2 года назад
Нету коментариев

Мышечная двигательная активность практически непре­рывно сопровождает все проявления жизнедеятельнос­ти человека. Это совершенно понятно, когда речь идет о каких-либо физических упражнениях, как бытовых, так и специальных. Но не только в таких условиях. Когда чело­век спокойно стоит, сидит и даже лежит, его скелетная мускулатура не приходит в состояние полного покоя. Ведь каждое из названных положений представляет определен­ную позу, которая направлена на противодействие силе земного притяжения. Более того, даже в состоянии глубо­кого естественного сна не происходит полного расслабле­ния мышечного аппарата человека.

Сопровождается ли мышечная активность какими-либо специфическими ощущениями? Не торопитесь с ответом. Как это принято в физиологии, попытаемся ответить на этот вопрос экспериментально. Попросите вашего соседа закрыть глаза. А затем придайте его руке любое положе­ние. Для наглядности лучше такое, чтобы участвовали все суставы. Затем попросите этого человека, чтобы он, не от­крывая глаз, теперь уже самостоятельно придал второй руке такое же положение. И вы убедитесь, что это задание будет выполнено быстро, с большой точностью и без каких-либо затруднений. Этот немудреный опыт порождает очень сложный вопрос: «Как правая рука ведает, что де­лает левая?»

Давайте теперь проанализируем факт, который хорошо знаком каждому из повседневной жизни. Наверное, не раз случалось, находясь в неудобной позе, «отсидеть» или «отлежать» ногу либо руку. Такое состояние всегда сопровождается временным, полным или частичным наруше­нием чувствительности. Обратите внимание — нарушением чувствительности. Вспомните, сколь неточными при этом становятся движения такой конечности и совершенно ие удается продублировать ее положение на противоположной стороне без контроля глаз. Л если вы никогда не обращали на такое явление внимания, то при первом удобном случае попытайтесь это проверить. Из рассмотренных в общем-то широко известных фактов логичным будет сделать, по крайней мере, два предположения. Во-первых, наши мыш­цы, или, точнее, опорно-двигательный аппарат, наделены чувствительностью.И во-вторых, такой вид чувствитель­ности необходим для координации мышечной деятель­ности.

Эти предположения, к которым мы пришли, анализи­руя наши повседневные наблюдения, явились предметом весьма многочисленных исследований. К настоящему вре­мени накоплено много и морфологических, и функциональ­ных данных, позволяющих говорить о двигательном анализаторе как о совокупности нервно-рецепторных образований, которые воспринимают состояние опорно-двигательного аппарата и обеспечивают формирование со­ответствующих ощущений, сопровождающихся двигатель­ными и вегетативными рефлексами. Иными словами гово­ря, биологическая роль двигательного анализатора заклю­чается в обеспечении координации двигательной актив­ности и снабжении работающих мышц необходимыми ве­ществами.

Нервные окончания в структурах опорно-двигательного аппарата весьма разнообразны по форме и механизмам функционирования. Они располагаются в мышцах, сухо­жилиях, фасциях, надкостнице, тканях суставов. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встреча­ющиеся и в других частях тела ( в частности, такие, какие рассматривались при описании тактильной и температур­ной чувствительности), .а также и специализированные чувствительные структуры, присущие только двигатель­ному анализатору. Их часто называют проприоцепторами или проприорецепторами, а обусловленную ими чувстви­тельность как проприоцептивную (проприорецептивную) чувствительность. Такими специфическими рецепторами опорно-двигательного аппарата являются сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена. Оба вида чувстви­тельных образований по механизму функционирования относятся к механорецепторам, т. е. воспринимающим меха­ническую энергию, однако их конкретная роль в передаче информации неоднозначна.

Сухожильные органы Гольджи (описаны в 1880 г. вы­дающимся итальянским гистологом, лауреатом Нобелевской премии К. Гольджи) располагаются в сухожилиях обычно на границе мышечной и сухожильной ткани, в опорных участках капсул суставов, в суставных связках (рис. 29).

