2 месяца назад
Нету коментариев

Муравей обладает не только ощуще­ниями, но и разумом, рассудком, памятью.

ЦИЦЕРОН О природе богов

Как же решает современная наука вопрос о наличии способностей к рассудочной деятельности у насекомых, в первую очередь у общественных видов? Сейчас мы обладаем несравненно большим количеством экспериментальных данных по этому вопросу, чем ученые конца XIX — начала XX в. Но несмотря на такие знания, нельзя сказать, чтобы проблема была в достаточной степени решена.

Прежде всего отметим, что множество фактов подтверждает ограниченность интеллектуальных способностей общественных насекомых по сравнению не только с человеком, но и с высшими позвоночными. Очень многое в поведении муравьев, пчел, ос, термитов определяется врожденными реакциями на довольно простые внешние стимулы и не предполагает наличия способностей к сопоставлению фактов и анализу ситуации, в которой находится насекомое. Рассмотрим некоторые примеры, подтверждающие этот тезис.

Многие поведенческие реакции у насекомых возникают в ответ на воспринимаемые из внешней среды запаховые (химические) сигналы, роль которых нередко выполняют специально выделяемые их собратьями вещества — феромоныПлодовитые самки-царицы общественных насекомых продуцируют так называемые царские феромоны. Благодаря им царица становится привлекательной для своих рабочих, которые нередко (например, у медоносной пчелы, шершней, многих термитов и муравьев) образуют вокруг царицы плотное скопление — свиту. Кроме того, царский феромон побуждает рабочих кормить царицу, чистить ее тело, уносить откладываемые ею яйца, а также выполнять и многие другие важные функции в колонии.

Царский феромон можно экстрагировать из тела царицы с помощью хлороформа, гексана и других органических растворителей и изучить его действие на рабочих. В некоторых случаях установлена и химическая природа царского феромона. Например, у царицы медоносной пчелы это довольно простое органическое вещество — кетодеценовая кислота, выделяющаяся из мандибулярных (верхнечелюстных) желез. Она синтезирована химиками в лаборатории. Если смочить ватный тампон или другой пористый предмет раствором кетодеценовой кислоты и поместить его в улей, то пчелы образуют вокруг него самую настоящую свиту и ведут себя совершенно так же, как если бы перед ними была подлинная царица. Аналогичные эксперименты проделывали с экстрактами цариц муравьев, термитов, шершней и всегда получали подобный результат. Значит, насекомые ведут себя определенным образом в ответ на данный химический стимул и совершенно не принимают во взимание тот факт, что находящийся перед ними предмет не имеет, помимо запаха, совершенно ничего общего с царицей.

Точно так же муравьи узнают личинок и куколок не по их внешнему виду, окраске, характеру поверхности, а по запаху специального феромона, находящегося на теле расплода. Муравьи могут ощущать его только на близком расстоянии. Если личинок или куколок обработать органическим растворителем, то мы получим экстракт феромона расплода. Теперь можно намочить им кусочки древесины, картона или другие мелкие предметы и дать их муравьям. И выяснятся, что эти кусочки не менее привлекательны, чем настоящие личинки и куколки. Муравьи унесут их в гнездо и будут держать вместе с расплодом, облизывать, перетаскивать и даже пытаться кормить как настоящих личинок до тех пор, пока не выветрится запах феромона. Можно ли назвать разумным поведение муравьев, проявляющих нежную привязанность к кусочкам картона?

