2 месяца назад
Нету коментариев

Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни приставника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою.

Книга притчей Соломоновых

Поведение отдельного муравья, пчелы или термита нередко мо­жет быть очень сложным, особенно если связано с приобретением опыта или элементарной рассудочной деятельностью. Но все-таки наибольший интерес вызывают их совместные способности. Благодаря коллективной деятельности насекомые строят удивительные по архитектуре гнезда, регулируют в них микроклимат, запасают пищу, зачастую специально перерабатывая и даже консервируя ее, обороняются от врагов, осваива­ют и охраняют от конкурентов обширные кормовые угодья, расселяются и порой мигрируют на значительные расстояния. Как организовано коллективное поведение насекомых? Как на основе интеграции действий множества отдельных особей достигается целесообразный результат? Кто управляет ими?

Из глубокой древности идет сохранившееся до наших дней представление о бесконечном трудолюбии пчел и муравьев, с готовностью жертвующих личным благополучием и отдающих все силы ради общественного блага. Великий французский натуралист Пьер Латрейль, оставивший в науке заметный след не только тем, что описал сотни новых видов насекомых, но и своими блестящими наблюдениями за их образом жизни, в книге «Естественная история муравьев» ярко выразил этот традиционный взгляд: «Можно ли найти другое такое общество, члены которого обладали бы большей любовью к окружающим? Были бы более заинтересованными? Проявляли ли бы в работе столь упорное и неослабное рвение? Какой уникальный феномен!» (Latreille P. A. Histoire naturelle des fourmis. — Paris, 1802. — P. 237)

Не менее распространено и мнение об исключительно рациональной организации общества насекомых, действующих всегда согласованно, целесообразно и в соответствии с коллективными нуждами. Английский священник и натуралист У. Ф. Уайт в своей книге «Муравьи и их обычаи» писал: «Я отметил, сколь счастливо, кажется, живут вместе члены одного сообщества. Высшая гармония царит повсюду. Маленький народец даже помогает друг другу при нужде или затруднении. Когда один голоден, другой кормит его. Когда один нездоров, другой помогает ему. Рабочих поменьше, не столь сильных и крепких телосложением, как остальные, переносят, нежно захватывая, их более выносливые собратья» (White W. F. Ants and their Ways. — London, 1883. — P. 144).

Однако наука постепенно развенчала эти красивые мифы. Оказалось, что дело обстоит не так. Чтобы лучше понять это, приглядимся внимательнее к коллективной деятельности общественных насекомых.

Вот муравьи переселяются из ставшего непригодным старого гнезда. Разведчики уже нашли подходящее место, проложили туда пахучую тропинку и провели мобилизацию в гнезде. Живой ручеек из муравьев постепенно но перетекает к месту новоселья. Многие переселенцы несут яйца, личи­нок, куколок, молодых рабочих (рис. 9). Доставив груз в новое гнездо, они возвращаются за следующей ношей. Но что это? Некоторые муравьи тащат тот же груз в обратном направлении, в старый муравейник. Их действия явно не согласуются с поведением остальных муравьев и меша­ют скорейшему достижению общей цели. Есть в потоке муравьев и та­кие, что бегают безо всякой ноши туда и обратно. Даже если принять во внимание необходимость дополнительного усиления пахучего следа, все равно количество порожних рейсов столь велико, что никак не вяжется с представлением об исключительной целесообразности происходящего. В конце концов муравьев, конечно, можно будет поздравить с ново­сельем: весь расплод и все взрослые окажутся в новом гнезде. Причина этого проста: муравьев, таскающих расплод в обратном направлении, немного. Но так ли уж рационально было организовано переселение?

Рабочий-носильщик обыкновенного лесного муравья...

Рабочий-носильщик обыкновенного лесного муравья…

Попробуем теперь в процессе переселения муравьев из одного лабораторного формикария в другой открыть доступ свету в новое помещение, уменьшить в нем влажность или как-нибудь иначе ухудшить «жилищно-бытовые условия». Количество муравьев, таскающих расплод в обратном направлении, сразу возрастет, и на некоторое время может установиться равновесие между числом приносимых и уносимых куколок и личинок. Если же обстановка в новом помещении окажется еще хуже и не будет устраивать многих муравьев, переселение прекратится, и вскоре все вернутся в прежнее гнездо. Значит, все решает большинство и процесс организован по принципу плебисцита — всеобщего и равного голосования. Царица тоже подчиняется большинству, как это и должно быть при конституционной монархии!