Сухожильный орган Гольджи

Сухожильный орган Гольджи

Из рисунка понятно, что это рецепторное образование расположено «последовательно» (по аналогии с электро­техническими схемами) в цепи «мышца — сухожилие». Отсюда следует, что раздражение данного рецептора раз­вивается тогда, когда возникает растяжение в этой цепи. Это, в частности, отмечается при наличии даже неболь­шого сокращения мышцы, т. е. даже в состоянии покоя. И степень возбуждения рецептора будет тем сильнее и тем значительнее, чем интенсивнее сокращение. Кроме того, при приложении какой-то внешней силы, растяги­вающей эту систему (масса самой мышцы, конечности), возбуждение в рецепторах также возрастает.

В естественных условиях, таким образом, аппарат Гольджи никогда не бывает в покое, но степень его возбу­ждения отражает интенсивность растяжения структуры, в которой он расположен. Для многих ситуаций такая спо­собность является вполне достаточной, чтобы посылать в центральную нервную систему информацию, отражающую состояние опорно-двигательного аппарата.

Представим себе несколько абстрактную, но по своей принципиальной сущности реальную ситуацию (рис. 30). На этой схеме показаны контуры костей коленного сустава человека, вычерченные на основании рентгенограмм. Пунктирные линии а, б и в соединяют произвольно выбранные точки, между которыми могут быть натянуты связки. Длина черных столбиков пропорциональна длине связок а, б и в. Если представить, что в этих связках расположены рецепторы растяжения типа органа Гольджи, то тогда можно считать, что длина столбиков передает сте­пень возбуждения рецепторов, заключенных в этих связ­ках, а пунктирная горизонтальная линия — порог появле­ния афферентной импульсации. Из этого следует, что в первом примере (максимальное сгибание) надпороговое возбуждение возникает только в рецепторах связки вво втором примере (промежуточное положение) — в б и е, а в третьем (максимальное разгибание) — только в рецепто­рах связки а. Таким образом, в каждом разобранном слу­чае и во всех промежуточных нерассмотренных для вся­кого определенного положения суставов существует своя специфическая картина афферентнойимпульсации, посту­пающей от рецепторных структур в центры двигательного анализатора.

Функционирование рецепторов при различных положениях сустава

Функционирование рецепторов при различных положениях сустава

Вторым видом специфических рецепторных образова­ний опорно-двигательного аппарата являются так назы­ваемые мышечные веретена, описанные еще в середине прошлого столетия. Они представляют собой вытянутые структуры, расширенные в середине за счет, капсулы и напоминающие по форме веретена.

В отличие от органа Гольджи, рас­положенного «последовательно» ме­жду мышцей и сухожилием, мышеч­ное веретено в этой цепи расположе­но «параллельно». Это и определяет специфику условий, при которых воз­буждается такой рецептор. Непосред­ственной причиной возбуждения мы­шечного веретена и в этом случае является его растяжение. А теперь давайте постараемся представить, при каком состоянии мышцы будет растя­нуто мышечное веретено (рис. 31). Легко понять, что при сокращении мышцы точки прикреп­ления мышечного веретена сближаются, а при расслабле­нии — удаляются, т. е. мышечное веретено растягивается. Из этого следует, что данные рецепторные структуры воз­буждаются во время расслабления мышцы, а степень их возбуждения будет пропорциональна степени расслабле­ния. Мышечное веретено по своим физическим свойствам весьма эластичное образование, вследствие чего даже при реально возможных максимальных сокращениях сохраня­ется некоторая степень его растяжения и, следовательно, некоторая степень его возбуждения. Легко догадаться, что при искусственном механическом растяжении сухожиль­но-мышечной структуры в мышечном веретене, так же как и в органе Гольжди, возбуждение будет усиливаться.

