Стерильность ювенильных вулканических отложений. Во время извержений вулканов Тятя (Кунашир) в 1973 г. и Толбачик (Камчатка) в 1975—1976 гг. группой советских вулканологов под руководством Мархинина было отобрано несколько сот проб ювенильных вулкани­ческих пеплов, шлаков и бомб на микробиологические анализы. Осуществить такие отборы, выполнив условия корректности эксперимента, не легко. Представьте себе, что пробы пепла и шлака брали непосредственно у под­ножия извергавшихся конусов во время интенсивных пеплопадов, а мелкие бомбочки — с поверхности еще теплого ювенильного шлака. Образцы крупных бомб от­бирались в зонах вулканических бомбежек от медленно остывающих в воронках, выбитых в шлаке, раскаленных, желто-красных при дневном свете обрывков лавы. В це­лях безопасности одному из сотрудников приходилось наблюдать «за воздухом», в то время как остальные от­бивали раскаленные кусочки и переносили их в простерилизованные банки.

В лабораторных условиях особенно тщательно исследовали пеплы, возможность загрязнения которых микро­организмами выше, чем у других проб. Тем не менее Т. И. Кузякиной, сотрудником Института вулканологии Дальневосточного научного центра Академии наук СССР (в дальнейшем тексте — ДВНЦ АН СССР), проводившей исследования пеплов, микроорганизмы не были обнаружены. Свежевыпавшие пеплы оказались стерильными. Впоследствии этот вывод был подтверж­ден при исследовании пеплов вулканов Алаид (Куриль­ские острова) и Безымянный (Камчатка).

Существовало мнение о том, что свежие вулканичес­кие пеплы неблагоприятны для жизнедеятельности мик­роорганизмов из-за наличия токсических веществ, и только после выноса этих веществ атмосферными вода­ми микроорганизмы поселяются на продуктах изверже­ния вулканов. Для определенных групп микроорганиз­мов это действительно так. Совсем недавно американ­ские ученые установили токсичность пеплов вулкана Сент-Хеленс для сине-зеленых водорослей. Однако при посеве бактерий-тестов на среды, изготовленные из свежевыпавших пеплов вулканов, Камчатки и Куриль­ских островов, не наблюдалось задержки их роста и развития, т. е. они оказались стерильными и не токсич­ными для микроорганизмов.

Колонизация вулканических пеплов микроорганиз­мами. Фаза стерильности вулканических пеплов кратко­временна. Пепел представляет собой субстрат, значи­тельно более благоприятный для жизни микроорганиз­мов, чем скальные вулканические породы. Его освоение микрофлорой идет прежде всего с поверхности в резуль­тате осаждения из воздуха с атмосферными осадками и поверхностными водами. Но также и снизу, с погребен­ной почвы. Это на первый взгляд кажется неожиданным, но анализы показали, что автохтонная микрофлора почвы сохраняется и под вулканическими отложениями.

Тен Хак Мун, О. А. Рогова и Т. И. Кузякина специ­ально изучали процессы микробной колонизации пеплов вулкана Тятя и опубликовали ряд интереснейших работ. В частности, было установлено, что после первого же дождя в свежевыпавших пеплах обнаруживались еди­ничные бактерии. Через два года количество микроорга­низмов исчислялось несколькими десятками тысяч на 1 г, а на следующий год — сотнями тысяч. В среднем за 1 мин на 1 м2 в зоне пеплопада вулкана Тятя в ясную погоду осаждалось около 30 микробных клеток, а в пасмурную по 178—210 клеток. Не все они были спо­собны к жизнедеятельности. В условиях дефицита пита­тельных веществ, недостатка влаги, высокой концентра­ции ионов на свежевыпавших пеплах выживает доволь­но ограниченная группа бактерий, которые характеризу­ются олиготрофным питанием, галотолерантностью и кислотоустойчивостью.

На первых этапах колонизации наиболее часто в пепле встречаются так называемые коринеформные, микобактериалные организмы, и хромогенные бакте­рии. Основную роль в их питании играют вещества, по­ступающие извне. Но они способны ассимилировать и органические соединения, содержащиеся непосредствен­но в пеплах. Межорганизменные взаимоотношения из-за разобщенности микробных популяций играют в это время подчиненную роль. Таким образом, из всех непре­рывно попадающих из воздуха разнообразных микроб­ных клеток пепловые отложения, по сути, селекциониру­ют ограниченную группу бактерий, имеющих широкий диапазон приспособляемости к своеобразным условиям местообитания.