Аналогичным образом выбирает место для поселения рой медо­носных пчел. Когда рой покидает улей, вылетевшая с ним царица садится на какую-нибудь ветку или другое удобное место неподалеку, а рабочие пчелы облепляют ее сплошной массой. Пчеловоды говорят, что рой «привился». В привитом рое, сцепляясь ножками, пчелы образуют более плотную оболочку со входом в рыхлую сердцевину. Пчелы разведчицы в это время уже заняты поисками подходящего для поселения места. Найдя таковое, «квартирмейстеры» возвращаются к рою, танцуя на его поверхности, сообщают, где они обнаружили убежище. Начинается так называемый диспут квартирмейстеров. Его задача — выбрать наилучшее укрытие. Для этого разведчицы проверяют помещения, найденные другими пчелами, и присоединяются в танцах к ним. В конце концов все «квартирмейстеры» приходят к единому мнению и указывают танцами на одно и то же пристанище. Тогда рой снимается и летит вслед за разведчицами на новое место жительства. Там пчелы обустраивают гнездо, возводят соты и постепенно налаживают нормальную жизнь.

Выходит, пчелы принимают решение большинством голосов и перелетают туда, куда направляет их основная масса танцующих на поверхности роя разведчиц. В одном из опытов немецкого энтомолога М. Линдауэра семью пчел перевезли на маленький и пустынный островок в Балтийском море. Когда началось роение, экспериментаторы поставили на разных концах острова два одинаковых пустых улья. Это привело пчел в совершенное замешательство. Поскольку оба помещения были равноценными, примерно половина «квартирмейстеров» танцами указывала пчелам на один улей, а другие не менее усердно призывали их поселиться во втором. Так продолжалось 3 дня — и пчелы все не могли выбрать себе жилище. В конце концов рой взлетел, но разделился на две части, и каждая направилась к своему улью, возглавляемая когортой неуступчивых «квартирмейстеров». В естественных условиях никогда не бывает абсолютно одинаковых помещений, и поэтому система «демократического выбора» пчел не испытывает затруднений.

Вернемся опять к муравьям и попытаемся выяснить, насколько рационально организовано у них, например, кормление личинок. Для этого возьмем 10 личинок и дадим им одного муравья-няньку. Взвесив личинок до опыта и, допустим, через два часа, мы узнаем, сколько корма получили они от няньки. Другой группе личинок выделим двух нянек, третьей — трех и т. д. Когда все личинки будут взвешены, выявится очень любопытная картина. Пока нянек немного (2—4), вклад каждой в кормле­ние личинок примерно одинаков. Но когда их больше (5—7), средний при­вес личинок в пересчете на одного муравья становится меньше и продол­жает снижаться при дальнейшем росте числа нянек. Значит, каждая нянька в среднем дает личинкам меньше пищи. Почему же так происходит?

Дело в том, что муравьи кормят личинок по методу «проб и ошибок». Рабочий заранее не знает, какая из них готова принять пищу, и определяет это во время контакта с личинкой, постукивая антеннами по ее ротовым органам (рис. 10). Когда нянек немного, каждая может встретить голодную личинку с большей вероятностью, чем только что накормлен­ную, и поэтому почти любая ее попытка кормления окончится успешно. Но если нянек больше, они значительно чаще будут предлагать корм сытым личинкам, не желающим некоторое время питаться. Коэффициент полезного действия каждого муравья будет в этих условиях меньше. В результате все личинки получат необходимое им количество пищи, но сколько усилий муравьев-нянек окажется растраченным впустую! Можно ли после этого считать организацию кормления личинок у муравьев исключительно рациональной?

Рабочий австралийского муравья-бульдога...