Химические стимулы позволяют муравьям отличать мертвых насекомых от живых. Когда кто-нибудь из собратьев умирает внутри гнезда, то рабочие одних видов скармливают его личинкам, а других — выносят на специальные свалки, т. е. места скопления гнездовых отбросов. Муравьи выбрасывают трупы только после того, как в них начинаются процессы гниения и образуются специфически пахнущие вещества. Но если для нас неприятный трупный запах обусловлен в основном аминами, индолами, меркаптанами, то муравьи на эти вещества не реагируют. Американский мирмеколог Э. Вильсон с коллегами обнаружил, что для них признаком гниения является присутствие жирных кислот с длинными углеводородными цепями (например, олеиновой) и их эфиров. Если удалить эти вещества из трупов специальными растворителями, то такие трупы муравьи оставят в гнезде. В то же время любой предмет, смоченный трупной вытяжкой, муравьи вынесут на свалку. Когда живых муравьев смазали этой вытяжкой и выпустили в гнездо, то рабочие схватили их и, невзирая на попытки освободиться, отнесли на свалку «живые трупы». Заживо похороненные муравьи тут же вернулись в гнездо, но были опять вынесены ревностными поклонниками чистоты. И так происходило до тех пор, пока на теле муравьев оставался трупный запах.

О каком же разуме может идти речь, когда муравей выносит из гнезда на свалку живого и здорового собрата на том лишь основании, что от него пахнет как от трупа? То, что этот «живой покойник» сопротивляется, вырывается и вновь возвращается в гнездо, его непреклонные могильщики игнорируют. В подобных случаях для них важен только один признак — запах.

В гнездах муравьев, термитов и других общественных насекомых нередко можно обнаружить разнообразных сожителей — мелких животных, находящих здесь и стол и дом. Это всевозможные жуки, мухи, личинки насекомых, щетинохвостки, ногохвостки, клещи, многоножки и другие членистоногие. Многие из них явно не по душе хозяевам гнезда, стремящимся при всяком удобном случае прогнать и даже убить непрошенных гостей. К другим хозяева относятся нейтрально, как бы не замечают их. К третьей категории принадлежат так называемые симфилыкоторых в прошлом именовали «истинными гостями» общественных насекомых. Отношение к ним хозяев часто весьма радушное. Нередко с ними обращаются как с собратьями— облизывают, кормят, переносят с места на место и даже выращивают их потомство.

Например, жуки родов Atemeles и Lomechusa живут в гнездах формик, мирмик и других муравьев, выпрашивая пищу у хозяев и пожирая их расплод. Личинки этих жуков обитают в муравьином гнезде среди расплода, которым и питаются, но, кроме того, получают корм и непосредственно от муравьев. Рабочие обращаются с этими хищными личинками совершенно так же, как с собственным потомством — облизывают, кормят, переносят с места на место (рис. 6). Личинки атемелеса и ломехузы совершенно беспомощны и даже ползать не могут, во всем полагаясь на заботу своих хозяев. В муравейнике, где сильно расплодились атемелесы и ломехузы, крылатые самки и самцы совсем не появляются или же вырастают недоразвитыми, неспособными основать новые гнезда. Колония муравьев хиреет и может даже погибнуть. Хороши же «истинные гости»! Но почему хозяева не только терпят присутствие этих приживалок, нахлебников и кровожадных разбойников, но и кормят их, окружают вниманием и заботой? Неужели они не замечают, как симфилы пожирают муравьиный расплод?

Рабочий муравей...

Рабочий муравей…

Это обстоятельство особенно поражало первых исследователей симфилов. Как полагал Васманн, муравьи и термиты заботятся о своих гостях благодаря особым «симфильным инстинктам», необъяснимым с точки зрения теории Дарвина, но являющимся частью плана всемогу­щего творца, создавшего гармоничную Вселенную. В. Вилер, К. Эшерих и другие биологи доказывали, что, напротив, теория естественного отбора легко справляется с этой задачей. Животное может стать сим­филом, если сумеет обмануть хозяев, использовать в своих корыстных целях их каждодневные социальные взаимоотношения. Естественный отбор будет совершенствовать обманные приспособления симфилов, но не сможет защитить от них хозяев, которым совершенно необходимы нормальные поведенческие реакции, эксплуатируемые обманщиками. Каким же образом симфилы обманывают своих хозяев?

