2 года назад
Нету коментариев

В 1912 г. И. П. Павлов писал: «…надо признать в боль­ших полушариях существование еще особых анализа­торов, которые имеют целью различать огромный комп­лекс внутренних явлений, происходящих в самом организ­ме. Нет сомнения, что для организма важен анализ не только внешнего мира — для него также необходимо сигнализирование вверх и анализирование того, что про­исходит в нем самом. Словом, кроме перечисленных внеш­них анализаторов, должны существовать анализаторы внутренние».

Завершая рассмотрение сенсорных систем, мы должны остановиться на последней, которая сигнализирует о со­стоянии нашей внутренней среды, о деятельности внутрен­них органов. Очень много своеобразного в функциониро­вании этого анализатора, отражением чего является про­тиворечивость во взглядах и относительно его структуры, и касательно механизмов деятельности, и даже названия. В физиологии говорят и об интероцептивном, и о висце­ральном, и о висцерально-химическом, и о внутреннем анализаторе.

Чтобы нам лучше понять биологическую значимость этого анализатора, остановимся на понятии «внутренняя среда» организма. Выдающийся французский физиолог, основоположник современной экспериментальной физио­логии Клод Бернар (1813—1878) в конце своей жизни писал: «Lafixite du milieu interieur est la condition de la vie libre» («Постоянство внутренней среды — условие сво­бодного существования организма»). Эти слова стали од­ним из фундаментальных положений в физиологии.

Сложна и многообразна эволюция животного мира. Од­нако на протяжении миллионов лет сущность жизни не изменилась. В основе ее лежит специфический обмен ве­ществ (метаболизм), направленный на самообновление. Специфичность метаболизма заключается прежде всего в участии в нем белков и нуклеиновых кислот. Элемен­тарным носителем такого обмена веществ является клетка.

На самых ранних этапах эволюции, когда существова­ли только одноклеточные организмы, этот специфический метаболизм осуществлялся в обмене с внешней средой — подами Мирового океана. Стал усложняться животный мир, появилось громадное разнообразие многоклеточных организмов, многие из них покинули водную стихию. Но в таком многоклеточном организме среда вокруг клетки во многом осталась неизменной, похожей по составу на воды Мирового океана, в которых и возникла жизнь.

И вот эту внешнюю среду клетки обозначили как внут­реннюю среду организма. В настоящее время под внутрен­ней средой понимают кровь (точнее, плазму крови), лим­фу и межклеточную жидкость (в том числе и спинномоз­говую жидкость). Сравните на таблице содержание основ­ных веществ в жидкостях человеческого организма и в морской воде.

Не правда ли, поразительное сходство между межкле­точной жидкостью и морской водой! И весьма существен­ные различия между внутри- и межклеточной жидкостями. Такие различия являются отражением того, что специфи­ческий метаболизм протекает именно в клетке.

Поддержание специфического метаболизма, т. е. пер­воосновы жизни, возможно только при поддержании строгого динамического постоянства внутренней среды организма. Этот принцип, впервые выдвинутый К. Бернаром, был впоследствии развит выдающимся американским физиологом У. Б. Кенноном (1871 —1945) и обозначен как гомеостаз.

Можно назвать несколько параметров внутренней сре­ды, поддержание которых особенно важно для жизни. Это содержание кислорода, углекислого газа, водородных ионов, ряда минеральных веществ, осмотическое давление, градиенты гидростатического давления, температура и не­которые другие. Диапазон колебаний этих параметров очень невелик.

Благодаря такому строгому постоянству внут­ренней среды животное может находиться в весьма разнообразных условиях внешней среды, т. е. сущест­вовать в определенной степени «независимо» от нее (вспомните — «условие свободного существования орга­низма»).

Однако эта независимость кажущаяся. Все время как внешние, так и внутренние факторы стремятся нарушить внутреннюю среду. Вот поэтому существует очень опе­ративно функционирующий регуляторный аппарат, ко­торый выравнивает, компенсирует все возмущающие воздействия. Одной из составных частей такого ре­гуляторного аппарата является интероцептивный анали­затор.

Понятие «интероцептивный анализатор» в настоящее время включает в себя афферентные системы, восприни­мающие и передающие в центральную нервную систему сигналы не только об изменениях внутренней среды (в ее классическом толковании К. Бернара — У. Кеннона), по и от всех внутренних органов. Ведь даже при самом спо­койном состоянии человека деятельность внутренних орга­нов не прекращается, хотя интенсивность ее, конечно, ме­няется.

Эти изменения находятся в сложной взаимной зависимости, а также в очень большой степени опреде­ляются уровнем физической и психической активности человека. Такая ситуация свидетельствует о необходимо­сти специального аппарата координации деятельности внутренних органов, приведения их в соответствие потреб­ностям целостного организма.

Сейчас хорошо известно, что наши внутренние органы имеют огромное количество разнообразных рецепторов, которые объединяют понятием «интероцепторы», или «интерорецепторы». Находятся они на внутренней поверхности сосудов (главным образом, артериальных), в слизистых оболочках почти всех полых внутренних органов, в толщи­не их стенок и на их поверхности. Надо даже заметить, что области, где пока не обнаружены рецепторные обра­зования, все время суживаются.

Легко себе представить, что процессы, о которых должны сигнализировать интероцепторы, по своей приро­де весьма разнообразны; это изменение механического давления, растяжение, колебания температуры, сдвиг кон­центрации различных составных частей, отклонения осмо­тического давления и т. п. По существу для восприятия всех этих и аналогичных им факторов существуют инте­роцепторы соответствующего вида чувствительности. Раз­личают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и осморецепторы. Есть основания говорить также и о бо­левых рецепторах, но об этом отдельный разговор в сле­дующей главе.