Рабочий австралийского муравья-бульдога…

Эффективность деятельности рабочих уменьшается не только потому, что они напрасно дублируют друг друга. Есть и иные причины. Личинки в гнезде нередко сложены кучками. Это затрудняет нянькам доступ к тем, кто находится внизу, и уменьшает продуктивность их деятельности. Недаром муравьи стараются размещать личинок в камерах гнезда как можно более равномерно. Но только далеко не всегда это у них получается. Вот почему система выращивания расплода у пчел и ос, при которой каждая личинка занимает отдельную ячейку, значительно рациональнее, чем у муравьев.

Вторая причина неэффективности рабочих связана с их численностью и распределением. Если муравьев в данном месте слишком много, то они мешают друг другу, затрудняют доступ к личинкам и коэффициент их полезного действия снижается. Так происходит не только при кормлении личинок, но и в иных случаях. Например, когда муравьи роют ход, количество выкапываемой в пересчете на одного рабочего почвы максимально при 3—5 работающих. При большем количестве землекопов их индивидуальная выработка намного уменьшается, поскольку они путаются под ногами друг у друга. Получается, что реальный вклад рабочих в общественное благосостояние зависит от очень многих факторов.

Рассмотрим еще один пример — строительство воскового сота медоносными пчелами. Если внимательно приглядеться к происходя­щему, то прежде всего бросается в глаза хаотичность, беспорядочность действий отдельных пчел. Вот строительница прилепила к краю сота кусочек воска, придала ему определенную форму и отошла в сторону. Другая пчела, появившаяся на этом месте, тут же оторвала кусочек и пристроила его неподалеку. То же самое совершается и вокруг: одни строят, другие ломают и переделывают на свой лад. Пчелы зачастую действуют в полном смысле слова наперекор друг другу. Но поскольку строят они все же больше, чем разрушают, сооружение постепенно увеличивается, и вот — о чудо! — перед нами великолепно изготовленный, геометрически правильный сот. Очень похожую картину строительных работ можно увидеть в гнездах ос, шмелей, термитов — любых общественных насекомых. Как же возникает порядок из хаоса?

Прежде всего из уже сказанного ясно, что в колонии общественных насекомых нет какого-либо управляющего центра, механизма, регламентирующего деятельность каждого ее члена. Если регуляция и осуществляется, то она носит исключительно общий характер и не затрагивает конкретной деятельности отдельных насекомых. Например, феромон царицы, помимо функций, рассмотренных в предыдущем разделе, выполняет еще и другие, не менее важные. Он подавляет естественное стремление рабочих к размножению, делает их бесплодными и одновременно стимулирует выполнение ими их повседневных функций в гнезде и вне его. Осуществляемая царицей путем выделения феромона регуляция определяет только общие особенности физиологии и поведения рабочих, но никак не регламентирует частные формы их деятельности.

Коллективное поведение формируется путем суммирования действий множества индивидуумов, т. е. это процесс стохастический. При этом отдельные насекомые могут действовать неправильно, нерационально, вхолостую и даже во вред коллективу. Но поскольку большинство прилагает усилия в определенном направлении, при усреднении возникает целесообразный результат. В этом и заключается феномен коллективного поведения общественных насекомых.

Хорошо его иллюстрирует образование фуражировочных троп у термитов. При прокладке пахучего следа термит прижимает брюшко к субстрату и волочит его (рис. 11). В отличие от муравьев термит в одиночку не способен оставить достаточно длинный след — это сугубо коллективное дело. Рассмотрим его на примере фуражиров туркестанского или большого закаспийского термита, которые в пасмурную влажную погоду нередко выходят из почвы. Вот в земле появилось отверстие, и из него стали высыпать крупные рабочие. Сначала они бегают вокруг, а затем перемещаются в разных направлениях. Каждый термит, продвинувшись на несколько сантиметров вперед, тут же поворачивает назад, как будто его пугает незнакомая и не имеющая следового запаха поверхность почвы. Но, пройдя этот короткий путь, он уже пометил его следовым феромоном. Теперь другие термиты могут пробежать немного дальше. Так, двигаясь, подобно челноку, то вперед, то назад, термиты коллективными усилиями создают запаховую дорожку. Направление, в котором она удлиняется, в значительной степени определяется случайными действиями отдельных участников процесса. Вот один из термитов по какой-то причине взял немного правее, за ним устремились другие, и вся живая лента насекомых изогнулась вправо. Точно так же случайно на ней появляются и развилки: стоит какому-то термиту сделать несколько шагов от тропы в сторону, как по оставленному им следу двинутся его собратья, и постепенно вырастет ответвление. В результате тропинки постепенно растут, изгибаются и кое-где ветвятся самым причудливым образом. От каждого выхода на поверхности протягивается несколько таких троп длиной 1—2 м.