Восьми — десятилетние наблюдения за последователь­ной сменой микробиоценозов в пеплах и шлаках показа­ли, что микробные ассоциации усложняются. На смену микобактериям, флавиобактериям, коринеформам при­ходят актиномицеты, другие грибы, спорообразующие бактерии. Развитие ценоза идет по почвенному типу.

В качестве первопоселенцев на вулканическом суб­страте известны и водоросли. Специалисты, изучавшие эту группу микроорганизмов на отложениях вулканов Суртсэй, Сент-Хеленс, Тяти, выяснили, что в первую очередь пеплы и шлаки заселяют зеленые и желто-зеленые водоросли. Однако очередность и характер колони­зации водорослями вулканических отложений не одина­ковы в разных климатических зонах. Есть сведения, что в тропической области первыми поселяются на вулка­нических отложениях сине-зеленые водоросли (циано-бактерии), тогда как в умеренных широтах они появ­ляются позднее, после мхов.

Преобразование вулканического пепла под действи­ем микроорганизмов. Именно микроорганизмы преобра­зуют вулканический пепел в примитивные почвы. Как это происходит? Процессы почвообразования необычайно сложны и Многоступенчаты. Микроорганизмы, раз­множаясь в бедном органическими веществами грунте, обогащают его и способствуют накоплению гумусовых веществ. Причем непрерывный поток микроорганизмов и других органических веществ из воздуха уже сам по себе может служить источником органического питания для колонизирующих пеплы бактерий. Затем при посте­пенном накоплении органического вещества и образова­нии продуктов жизнедеятельности укореняющегося здесь бактериального населения рано или поздно должна на­ступить стадия экспоненциального размножения многих микробных колонистов.

Водоросли, заселяющие пеплы и шлаки, становятся также источником органического вещества. В связи с развитием водорослей развивается микрофлора и мик­рофауна, особенно амебы. Складываются примитивные экосистемы. Теперь здесь поселяются мхи, лишайники и высшие растения. Отмершие растения, в свою очередь, служат источником энергии жизнедеятельности новых поколений микроорганизмов.

Процессы микробного дыхания и брожения приводят к образованию многочисленных сложных органических соединений, участвующих в биохимическом выветрива­нии пород и минералов. Благодаря главным образом бактериям формируется кора выветривания. Известно, что бактерии, а также диатомовые, зеленые водоросли и грибы способны разрушать алюмосиликаты. Биохими­ческое выветривание горных пород и минералов при участии микроорганизмов можно рассматривать как начальный этап почвообразования. Исследование вулка­нических пеплов и шлаков с этой точки зрения пред­ставляет особый интерес. Установлено, что при помощи метаболитов и слизей микроорганизмов вулканическое стекло пеплов частично превращается в аморфный ми­нерал аллофан.

Разрушая минералы, микроорганизмы превращают зольные элементы в форму, усвояемую высшими расте­ниями. И. А. Соколов, много лет изучавший вулканичес­кие почвы, пишет: «Субстратом для почвообразования служат рыхлые вулканокластические отложения, роль которых как почвообразующих весьма специфична. Мощность Почвенного профиля под влиянием пеплопа­дов непрерывно нарастает, причем самыми молодыми, наименее измененными почвенными процессами оказы­ваются не нижние горизонты, а верхние» (Соколов И. А. Вулканизм и почвообразование на приме­ре Камчатка, —М.: Наука, 1973. — С. 25),

Итак, микроорганизмы, разлагая силикатное вещест­во и обогащая грунты гумусом, способствуют образова­нию на Земле первых почв.

Водоросли в горячих ключах. Вследствие гидротер­мальной деятельности в вулканических районах непос­редственно у вулканов или на удалении от них образу­ются термальные источники. Те, кому приходилось бы­вать на термальных ключах Камчатки и Курильских островов, обязательно обращают внимание на необыч­ный цвет берегов у кромки горячей воды, а также грун­та и камней в воде.

Насыщенный зеленый цвет создают здесь термофиль­ные сине-зеленые водоросли» способные жить при темпе­ратуре до 65°С. Их колонии местами толстым и плотным слоем покрывают склоны, по которым стекает горячая вода. В иных местах они образуют своеобразные пыш­ные подушки, а в ключах с высокой скоростью течения воды они представляют собой нитчатые образования, вытянутые по течению, подвижные, подчас причудливо извивающиеся. Термофильные водоросли создают не­повторимый цветной колорит термопроявлений знамени­той Долины гейзеров и кальдеры вулкана Узон.