Дело в том, что они выделяют вещества, привлекающие хозяев и уменьшающие их агрессивность. Их так и называют «успокаивающие секреты». Их продуцируют специальные железы. У жука-атемелеса успокаивающие железы расположены на кончике брюшка. Муравьи при встрече с атемелесом тщательно облизывают их, а затем переходят к другим железам, находящимся на боках брюшка, и все более проникают­ся к жучку теплыми чувствами. А личинки атемелеса выделяют вещест­во, запах которого не менее привлекателен для муравьев, чем феромон их собственного расплода. Это было установлено с помощью экстрактов, полученных из личинок атемелеса. Вероятно, эти симфилы приобрели способность синтезировать псевдоферомон — вещество, идентичное или сходное по запаху с настоящим феромоном расплода. Значит, для обмана хозяев личинки атемелеса используют запаховую мимикрию (Мимикрия — подражательное сходство незащищенного организма с защищенным или несъедобным).

Задумаемся, разве способен сопоставлять факты и рассуждать муравей, заботливо облизывающий и снабжающий пищей личинку жука-атемелеса, которая безнаказанно пожирает муравьиный расплод? Конечно, нет! Он просто проявляет врожденную реакцию на специфический стимул — запах, очень сходный с феромоном муравьиного расплода, а все остальное для него попросту не существует. Это показывает, что насекомые в подавляющем большинстве случаев не в состоянии рассуждать, сравнивать и поступать в соответствии с анализом ситуации, т. е. разумно.

Английский ученый, специалист по поведению животных У. Торп в своей известной классификации форм обучения у животных ввел для обозначения самого высокого уровня нервной деятельности термин «инсайт» (от англ. insight — проницательность, способность проникновения в суть). Инсайт выражается в улавливании и понимании связей между разными стимулами, в целесообразной реорганизации и использовании прошлого опыта в новой ситуации. Проявляется он как внезапное озарение и быстрое решение задачи, с которой животному долго не удавалось справиться. Торп приводил, например, такие проявления способности к инсайту. Шимпанзе, а в другом опыте собака получали лакомую приманку, подвешенную на веревке. С каждым разом приманку поднимали все выше. Когда она оказалась слишком высоко, обезьяна достала ее палкой. Когда же и палка стала коротка, она удлинила ее, составив из двух трубчатых сегментов. Собака же в аналогичной ситуации придвинула ящик и, взобравшись на него, достала подвешенную кость.

Инсайт представляет собой высшую форму обучения, основан­ную на понимании связей, дает возможность быстро формировать совершенно новые поведенческие реакции без предварительных проб и ошибок. Поэтому его справедливо рассматривают как свидетельство зачатков мышления, разумности. Торп был уверен, что способностями к инсайту обладают только наиболее интеллектуальные виды птиц и млекопитающих. Возможен ли инсайт у беспозвоночных, в частности насекомых?

Когда в опытах Т. Шнейрлы муравьям, научившимся хорошо ориентироваться в лабиринте, предложили преодолеть его в обратном направлении, они совершенно растерялись, и им пришлось изучать его заново. То же самое получилось и в экспериментах русского зоопсихолога В. Вагнера со шмелями. Медоносные пчелы продемонстрировали ничуть не лучшие способности.

Муравья оказались еще более ограниченными. Когда они научились проходить через лабиринт от гнезда к кормушке, возвращаясь обратно по прямому пути, Шнейрла предложил им вернуться в гнездо по знакомому уже лабиринту. Муравьи восприняли эту ситуацию как новую задачу и не смогли воспользоваться своей памятью о лабиринте лишь потому, что встретились с ним в новой обстановке. А ведь с точки зрения человека, задача эта совсем проста, здесь не нужно даже «раскручивать» память в обратном направлении — лабиринт следовало пройти привычным курсом.