Североамериканский термит...

Североамериканский термит…

Сходным образом формируется фуражировочная дорога муравьев-жнецов (рис. 12). На рассвете или вечером, когда спадает полуденная жара, из гнезда жнецов появляются пассивные фуражиры. Вначале они беспорядочно бегают вокруг на площади около 0,35 м. В этот момент приходят те из активных фуражиров-разведчиков, которые уже нашли участки с богатым урожаем семян. Войдя в толпу пассивных фуражиров, разведчик возбуждает их резкими движениями и бежит в ту сторону, где им обнаружены угодья. За ним обычно устремляется несколько муравьев. Их целенаправленное перемещение побуждает и остальных двинуться вслед, и все скопление муравьев мало-помалу вытягивается в колонну. Муравьи в ее голове пробегают немного вперед и тут же поворачивают назад, а на смену им выдвигаются другие. Так благодаря постоянным челночным движениям находящихся в голове колонны муравьев она постепенно удлиняется. До сих пор окончательно не выяснено, используют ли муравьи при этом следовые феромоны или же ориентируются только зрительно по движениям окружающих их рабочих.

Последовательные этапы формирования фуражировочной дороги у аралокаспийского муравья-жнеца...

Последовательные этапы формирования фуражировочной дороги у аралокаспийского муравья-жнеца…

Еще одной великолепной иллюстрацией возникновения порядка из хаоса в коллективном поведении насекомых является перемещение фуражировочных скоплений муравьев-кочевников, подробно исследо­ванное Шнейрлой в джунглях Южной Америки. Муравьи-охотники изу­ченного им вида, отправляясь за добычей, образуют от своего временно­го бивуака мощную дорогу, разветвляющуюся на множество тропинок, которые в конце концов сливаются в единое скопление муравьев пло­щадью в несколько квадратных метров. Фронт этого скопления медлен­но продвигается в определенном направлении. При этом муравьи ловят всех встречающихся на их пути мелких животных. Рабочие кочевников почти совершенно слепые и ориентируются в основном по запаху своих следовых феромонов.

По наблюдениям Шнейрлы, перемещение фуражировочного скопления эцитонов определяется двумя процессами. Во-первых, муравьи стараются покинуть участки со слишком высокой плотностью особей. Поскольку сзади по тропам подходят все новые контингенты рабочих с бивуака, фуражиры в скоплении вынуждены постепенно перемещаться вперед. Во-вторых, как только муравьи, продвигаясь, освобождают хоть какое-то пространство, его тут же заполняют рабочие из соседних участ­ков с повышенной плотностью. Этот механизм обеспечивает непрерыв­ность, связанность фуражировочного скопления. Его фронт продвигается вперед благодаря челночным движениям множества прокладывающих следы муравьев. Хотя траектории движения особей хаотичны, фуражнровочное скопление перемещается как единое целое (рис 13).

Схема движения фуражировочного скопления муравья-кочевника...

Схема движения фуражировочного скопления муравья-кочевника…

Вероятно, одним из первых понял суть коллективного поведения общественных насекомых создатель кибернетики Н. Винер. Согласно его идее колония общественных насекомых состоит из элементов (особей) с простым стереотипным поведением, а сложность ее коллективной деятельности определяется связями и взаимодействиями между элементами. Но от подобного понимания еще очень далеко до настоящего объяснения. Попытаемся хотя бы немного прояснить эту проблему.

Если внимательно понаблюдать за поведением отдельных пчел или муравьев внутри гнезда, хронометрируя их деятельность за длительный период, легко убедиться в том, что более половины, а нередко и свыше двух третей всего времени насекомые заняты «ничегонеделанием». Они бродят без видимой цели по гнезду или пребывают в неподвижности, как бы отдыхают. Эта картина не очень-то согласуется с тезисом о всепоглощающем трудолюбии общественных насекомых! Но свидетельствует ли она об их лености?

