ки к высшим отделам. Например, латентные периоды ответов слухового нерва кошки составляют 0,8—1 мс, слу­ховых ядер продолговатого мозга 1,6—1,75 мс, среднего мозга 3—3,5 мс, промежуточного мозга 5—6 мс, слуховой коры 7—10 мс.

Аналогичный ряд мы можем получить и изучая ла­тентные периоды слуховых ядер птиц. Однако здесь нас озадачат короткие латентные периоды лобных центров. Что же, они получают импульсы по какому-то спрямлен­ному пути, в обход промежуточных станций? И каких? На этот вопрос пока невозможно ответить. Во всяком случае, подобного в слуховой системе млекопитающих мы пока не знаем.

Слуховые центры больших полушарий птиц загадоч­ны и непонятны. Первая работа, описывающая вызван­ные потенциалы лобного центра, была выполнена в Мос­ковском университете. Ее авторами были профессор В. И. Гусельников, вьетнамский аспирант До Конг Хунь и один из авторов этой книги. С тех пор прошло 25 лет. Лобные центры исследовались всесторонне и с помощью различных методик. Были высказаны соображения о не­скольких восходящих путях, питающих информацией слу­ховые центры, не только лобный, но и другие. Были изу­чены основные характеристики центров. И все же мы далеки от решения основных вопросов — как организова­ны и как работают слуховые области больших полушарий мозга птиц. Хотя бы в первом приближении, в грубом сравнении с млекопитающими. Мы можем предполагать только, что они работают не хуже, раз птицы так хорошо слышат, распознают звуки, используют столь богатый словарь. Но и только.

Характеристики слуха и параметры голоса

Поскольку в звуковом общении участвуют голосообра­зующие и звуковоспринимающие органы, естественно ожидать определенных корреляций между ними. Следо­вательно, слух любого вида, а значит, и попугаев, и во­робьиных, должен быть настроен на сигналы своих видо­вых партнеров, отдавая им предпочтение при восприятии. Но что мы видим на самом деле? Обратимся, во-первых, к общему диапазону воспринимаемых частот.

Как показывает рис. 10, верхний порог слуха птиц колеблется у разных видов от 10—12 кГц (голуби, кури­ные, пластинчатоклювые, дневные хищники) до 16— 20 кГц (попугаи, воробьиные, совы, дятлы), однако в сезо­ны размножения воробьиные птицы способны реагировать на частоты до 35 кГц. Так, американские ученые Фрингс и Кук, используя электрооборонительные методики, уста­новили, что именно до таких частот расширяются верхние границы слуха у скворца в весенние месяцы, тогда как в октябре они снижались до 16 кГц. Пороги слухового вос­приятия у волнистого попугайчика, определенные в 1940 г. Киехтом, составили 40—16 000 Гц. В этих же экс­периментах Киехт определил и другой важный пара­метр — дифференциальные пороги, которые у волнистого попугайчика оказались близкими к человеческим и составили в области частот 0,3—1 кГц всего 0,3—0,7% (2— 5 Гц), тогда как у кур, например, они оказались равны­ми при частоте 0,3 кГц 3% (9 Гц), при 1 кГц-2% (20 Гц). Голуби же различают только 6% частоты (в диапазоне 0,3—1 кГц). Значительно более суженной по сравнению с общим диапазоном слухового восприятия является зона повышенной слуховой чувствительности. Как видно из рис. 10, эта зона смещена или в низкоча­стотную область (голуби, куриные), или занимает об­ласть средних частот (воробьиные, попугаи), тогда как у сов она располагается в относительно высоких частотах (до 6 кГц и выше). Именно в области повышенного слу­ха располагаются самые низкие пороги звукового вос­приятия, как это показано на рис. 10. Как видно из этого рисунка, кривая слуховой чувствительности волнистого попугайчика несколько отличается от пороговой кривой человеческого слуха, хотя эти различия не слишком зна­чительные.

Изучая характеристические частоты слуховых нейро­нов продолговатого мозга волнистого попугайчика, про­фессор Рурского университета И. Шварцкопф установил, что они стимулируются частотами 0,15—4 кГц, причем большая их часть хорошо; реагирует на частоты в области 1,4 кГц.

Если мы теперь обратимся к спектральному диапазону голоса птиц, то обнаружим лишь частичное совпадение его с частотными характеристиками слуха. На рис. 11 изображены общий диапазон голоса и область макси­мальных частот ряда видов птиц, слуховые возможности которых мы характеризовали выше. Сопоставляя рис. 11 с рис. 10, мы видим, что в большинстве случаев голосовой спектр (нередко и максимальные частоты) укладывается в область повышенного слуха или располагается близко от него. Так, например, крики волнистого попугайчика, охватывающие спектр 1,2—6,4 гКц, вполне укладываются в область его слухового восприятия, голоса сизого голубя и домашней курицы совпадают с областью повышенного слуха. В то же время обращает на себя внимание и зна­чительно избыточная зона слухового восприятия, которую не «занимают» голоса этих видов. Например, слуховой диапазон ушастой совы лишь частично заполнен голоса­ми слетков и взрослых птиц, тогда как большая его часть остается свободной. Как показали исследования одного из авторов этой книги, эта свободная зона, включающая об­ласть повышенного слуха, соответствует спектру жизнен­но важных для совы звуков — писков и шорохов мелких грызунов — полевок и мышей, на которых сова охотится, лоцируя их с помощью слуха.