Значит, общественные насекомые не умеют использовать накопленный опыт в новой ситуации? Да, во многих случаях для них это непосильно. Но оказывается, не всегда. В опытах Лопатиной пчел обучали отыскивать корм в лабораторном лабиринте, ориентируясь на свет расположенных в определенной последовательности цветных светофильтров. Затем обученным пчелам предлагали найти корм на открытом воздухе. В этой ситуации они четко избирали и входили в тот из четырех боковых коридорчиков прибора, в котором были видны через стекло кружки из бумаги такого же размера и цвета, расположенные в той же последовательности, что и светофильтры при обучении в лабиринте. Стало быть, перенос опыта в новые условия, т. е. простейшие проявления инсайта, все-таки иногда возможен? Жаль, что эти интереснейшие исследования возможностей использования насекомыми опыта в новой ситуации пока не продолжены. Никто не повторил и старые эксперименты Шнейрлы и Вагнера с лабиринтами. Зато были получены важные результаты в другом направлении. Впервые учеными нашей страны у общественных насекомых были обнаружены способности к элементарному обобщению, синтезу.

В экспериментах Лопатиной пчел научили находить кормушку по запаху амилового спирта, а затем добавили еще один стимул — карточку красного цвета под кормушкой; она свидетельствовала, что кормушка пуста, хотя и пахнет амиловым спиртом. И вот после 15 безуспешных попыток найти пищу пчелы уловили значение красного цвета и не прилетали на кормушку, когда видели под ней карточку. Но если карточки не было, запах амилового спирта по-прежнему привлекал их. Еще поразительнее то, что красный цвет приобрел для этих пчел значение условного тормоза и в других ситуациях, в частности, когда кормушка пахла бутиловым спиртом или была иной формы и цвета. Получается, пчелы сделали элементарное обобщение: в присутствии красного цвета кормушка всегда пуста.

В экспериментах московского энтомолога Г. А. Мазохина-Поршнякова медоносные пчелы продемонстрировали поразительную способность к так называемому инвариантному опознаванию фигур и предметов. Что это означает? Пчелы научились узнавать геометрические фигуры вне зависимости от их окраски, формы, размеров, расположения в пространстве и цвета окружающего фона. Следовательно, они могут после предварительного обучения различать треугольник, квадрат или четырехугольник, как таковые, т. е. геометрические фигуры (рис. 7). Кто бы подумал, что пчелы столь способные геометры! В дальнейших опытах пчелы показали еще более удивительные результаты. Они, например, узнавали фигуры по признаку двухцветности вне зависимости от самих цветов и формы фигуры и даже научились «считать»: выбирали карточку с двумя темными пятнами из таких же карточек с одним или тремя пятнами, хотя форма, размеры и взаимное расположение пятен во всех повторениях опыта были различными (рис. 8).

Опознавание медоносными пчелами геометрических фигур...

Опознавание медоносными пчелами геометрических фигур…

Способности к счету у медоносных пчел...

Способности к счету у медоносных пчел…

Совсем недавно Мазохину-Поршнякову с сотрудниками удалось показать, что пчелы и осы могут ориентироваться в пространстве по обобщенным признакам «справа—слева» и «ближе—дальше». В проведенных ими экспериментах насекомое влетало в установку в виде цилиндра, в котором были установлены две кормушки, и должно было выбрать правую или левую из них. При этом пчела или оса не имела никаких дополнительных ориентиров (их закрывали стенки цилиндра), кроме направления продольной оси своего тела, относительно которой наполненная сахарным сиропом кормушка была всегда либо справа, либо слева. Все пчелы научились правильно выбирать кормушку в среднем после 12 визитов в цилиндр, а осы — после 7—8 визитов. Аналогичным образом было доказано умение этих насекомых выбирать всегда ближнюю или дальнюю кормушку. Резуль­таты, полученные учеными, поразительны. Ведь до сих пор подобные способности считались прерогативой только высших позвоночных животных. Становится ясно, что наиболее высокоорганизованные общественные насекомые, несмотря на явное преобладание в их поведении инстинктов и интеллектуальную ограниченность, все же обладают зачатками рассудочной деятельности.

Одной из форм элементарной рассудочной деятельности животных справедливо считают экстраполяцию — способность к предвидению значения некоторой функции на основе знания ее поведения на ограниченном участке. Многочисленные исследования по экстраполяции у позвоночных животных провели советский зоопсихолог Л. В. Крушинский и его ученики. Волки, собаки, вороны и другие животные оказались способными предугадать появление движущейся кормушки справа или слева от непрозрачной ширмы и бежали к нужному ее краю, ожидая там пищу, если могли увидеть небольшую часть пути кормушки сквозь прорезь в центре ширмы.