До сих пор неизвестно, необходим ли насекомым отдых как средство восстановления сил и есть ли у них нечто подобное сну высших позвоночных. Поэтому трудно сказать, отдыхают ли пчелы или муравьи, когда неподвижно сидят в гнезде. Возможно, отчасти это действительно так, скорее всего, оно позволяет насекомому, не находящему применения своим силам, не тратить впустую энергию пищи, являющейся достоянием всей колонии. Поэтому, когда нет дел, в гнезде отдыхают и фуражиры, и строители, и рабочие других функциональных групп. В гнездах общественных насекомых всегда в достатке так называемых резервистов — длительный период ничем не занятых рабочих. Резервисты вместе с временно неактивными насекомыми составляют запасную армию труда, которая при потребности может быть мобилизована на те или иные работы. Но если отдыхающих фуражиров направляют за добычей разведчики, то внутригнездовые рабочие сами озабочены поисками себе дела.

Для этого они и бродят туда-сюда по гнезду. Эти «прогулки», которые М. Линдауэр назвал патрулированием, несмотря на их внешнюю праздность, имеют определенную цель — поиски работы. Проследим за поведением отдельной пчелы в улье. Вот пчела идет по соту, обнаружила покинутую молодой пчелой ячейку, вычистила ее, отправилась дальше. Патрулирование продолжается некоторое время. Иногда его прерывают короткие периоды отдыха. А когда снова найдено дело, пчела ремонтирует поврежденный сот, кормит личинку, запечатывает ячейку с куколкой или запасом корма. И опять пчела патрулирует в поисках работы. Никто не сообщает пчеле, где нужна ее деятельность, никто не направляет ее в тот или иной конец улья. Она сама находит применение своим силам. Значит, патрулирование ничего общего с бездельем не имеет, а представляет собой форму организации работ у общественных насекомых.

Теперь мы можем сделать очень важный вывод. Своевременное и быстрое выполнение всех дел в гнезде общественных насекомых обеспечивается отнюдь не тем, что они детально согласуют между собой свои действия или тщательно планируют работы. Напротив, насекомые трудятся практически независимо друг от друга. Но в гнезде, как правило, существует большой избыток непрерывно отыскивающих занятие насекомых, и благодаря этому все необходимые дела бывают выполнены незамедлительно. Можно сказать, что эффективное ведение хозяйства здесь обеспечивает временная или постоянная безработица значительной части насекомых! Можно ли назвать подобную систему наиболее рациональной? Видимо, нет. Но как бы то ни было, факт остается фактом: одним из основных принципов организации коллективного поведения у общественных насекомых является избыточность трудовых ресурсов и самостоятельный поиск рабочими задач, которые требуется выполнить.

Мы уже неоднократно подчеркивали, что во многих случаях общественные насекомые действуют практически независимо друг от друга. Эту фундаментальную особенность их поведения впервые понял один из пионеров в изучении муравьев, автор ставшей классической книги «Исследования нравов местных муравьев» Пьер Гюбер. Рассказывая о строительстве гнезда бурым лесным муравьем, он писал: «На основании этих наблюдений и тысячи подобных им я убедился, что каждый муравей действует независимо от своих товарищей. Первый муравей, который изобретает легкий план выполнения работы, сейчас же начинает его осуществлять; другим остается только продолжать начатое, и они решают, что им следует предпринять на основании осмотра первых результатов работы…» (Huber P. Recherches sur les moeurs des fourmis indigenes. — Paris, 1810. — P. 295) Однако этот глубокий вывод Гюбера, не понятый его современниками, надолго забыли. Явление было переоткрыто почти через 150 лет французским энтомологом П. Грассе. Он пытался отыскать пути к решению труднейшего вопроса: как удается муравьям, термитам, пчелам строить огромные и очень сложные гнезда, если каждое насекомое может внести лишь небольшой вклад в работы и не в силах даже «окинуть взглядом» все сооружение? Короче говоря, у кого находятся чертежи гнезда?