Термофильные микроорганизмы. Невероятно, но факт, что некоторые микроорганизмы живут в источни­ках практически при температуре кипения воды. Свое­образная, специфическая группа экстремально термо­фильных микроорганизмов вообще не может расти при температуре ниже 40—45 °С Жизнедеятельность в та­ких условиях обеспечивается особым строением их бел­ков, жиров и ферментов, а также структурных клеточ­ных элементов — оболочки, мембран, рибосом и воз­можностью эффективной репарации тепловых повреж­дений ДНК. Японский микробиолог И. Эмото, пожалуй, первым в 1933 г. обнаружил и выделил из горячих ручь­ев с.кислой реакцией воды несколько видов термофиль­ных тионовых бактерий, развивавшихся при температуре до 80°С. Советский ученый С. И. Кузнецов изучал мик­роорганизмы горячих ключей Камчатки и выяснил их Способность к росту при температурах до 95°С.

Открытие термофильных микроорганизмов в термаль­ных источниках вулканогенного происхождения, пора­жая воображение, вызывает вопросы. А каковы вообще предельные температурные (и иные) условия жизни на нашей планете? Нельзя ли на этих примерах предска­зать возможность жизни на других планетах? Т. Брок с соавторами в США установили, что некоторые микро­организмы размножаются в источниках при еще более высоких температурах, но экстремальное воздействие этих температур, вероятно, усиливается кислой реакци­ей. Потому с повышением кислотности растворов верх­ний предел температур, при которых возможна жизне­деятельность микроорганизмов, понижается. Поиск про­должался.

В 1983 г. в американском журнале «Nature» была опубликована статья И. Бароса и И. Деминга о росте бактерий при температуре более 250°С и очень высоких давлениях. Авторы сообщили, что такие бактерии обна­ружены в подводных гидротермах Восточно-Тихоокеан­ского поднятия в так называемых черных курильщиках. Публикация вызвала сенсацию. Правда, через год. в том же журнале, но другим ученым, Р. Уайтом, эти дан­ные основательно подверглись сомнению и сейчас счи­таются ошибочными. Однако оставим спор о достовер­ности выводов ученым-микробиологам. А вот об откры­тии специфических биологических сообществ в подвод­ных гидротермах и о роли микроорганизмов в их су­ществовании стоит рассказать подробнее.

Находка богатой и необычайно разнообразной фау­ны — своеобразного оазиса в глубоководной пустыне на гидротермальных излияниях в рифтовой зоне Восточно-Тихоокеанского поднятия на глубинах от 2485 до 2595 м справедливо считается одним из замечательнейших отк­рытий последних лет в биологии. Это открытие оделано в 1977—1979 гг. с помощью обитаемых подводных аппа­ратов «Алвин» (США) и «Сиана» (Франция). Совсем недавно аналогичное сообщество открыто советскими учеными у северо-восточных берегов Америки. Суть в том, что вокруг выходов на поверхность дна океана го­рячих вод, содержащих сероводород и ионы тяжелых металлов, обитает множество разных животных: круп­ные двустворчатые моллюски, так называемые вестимен­тиферы (длинные червеобразные трубчатые животные, относящиеся к погонофорам), брюхоногие моллюски, крабы, десятиногие раки-галатеи и другие животные. Они обитают при температуре 20—30°С на границе кис­лородной и бескислородной зон.

Интересно, что сообщество существует за счет сим­биотических бактерий, окисляющих сероводород (а возможно, и метан), и не зависит от первичной продук­ции, которая образуется только за счет энергии Солнца в освещенных им слоях. Как это происходит? Нагляднее всего это продемонстрировать на примере своеобразных живых существ, получивших название рифтий, относя­щихся к уже упоминавшимся вестиментиферам.

Рифтии впервые описаны именно здесь, в районе под­водных гидротерм. Биохимики П. Уильямс, X. Фельбек и Р. Хесслер установили совершенно своеобразный спо­соб питания рифтий. Пищеварительной системы у них нет. Бактерии-симбионты, живущие в трофосоме рифтий, окисляют сероводород, выделяющийся из гидротермаль­ных источников. Это дает им энергию, которую они зат­рачивают на образование органических веществ из угле­кислого газа, который также выделяется из недр. Но от­куда им взять кислород? Ведь в водах, изливающихся из гидротерм, его нет, а бактерии — аэробы. Рифтия поставляет им кислород с собственной кровью. Сама же поедает бактерий или продукты их метаболизма. Таким образом, рифтия — хемоавтотрофное животное, не нуж­дающееся ни в притоке органики извне, ни в свете для фотосинтеза. И все это благодаря симбиотическим бак­териям. По образному выражению К. Н. Несиса, «оазис в глубоководных пустынях — это мир, где не Солнце, а сера — основа жизни».