Способны ли к экстраполяции общественные насекомые? В од­ном из давних экспериментов известного биолога К. Фриша пчелам одного из ульев в первый день выставили кормушку на расстоянии 100 м от улья, на второй день отнесли еще на 100 м дальше, на третий удалили еще на столько же и т. д. И что же? Уже через три дня исследователи с удивлением обнаружили, что пчелы-сборщицы утром собрались в ожидании кормушки не в том месте, где она была вчера, а примерно на 100 м дальше, т. е. там, куда ее только собирались поместить экспериментаторы. Это повторялось и в последующие дни. Так что же, пчелы уловили закономерность в перемещении кормушки и экстраполировали ее движение, вычислив место, где она должна появиться на следующий день? Возможно, что так и было. Но к сожалению, этот интереснейший эксперимент до сих пор никем не повторен и полученные Фришем результаты не подтверждены. Поэтому вопрос о способностях общественных насекомых к пространственной экстраполяции остается открытым. Решение его требует проведения очень строгих и продуманных экспериментов. В то же время оказалось, что общественные насекомые в определенной ситуация могут осуществлять логическую экстраполяцию.

В экспериментах Лопатиной пчел предварительно обучили различать желтый и синий треугольники, опускаться всегда на синий, где их ждала пища. После этого экспериментаторы изменили ситуацию на обратную, положив подкрепление на желтый треугольник. Пчелам пришлось переучиваться, и вскоре они безошибочно выбирали желтый цвет. И опять перемена — подкрепление вновь на синем треугольнике. Пчелам снова надо переучиваться. Но вот что интересно: с каждым разом они делали это все быстрее и быстрее. Они как бы уловили закономерность: если кормушка пуста — значит, подкрепление ждет на соседнем столике.

Такой же способностью обладают и муравьи. А. Я. Карась и М. И. Жуковская обучали рыжую мирмику отыскивать куколку в симмет­ричном лабиринте; она могла быть либо в правой, либо в левой его полови­не. Когда муравей привыкал сразу приходить, предположим, в левую поло­вину, куколку перемещали в правую. После того как он научился поворачи­вать безошибочно направо, куколку опять перекладывали в левую половину, и т. д. В начале опыта муравьям требовалось большое время, чтобы научить­ся бежать сразу в противоположную сторону и не заглядывать в симметричную часть лабиринта. Но с каждой переменой муравьи решали задачу все быстрее. Некоторые проявили просто удивительную сообразительность: если куколки не было на привычном месте, они сразу же устремлялись в противоположную сторону лабиринта.

В недавних опытах Г. А. Мазохина-Поршнякова, Г. В. Любарского и С. А. Семеновой пчел и ос обучали выбирать правую или левую кормушку из двух находящихся в уже описанном выше экранирующем внешние ориентиры цилиндре. Одна кормушка была с сахаром и служила подкреплением правильного выбора, а другая с солью — «наказанием» за ошибку. После каждого прилета фуражира кормушки меняли местами. Исследователи хотели выяснить, способны, ли насекомые усвоить следующее правило: «Помни, где была приманка в последний раз, но в следующий раз ищи ее в противоположном месте». Из 40 пчел с поставленной задачей справились 27. Осы же оказались гораздо способнее: все 13 решили ее правильно.

Затем ситуацию изменили. Теперь приманку помещали то ближе, то дальше. Правильное решение оказалось не по силам ни пчелам, ни осам. Тогда им устроили «подсказку»: сначала обучали выбирать приманку в альтернативных положениях «справа — слева», а после предложили схему «ближе — дальше». Вот тогда успеха достигли 9 пчел из 12 и 6 ос из 9. Значит, предварительное обучение помогает насекомому осилить более трудную задачу, т. е. оно способно использовать полученный навык в новых условиях. Но когда обе схемы совместили, т. е. чередовали выбор «ближе — дальше» с выбором «справа — слева», то пчелы не смогли добиться успеха. Эта очень трудная даже для человека непростая задача оказалась на грани способностей к логическому мышлению пчел (осам ее не предлагали).