Грассе изучал строительное поведение африканских термитов родов Cubitermes и Macrotermes в крайне простых условиях. Определенное количество термитов заключали в небольшой контейнер с почвой и наблюдали, что они будут делать. Сначала термиты в возбуждении бегали в разных направлениях, обследуя помещение, затем начинали строить. Но на первом этапе в их деятельности царил полный хаос. Они смачивали экскрементами комочки почвы, несли и пристраивали их кто куда сможет по всей площади контейнера. Нередко один и тот же комочек несколько раз перетаскивали с места на место разные термиты. Но вот случайно термиты прилепили два-три комочка друг на друга. Это маленькое возвышение сразу же оказывалось очень привлекательным для насекомых. Наталкиваясь на него, они пристраивали здесь свои комочки и быстро отправлялись за новыми порциями. Так постепенно вырастал столбик.

В случае когда комочки первоначально лежали цепочкой, термиты сооружали на этом месте вал, форма которого определялась конфигурацией цепочки. Едва высота столбика или вала достигала определенной величины, как поведение вновь менялось. Теперь они приклеивали строительный материал не в центре столба, а ближе к краю, постепенно загибая его вершину по направлению к ближайшей колонне. Их соседи поступали точно так же. Поэтому вскоре обе изогнутые колонны соединялись, образовывая арку (рис. 14). Два соединенных соседних вала становились коридором. Мало-помалу термиты объединяли и ближайшие арки так, что возникала система тоннелей и навесов, в которых скрывались от внешнего мира маленькие строители.

Строительство арки термитами...

Строительство арки термитами…

До сих пор неизвестно, как удается слепым термитам в полной темноте совмещать концы обеих половинок арки наверху. Возможно, они ориентируются по запаху, хотя не исключено, что они руководствуются электростатическими полями, существующими вокруг тела любого насекомого. В данный момент для нас это не имеет значения. Важно уловить основной принцип организации строительства: термиты продолжают работу предшественников, сообразуя свое поведение с тем, что уже построено. Каждый термит ведет себя так, будто он трудится один, в соответствии со своими врожденными навыками. Но поскольку все термиты обладают одинаковыми или по крайней мере очень сходными наследственными программами пове­дения, они создают общими усилиями определенную структуру. Можно в какой-то момент убрать из контейнера всех термитов, заменив их новыми. И это почти ничего не изменит: новички окажутся достойными преемниками и будут в основном продолжать начатое их предшественниками.

Грассе назвал такой способ организации строительства принципом стигмэргии. В переводе с греческого это означает «побуждение к работе». Суть его заключается в том, что результаты работы одних насекомых могут служить стимулом для последующей деятельности других. Как показывают внимательные наблюдения за строительным поведением муравьев, ос, пчел, и у них оно основано на этом же принципе. Например, муравьи-ткачи начи­нают сближать и сворачивать листья сразу во многих местах. Но как только в какой-либо точке будет достигнут существенный успех, окружающие му­равьи бросают участки, где они трудились, и присоединяются к более ре­зультативным строителям, что позволяет быстро завершить работу (рис. 15).

Принцип стигмэргии в строительной деятельности муравьев-портных...

Принцип стигмэргии в строительной деятельности муравьев-портных…

Стигмэргическая организация деятельности принципиально отличает общественные виды от одиночных. Еще Ж. А. Фабр установил, что поведение насекомых представляет собой цепь действий, последовательность которых жестко фиксирована. Пчела-каменщица сначала строит ячейку, затем носит в нее пыльцу и нектар, а потом откладывает яйцо. Если ей предложить уже наполненную провизией ячейку, то она не отложит яйцо сразу, а будет еще некоторое время приносить в нее излишний в данном случае корм. Возникновение социального образа жизни требует формирования поведения нового типа с нефиксированными последовательностями действий. На это обстоятельство впервые обратил внимание ученых немецкий энтомолог Г. Легеви в 1925 г Например, уже у самых примитивных в социальном отношении пчел-галиктов каждая особь может включиться в общую работу на любом ее этапе, продолжая то, что начато другими.