Изменение степени растяжения мышечного веретена при расслаблении и сокращении мышцы

Изменение степени растяжения мышечного веретена при расслаблении и сокращении мышцы

Наличие таких двух рецепторных образований позво­ляет получать тонко дифференцированную информацию о состоянии мышцы, т. е. степени ее сокращения, расслабле­ния или растяжения. При расслабленном состоянии мыш­цы имеется редкая тоническая афферентная импульсация от сухожильных рецепторов Гольджи и усиленная от мышечных веретен. При сокращении отмечается противо­положное соотношение. При искусственном растяжении афферентация усиливается от обоих видов рецепторов. Таким образом, любое состояние мышцы находит отраже­ние в характере импульсации от обоих видов рецепторов сухожильно-мышечных структур.

Рассмотрим более детально структуру и свойства мы­шечного веретена, Каждое мышечное веретено состоит, как правило, из нескольких так называемых интрафузальных мышечных волокон, в которых различают центральную часть и периферическую — мионевральную — трубку. Су­ществует два типа интрафузальных мышечных волокон: ЯС-волокна, у которых ядра сконцентрированы в цен­тральной части в виде ядерной сумки, и ЯЦ-волокна С расположением ядер в виде ядерной цепочки (рис. 32).

Схема строения и иннервации двух типов (ЯС и ЯЦ) интрафузальных мышечных волокон

Схема строения и иннервации двух типов (ЯС и ЯЦ) интрафузальных мышечных волокон

Количество мышечных веретен и содержание в них интрафузальных мышечных волокон в различных мыш­цах неодинаково. Можно заметить, что, чем сложнее и тоньше выполняемая мышцей работа, тем больше в ней рецепторных образований. Полагают, что ЯЦ-волокна связаны с тонкокоординированной мышечной работой.

Интрафузальные мышечные волокна получают как чувствительную, так и двигательную иннервацию. Оконча­ния чувствительных нервных волокон или оплетают в виде спирали центральную часть (первичные окончания), или располагаются в области миотрубки (вторичные оконча­ния) .Именно в этих нервных структурах и возникает афферентная импульсация, передаваемая в центральную нервную систему, в зависимости от степени растяжения волокна.

А какова же функция двигательных волокон, подходя­щих к этим рецепторным структурам? Их роль была раскрыта сравнительно недавно известным современным физиологом, шведским ученым, Нобелевским лауреатом Р. Гранитом. Дело заключается в том, что периферическая, мионевральная часть интрафузального мышечного волокна содержит сократительные элементы, состоящие из по­перечнополосатых мышечных волокон (т. е. таких же, как и в обычных скелетных мышцах). При их сокращении длина интрафузалыгого мышечного волокна, естественно, уменьшается. А если мы теперь снова обратимся к рисун­ку 31, то станет очевидным, что такое состояние мышеч­ного веретена сделает его более чувствительным к рас­слаблению мышцы; таким образом, при помощи этих двигательных нервных волокон регулируется чувствитель­ность мышечных веретен.

Всем хорошо понятно, сколь велик мышечный аппарат человека. Соответственно этому столь же широко распро­странены рецепторные структуры. Нередко подходящие к ним чувствительные нервные волокна идут вместе с дви­гательными в составе нервов, которые иногда не совсем верно обозначают как двигательные. Практически все нервы смешанные, т. е. содержат как двигательные, так и чувствительные волокна.

Чисто сенсорный путь имеет переключение в продол­говатом мозге, в зрительном бугре и заканчивается в коре головного мозга. Интересно заметить, что у человека кор­ковое представительство двигательного анализатора (т. е. чувствительная система) совпадает с корковыми двигатель­ными структурами — передней центральной извилиной. Однако чувствительные пути идут также в соматосенсорную зону (задняя центральная извилина) и префронтальную кору. Все эти участки имеют непосредственное отношение к регуляции двигательной активности.