Наиболее распространены механорецепторы, они име­ются и в кровеносных сосудах, и в дыхательных путях, и в стенках полых органов (желудочно-кишечный тракт, мочевой пузырь), и в некоторых других органах. Эти чув­ствительные структуры реагируют главным образом на растяжение органов и тем самым сигнализируют о степени их наполнения или изменении в них давления. Нередко различают отдельные разновидности механорецепторов: прессо-, баро-, волюморецепторы, отражая тем самым не­которую их специализацию.

Очень широко во внутренних органах представлены хеморецепторы, более всего их в артериальных кровенос­ных сосудах и в слизистой желудочно-кишечного тракта. Сосудистые хеморецепторы — это и есть стражи внутрен­ней среды. Они очень чутко воспринимают изменение концентрации кислорода, углекислого газа, водородных ионов. Незначительные изменения этих показателей очень хорошо отражают качественные и количественные сдвиги в метаболизме. Интересно, что сосудистые хеморецепторы очень чувствительны к самым разнообразным чужеродным веществам, которые попали в кровь либо в результате отравления, либо при введении некоторых лекарственных препаратов.

В настоящее время появились данные, позволяющие допустить существование такой разновидности хеморецепторов, как ионорецепторы, которые обладают специфиче­ской чувствительностью к некоторым минеральным ве­ществам, особенно ионам натрия. Хорошо понятна их биологическая роль, но наши сведения о них еще очень ограничены.

На слизистых поверхностях некоторых отделов желу­дочно-кишечного тракта доказано наличие терморецепто­ров, воспринимающих температуру содержимого этих органов, хотя колебания ее в условиях нормального пита­ния сравнительно невелики.

Весьма своеобразным свойством обладают осморецепторы — специфические нервные клетки одного из отделов гипоталамуса. Эти клетки содержат вакуоли, мембраны которых проницаемы для воды и непроницаемы для солей. Когда в результате повышения концентрации минераль­ных веществ возрастает осмотическое давление, вода из этой вакуоли выходит, и она сморщивается. При помощи такого механизма улавливаются очень тонкие изменения водно-солевого баланса, что для организма жизненно важно.

Как видите, рецепторный аппарат интероцептивного анализатора весьма разнообразен. Сигналы от внутренних органов попадают в таламус, гипоталамус, мозжечок, ре­тикулярную формацию ствола мозга. Так же как и в дру­гих сенсорных системах, интероцептивная импульсация достигает и коры больших полушарий. Однако своеобра­зие коркового центра иптероцептивного анализатора за­ключается в более широком и менее четком его располо­жении.

В настоящее время считают, что проекционными зонами внутренних органов являются орбитальная (лоб­ная) кора и некоторые прилегающие к ней участки, дви­гательная область и внутренняя поверхность больших полушарий (так называемая лимбическая область).

Очень трудно дать психофизиологическую характери­стику интероцептивного анализатора. Дело заключается в том, что ощущения, возникающие при раздражении внутренних органов, как правило, неопределенны, плохо осознаваемы, что совсем не означает их малой значимости. Это очень четко определил И. М. Сеченов в своей знаме­нитой работе «Рефлексы головного мозга» (1863): «К разряду же явлении самосознания относятся те неопределен­ные темные ощущения, которые сопровождают акты, совершающиеся в полостных органах груди и живота. Кто не знает, например, ощущения голода, сытости и перепол­нения желудка… Подобного рода факты, которыми пере­полнена патология человека, явным образом указывают на ассоциацию этих темных ощущений с теми, которые даются органами чувств. К сожалению, относящиеся сюда вопросы чрезвычайно трудны для разработки и поэтому удовлетворительное решение их принадлежит буду­щему».

В настоящее время, когда никто и не сомневается в су­ществовании интероцептивного анализатора, тем не менее единства мнений о характере связанных с ним ощущений нет. До сих пор существует точка зрения, согласно кото­рой ощущения возникают только при чрезвычайных раз­дражениях внутренних органов и сигнализируют по су­ществу о патологическом процессе (боли, распирание, жжение и т. п.). Но вместе с тем достаточно обоснованны­ми являются представления о том, что и в нормальном состоянии деятельность интероцептивного анализатора сопровождается такими ощущениями, как наполнение же­лудка, мочевого пузыря (не имея в виду их перерастяже­ние) и некоторые другие.

Очень многое сделано в раскрытии механизма возник­новения таких ощущений, как аппетит, голод, сытость, жажда. Несомненна их связь с изменениями химического состава крови, хотя относительно каких именно веществ — окончательной ясности нет. Несомненна также связь тако­го рода ощущений с деятельностью гипоталамуса. В нем найдены отдельные участки, которые «заведуют» этими чувствами. Есть основания говорить о центре сытости, го­лода, жажды и т. п. В эксперименте на животных показа­но, что электрическое раздражение центра голода приво­дит к поеданию громадного количества пищи, а центра сытости — к отказу от пищи даже на фоне крайнего исто­щения.

Вряд ли позволительным будет упрощенно связывать формирование рассматриваемых ощущений с деятельно­стью только каких-то определенных центров. Очевидно, правильнее представлять их как результат сложного взаи­модействия различных отделов центральной нервной си­стемы. И вместе с тем несомненна роль интероцептивной импульсации в этом взаимодействии.

Биологическое значение интероцептивного анализато­ра выступает особенно наглядно при рассмотрении гро­мадного множества рефлекторных ответов со стороны как внутренних органов, так и скелетных мышц в результате раздражения внутренних органов. Рассмотрение их — от­дельная самостоятельная большая задача. Но важно под­черкнуть, что при всем многообразии таких рефлекторных реакций в них почти всегда можно усмотреть направлен­ность на обеспечение соответствия, координации, адекват­ности в деятельности различных систем целостного орга­низма.