Конечно, один принцип стигмэргии не в силах объяснить весь процесс строительства обширного гнезда. Для того чтобы это сделать, нужно по меньшей мере выяснить, от чего зависят правила работы, почему они неодинаковы в разных частях «стройплощадки». Ведь не всегда же термиты, например, возводят столбики и арки — в других ситуациях они ведут себя иначе. Неясно также, отчего начинается строительство именно в том, а не в ином месте и почему оно заканчивается через некоторое время. Мы не знаем, какие особенности поведения общественных насекомых определяют значительные различия в строении гнезд нередко даже очень близких видов. Мы не можем сказать, почему в зависимости от внешних условий муравьи, термиты и другие насекомые могут сооружать разные гнезда.

В последние годы появились попытки компьютерного моделирования процессов строительства у общественных насекомых. Но это еще только начало, и ответить на поставленные выше и многие другие вопросы предстоит в будущем. Хотя дать ответ на самый первый вопрос мы уже в состоянии: чертежи будущего гнезда находятся у каждого строителя. У насекомых нет инженеров и прорабов; любое из них строит в соответствии с врожденными чертежами, ориентируясь на то, что уже сооружено

Стигмэргия — один из важнейших принципов организации коллективного поведения общественных насекомых не только при строительстве, но и во многих иных формах их деятельности. Мы уже неоднократно повторяли, что общественные насекомые нередко действуют совершенно независимо друг от друга, сообразуясь с ситуацией. Именно такая деятельность и соответствует принципу стигмэргии. Насекомые кормят личинок, обрабатывают принесенную провизию, выбрасывают мусор из гнезда и занимаются многими иными делами, сообразуясь в основном с объектом своей деятельности и не нуждаясь в получении какой-либо информации непосредственно от собратьев.

Конечно, принцип стигмэргии далеко не всегда лежит в основе коллективного поведения общественных насекомых. Нередко в его организации ведущая роль принадлежит механизмам коммуникации. Привлечение, сигнализация об опасности, мобилизация позволяют общественным насекомым действовать достаточно согласованно во имя достижения какой-либо цели. В управлении коллективным поведением имеет значение так называемая массовая коммуникация. Представление о ней сформулировал в 1962 г. Э. Вильсон. Массовая коммуникация по сути своей коллективна и заключается в распространении внутри группы такой информации, которую не могут сообщить друг другу отдельные насекомые. Сущность этого явления рассмотрим на примере огненного муравья, курсирующего по тропе фуражиров. Рабочий, возвращающийся от кормушки в гнездо, может оставлять за собой пахучий след или не делать этого (рис. 15, г). Если пищи много и фуражир быстро наполнил зобик, то он проложит след на всем пути к гнезду. Но если он долго не мог протолкнуться к окруженной плотным кольцом муравьев кормушке или с трудом заполнил зобик, слизывая крохи сахарного сиропа, то следа не оставит и, скорее всего, больше сюда не придет. Поэтому в начальный период мобилизации, когда пишу брать легко, пахучий след усиливается, привлекая новый контингент фуражиров. Вскоре количество фуражиров становится достаточным для эксплуатации данного источника корма. Наступает равновесие, при котором сохраняется интенсивность следа, обеспечивающая эксплуатацию кормушки примерно постоянным числом фуражиров. По мере того как количество пищи убывает, все меньше возвращающихся муравьев оставляют за собой след. Движение по тропе становится менее оживленным и совсем прекращается по исчерпании запаса корма.

В данном случае каждый отдельный муравей ничего не сообщает собратьям. Определенная интенсивность следа создается в результате суммирования зачастую совершенно различных реакций множества муравьев, т. е. статистически. Получается, что информация о количестве и доступности корма существует и на ее основе происходит довольно точная регуляция фуражировки. У других видов муравьев в массовой коммуникации при мобилизации по следу участвуют еще тактильные активирующие сигналы: чем больше количество и доступность корма, тем интенсивнее проводят активацию новичков возвращающиеся в гнездо фуражиры.

Рассмотрим то же явление, но уже в деятельности пчел, доставляющих в улей воду для разбавления меда и охлаждения сотов (рис. 16). Если потребности в воде возрастают (например, при перегреве улья), водоносы начинают трудиться усерднее и даже мобилизуют танцами помощников. Но, когда воды нужно меньше, многие особи прекращают полеты, невольно пребывая в безделье на сотах, пока их услуги вновь не понадобятся семье.