Подобные эксперименты показывают, что пчелы, осы и муравьи способны создавать представление об альтернативной ситуации. Такой выбор представляет собой один из случаев логической экстраполяции.

Интересно отметить также, что осы в экспериментах Мазохина-Поршнякова с коллегами оказались значительно сообразительнее пчел. Несомненно, это объясняется различиями образа жизни этих насекомых. Пчелы питаются нектаром и пыльцой. Их сборщицы летают только на цветки, и поведение их вне гнезда довольно однообразно. Осы же имеют более широкий рацион, цветки посещают, питаются вытекающим древесным соком, мякотью плодов, охотятся на гусениц, мух, бабочек и других насекомых и даже падалью не брезгуют. Ясно, что осы-фуражиры встречаются с более разнообразными жизненными ситуациями, чем пчелы. Поэтому поведение ос гибче, в нем больше приобретенных в течение жизни навыков. Не удивительно, что они «интеллектуальнее» по сравнению с пчелами.

Высшим интеллектуальным достижением среди животных нередко считают использование простейших орудий. Подобное поведение в некоторых случаях наблюдали и у общественных насекомых. Рабочие североамериканских муравьев рода Aphaenogaster, обнаружив раздавленную гусеницу, гнилую ягоду или другой источник полужидкой пищи, подбирают вокруг кусочки древесины, листьев, сухую грязь и бросают на добычу. Когда эти частицы пропитаются полужидкой кашицей, муравьи уносят их в гнездо, где тщательно облизывают и высасывают все съедобное. Употребление посторонних пористых предметов в качестве сосудов позволяет муравьям ускорить транспортировку корма в гнездо. В зобике муравей может принести в среднем около 0,13 мг пищи, а в «сосудах» — 1,38 мг, т. е. в 10 раз больше. Кроме того, такое поведение позволяет обманывать муравьев-конкурентов. Другие, более сильные, муравьи прогоняют робких афеногастеров с добычи. И тогда их выручают примитивные «сосуды». Подкравшись к добыче, муравей бросает на нее листик или кусочек грязи и тут же ретируется. А через минуту-две тихонечко возвращается и уносит свой «сосуд» с желанной провизией в гнездо. Набрать корм в зобик в присутствии враждебных муравьев никак невозможно, а с помощью «сосудов» афеногастеры воруют корм из-под самого носа конкурентов.

Рабочие завезенного в США дернового муравья Tetramorium caespitum охотятся на пчел-галиктов, охраняющих входы в норки, бомбардируя их мелкими камешками. Без этого пчелу, закрывающую отверстие своей «бронированной» головой, никак не выманить. Муравьи собирают вокруг камешки и сбрасывают в норку на голову сторожа. Такая наглость крайне злит пчелу. Сначала она пытается прогнать мура­вьев, раскрывая челюсти, выставляя вперед брюшко с обнаженным жалом, но бомбардировка продолжается. Тогда потерявшая всякое терпение пчела выходит из норки, и тут на нее набрасывается орда муравьев, которые только этого и ждали. Теперь участь пчелы печальна. Вот как подводит пчелу невыдержанность, а муравьям помогает их «оружие»!

Конечно, орудийная деятельность муравьев очень проста, но все же представляет для нас огромный интерес. Являются ли эти действия врожденными или муравьи обучаются им, тогда каким путем? Используют ли орудия все муравьи данного вида или лишь некоторых популяций? На эти вопросы у нас пока нет ответов. Хотя наука обладает солидным багажом экспериментальных данных об интеллектуальных способностях общественных насекомых и о поведении этих животных мы знаем гораздо больше, чем 100 лет назад, надо честно признать, что наши общие теоретические представления по этой проблеме недалеко ушли вперед.