Помимо рассмотренного специфического сенсорного пути, проприоцептивная импульсация попадает также в мозжечок, ретикулярную формацию, гипоталамус и неко­торые другие структуры. Эти связи являются отражением роли данной импульсации в регуляции двигательной активности и деятельности внутренних органов. Послед­нее положение не должно вызывать удивления. Ведь вся­кая двигательная активность требует резкой интенсифи­кации доставки кислорода, питательных веществ, удаления углекислого газа и других продуктов обмена веществ. А для этого необходимо усиление деятельности практиче­ски всех систем внутренних органов — кровообращения, дыхания, выделения и др. Такая согласованность станет возможной, если в вегетативные центры (которые регулируют работу внутренних органов) будет поступать инфор­мация о состоянии мышц.

Рассмотрим чисто сенсорную характеристику деятель­ности двигательного анализатора. Абсолютную чувстви­тельность этой афферентной системы измерить достаточно трудно. Принято судить о ней по некоторым косвенным признакам, в частности по точности воспроизведения по­ложения сустава и ощущению изменения его положения. Установлено, в частности, что самым чувствительным в таком смысле является плечевой сустав. Для него порог восприятия смещения при скорости 0,3° в секунду состав­ляет 0,22—0,42°. Наименее чувствительным оказался го­леностопный сустав, у него порог составляет 1,15—1,30°. Для многих суставов человек с закрытыми глазами через 10—15 секунд воспроизводит положение с ошибкой око­ло 3 %.

Иногда для оценки чувствительности, в частности дифференциальной, двигательного анализатора использу­ют величину едва различимой разницы в силе тяжести. В весьма широком диапазоне исследуемых значений эта величина близка к 3 %.

Адаптация в двигательном анализаторе на рецепторном уровне выражена слабо. Благодаря этому афферентная импульсация длительное время не изменяется при неиз­менной степени растяжения рецепторов. Однако интег­ральная чувствительность сенсорной системы в целом меняется в зависимости от нагрузки на опорно-двигатель­ный аппарат. Хорошо известна его тренируемость, что вы­ражается в развитии очень тонкой двигательной коорди­нации соответствующих групп мышц у ювелиров, музы­кантов, хирургов и т. п.

С полным основанием можно говорить об исключитель­ной значимости двигательного анализатора в выработке у человека пространственных представлений о внешнем мире. Проприоцепция для человека является основой, можно даже сказать, абсолютным критерием удаленности и размеров предмета. Ведь действительно, чтобы сложилось первоначальное представление о расстоянии до предмета, его габаритах, необходимо это расстояние «отмерить» во время ходьбы или дотянуться до предмета рукой и ощу­пать его. Неоднократные сочетания такого рода ощущений со зрительными, слуховыми, тактильными ощущениями позволяют выработать способность оценивать расстояния и размеры только на основе работы зрительного, слухового, кожного анализаторов. Механизмы таких ощущений, естественно, имеют свои особенности, которые и рассматрива­лись в соответствующих главах.

Постоянной и плохо восполнимой функцией двигатель­ного анализатора является его участие в рефлекторном формировании мышечного тонуса. Человек всегда (за исключением условий космического полета) находится под воздействием силы земного притяжения. Под ее влияни­ем голова туловище, конечности и суставы принимают определенное положение, а мышцы подвергаются некото­рой степени растяжения. Все это, естественно, сопро­вождается раздражением рецепторов мышц, сухожилий, суставных структур. Отсюда следует, что от них в цент­ральную нервную систему постоянно поступает афферентная импульсация той или иной интенсивности, а в ответ па нее рефлекторно поддерживается соответствующая сте­пень тонического сокращения всех скелетных мышц. Та­кой тонус, с одной стороны, является базисом, на котором развиваются сокращения, а с другой, обеспечивает под­держание той или иной адекватной позы.

Жизнь человека невозможно представить без движе­ний. Двигательный анализатор — одно из звеньев управ­ления двигательной активностью.

Очень точно биологическое значение двигательного анализатора оценил И. М. Сеченов (1891): «Мышечное чувство может называться ближайшим регулятором дви­жений и в то же время чувством, которое помогает жи­вотному познавать в каждый данный момент положение в пространстве, притом как при покое его, так и при движении. Оно представляет, следовательно, одно из ору­дий ориентации животного в пространстве и времени».