Охлаждение сотов у медоносных пчел...

Охлаждение сотов у медоносных пчел…

Исследования М. Линдауэра показали, что поведение водоносов определяется тем, насколько легко им удается сбыть принесенную в улей воду. Если потребность велика, к возвратившемуся водоносу тут же подскакивают две-три пчелы, с жадностью забирающие у него воду. Но когда сильной жажды у ульевых пчел нет, водоносу приходится долго бродить по сотам в попытках пристроить принесенный груз. Оказалось, что если водоносы затрачивают на сбыт воды более минуты, то интенсивность их полетов начинает снижаться. Но если воду забирают максимум через сорок секунд, водоносы прилежно трудятся сами и почти каждый раз танцуют, мобилизуя других пчел себе на подмогу. Такая зависимость приводит к тому, что частота вылетов водоносов возрастает при уменьшении среднего промежутка времени от их возвращения до передачи воды ульевым пчелам.

Можно подумать, что при этом каждый водонос точно осведомлен о потребностях семьи в воде. Но нет, на деле все совсем не так, и многое зависит от случая. Один водонос отдает свою ношу сразу же по прилете в улей, а другой, возвратившийся вместе с ним, долго не может избавиться от нее. Значит, первая пчела должна «подумать», что семью обуяла непомерная жажда, а вторая «решить», что вода не нужна. На самом деле не права ни та, ни эта. Информация об истинной потребности в воде, заключенная в среднем промежутке времени, необходимом водоносам для сбыта принесенной воды, не может быть достоянием отдельного насекомого. Эта информация распространяется только при взаимодействии групп насекомых, передается от ульевых пчел водоносам, тонко управляя вылетами последних.

По такой же схеме у общественных насекомых происходит регуляция фуражировки, особенно если речь идет о жидкой пище, передаваемой фуражирами гнездовым рабочим путем трофаллаксиса (рис. 17). Чем быстрее в среднем фуражиры отдают принесенную ими пищу, тем усерднее они добывают ее, тем активнее проводят мобилизацию новичков. Массовая коммуникация управляется коллективным поведением насекомых часто, но лишь в немногих случаях эти процессы хорошо изучены.

Трофаллаксис...

Трофаллаксис…

Все сказанное выше позволяет нам подчеркнуть еще одну важнейшую особенность коллективного поведения общественных насекомых. Как правило, его организация такова, что отдельное насекомое не в состоянии оценивать ход различных процессов в колонии и не имеет о них представления. Муравей, пчела или термит не могут знать, как много в их гнезде личинок, каковы запасы и потребности в пище, сколько необходимо воды или строительных материалов и т. д. Они просто реагируют на те конкретные ситуации, в которые попадают, и на те стимулы, с которыми встречаются, в соответствии с врожденными программами поведения, приобретенным в течение жизни опытом, физиологическим состоянием организма и информацией, полученной от собратьев по гнезду. Организация всех этих процессов такова, что при суммировании, усреднении нередко противоречивых, бессмысленных и нерациональных действий множества насекомых возникает вполне целесообразный результат. Отнюдь не обязательно, чтобы коллективное поведение было наиболее оптимальным с нашей точки зрения. Вспомним, так ли уж рационально устроено все в человеческом обществе? И тем не менее человечество живет! И общественные насекомые должны вести себя таким образом, чтобы этого было достаточно для выживания в процессе естественного отбора. Не более того.

Итак, наука пока располагает лишь самыми общими представлениями о принципах организации коллективного поведения общественных насекомых. В будущих исследованиях этой проблемы специалистам, несомненно, поможет теория неравновесных процессов, созданная недавно бельгийским физиком и математиком И. Пригожиным. Она-то и позволяет понять, как возникает порядок из хаоса. В последние годы достигнуты определенные успехи в компьютерном моделировании поведения муравьев при мобилизации по следу на основе некоторых положений этой теории. Но это еще самые первые шаги в данном направлении. Намеченный путь заманчив, хотя и нелегок. Хочется верить, что он привлечет внимание молодых, влюбленных в науку исследователей, которые смогут пройти его до конца.