Верхний порог слухового восприятия у различных видов птиц

Верхний порог слухового восприятия у различных видов птиц

Спектральный диапазон голоса птиц, имитирующих и не имитирующих человеческую речь

Спектральный диапазон голоса птиц, имитирующих и не имитирующих человеческую речь

Профессор из ФРГ Иоганн Шварцкопф показал, что рецептивные зоны слуховых нейронов продолговатого мозга располагаются «внутри» диапазона голоса и неко­торые из них совпадают с зоной повышенного слуха (рис. 12).

Настройка слуховых нейроны волнистого попугайчика

Настройка слуховых нейроны волнистого попугайчика

Таким образом, отсутствие жесткого соответствия между слухом и собственным голосом обеспечивает ре­зерв, необходимый для восприятия разнообразной и сложной звуковой среды, в первую очередь голосов обоих биоценотических партнеров — врагов или жертв, обнару­жение и отслеживание которых в пространстве осуществляется с помощью слуха.

Характерно, что и голос человека, который в домаш­них условиях становится для попугая важнейшим «биоценотическим партнером», обеспечивающим его пищей, водой и этологическим комфортом, также совпадает с зоной повышенного слуха и это совпадение, безусловно, способствует птичьему «говорению».

И проще и сложнее

Итак, сопоставляя слуховые системы птиц и млекопитаю­щих, вы обнаружите, что при сохранении общей схемы — наружное среднее, внутреннее ухо, слуховые ядра продол­говатого, среднего, промежуточного мозга, больших полу­шарий — птицы не имеют наружной раковины, барабан­ная перепонка их велика и выпукла, в среднем ухе хрящевая пластинка и единственная косточка, единствен­ная мышца, улитка втрое короче, слуховой коры нет и т. д.

С формально анатомической точки зрения слуховая система птиц выглядит проще. И в прошлом — это осно­вание для того, чтобы ставить ее ниже на ступеньку по сравнению со слуховой системой млекопитающих. Дли­тельное время среди анатомов она рассматривалась как эволюционный предшественник слуховой системы млеко­питающих, поскольку она проще по строению и значит, по-видимому, хуже работает. И далее. Из этих представ­лений следовал и еще один вывод, уже организацион­ный,— давайте не будем изучать слуховую систему птиц, пока не изучим вершины эволюции — слуховую систему млекопитающих. Вот почему слуховая система птиц ока­залась значительно менее изученной по сравнению с та­ковой млекопитающих.

Но простота бывает разная. Бывает простота от при­митивности, бывает простота от совершенства. Бывает простота, когда сложнейшие процессы осуществляются технологически совершенными, но внешне простыми устройствами.

И в самом деле, почему птицы должны копировать слуховую систему млекопитающих?

Мы говорили о происхождении птиц — они имеют других предков внутри группы рептилий и развивались параллельно с млекопитающими. Они ведут открытый об­раз жизни и летают. А это требует хорошего слуха, мгно­венной ориентации в пространстве, где столько неприят­ностей, где так важно вовремя предостеречь партнера, выявить и установить местоположение врага. А полет требует экономии во всем, в первую очередь в размерах и весе. Поэтому эволюция птиц — это постоянное лави­рование, поиск оптимального решения между противопо­ложными тенденциями.

Отбор открывает «зеленую улицу» наиболее эконом­ным, технологически простым, но надежным функцио­нально эффективным решениям. Так появляются струк­турно упрощенные уши, подчас незаметные в оперении, скрытые обтекаемой формой тела, непривычные для на­ших глаз (привыкших к ушам-раструбам лошади или собаки) совиные уши на плоском круглом «лице» птицы.

По-видимому, мы должны отказаться от привычной идеи о том, что слуховая система птиц примитивна, что она эволюционный предшественник слуховой системы млекопитающих. По-видимому, правильнее рассматривать обе системы как независимо возникшие, параллельно раз­вивающиеся, одинаково успешно обслуживающие тех, кто их использует.

Эти выводы стали возможными сравнительно недавно, когда новые факты позволили пересмотреть сложившиеся представления. Но этому предшествовали годы упорной работы многих исследователей, показавших, что развитие биоакустических систем в разных группах животных может идти совершенно самостоятельными путями, обра­зуя сложную и не всегда объяснимую мозаику.