Считалось, что глубоководный оазис жизни обязан своим существованием гидротермальной деятельности в рифтовой зоне. Однако в 1984 г. подобное биологическое сообщество было открыто в совершенно иной геологиче­ской обстановке. Группа американских биологов и гео­логов под руководством Ч. Полла на аппарате «Алвин» обнаружила богатое сообщество животных на глубине 3266 м у подножия Флоридского эскарпа — почти от­весной известняковой стены (высотой 2000 м), отделяю­щей шельф Западной Флориды от глубоководной равни­ны Мексиканского залива. Здесь оказались мощные пла­сты бактерий, скопления вестиментифер, двустворчатых и брюхоногих моллюсков и многих других животных. Это сообщество обитает у самого обрыва в узкой, 20—30 м полосе — в своеобразной нише. Виды и некоторые роды животных здесь иные, чем в оазисах Восточно-Ти­хоокеанского поднятия, но общий облик сообщества тот же. Только вот район этот тектонически стабильный, нет здесь гидротермальной деятельности, температура воды чуть выше 4°С, т. е. типична для глубоководных слоев океана. Биологическое сообщество в районе развива­ется благодаря проникновению с шельфа концентриро­ванных растворов, содержащих сероводород, аммоний и ионы металлов. Очевидно, и в этом случае животные живут за счет бактерий, окисляющих сероводород.

Термофильные микроорганизмы как геохимический фактор. В последнее десятилетие деятельность микроор­ганизмов в гидротермах вызывает особый интерее ис­следователей. Он обусловлен не столько интригующим примером экстремальной температурной устойчивости микроорганизмов, сколько их мощной геохимической деятельностью, тесной связью гидротермального и мик­робиологического процессов. Микроорганизмы произво­дят большую геохимическую работу, перенося и пере­откладывая в районах активного вулканизма серу, же­лезо, марганец и многие другие элементы. Как это про­исходит на примере термальных полей кальдеры вулка­на Узон, что на Восточной Камчатке, наглядно проде­монстрировали Г. А. Заварзин и Г. А. Карпов.

На термальных полях Узона наблюдаются факти­чески все известные типы газогйдротерм. Не так давно было показано, что здесь формируется мышьяково-сурь­мяно-сульфидное оруденение. Поток глубинных горячих газов выносит на поверхность соединения серы. Под воз­действием аэробных микроорганизмов и тионовых бакте­рий, численность которых достигает 106 клеток на 1 г гравелитов, сера окисляется до серной кислоты. В тех местах, где сера переносится преимущественно в виде сероводорода и контактирует с поверхностными кислы­ми водами, происходит абиогенное образование, ее кол­лоидной формы, которая затем также подвергается бак­териальному окислению. По расчетам, в августе 1981 г. термальная площадь Узона в несколько гектаров поста­вляла в сутки до 4 т серной кислоты. При благоприят­ной гидрогеологической обстановке по стоку вод можно ожидать образования -1 т/га серной кислоты в сутки с максимумами до 1,5—2,5 т/га в сутки.

Сернокислое выщелачивание, обусловленное деятельностью бактерий, приводит к выносу практически всех элементов (кроме кремнезема), которые затем отлага­ются при контакте с поверхностными водами. С этим связаны процессы образования на Узоне минералов, со­держащих мышьяк, сурьму и железо. Мышьяк, напри­мер, у поверхности вступает в реакцию с сероводородом и образует сульфиды, которые, в свою очередь, являют­ся субстратом для развития тионовых бактерий. В ре­зультате деятельности бактерий образуется серная кис­лота и скородит — нерастворимый окисел мышьяка. Скородит вновь может восстанавливаться в сульфиды глубинным сероводородом, и таким образом, благодаря циклу минеральных превращений идет обогащение мышьяком приповерхностного слоя пород.

Термальные поля Узона — это поистине бесценная природная лаборатория по изучению процессов минералорудообразования. Какова деятельность термофильных бактерий в этих процессах? Установлено, что даже на одном источнике здесь развиваются несколько видов тер­мофильных бактерий разных, так сказать, «специально­стей». Те, что в истоке, при наличии в газах водорода восстанавливают сульфатную серу до сульфидной, дру­гие, развиваясь ниже по течению, окисляют сульфидную, серу до серы элементарной, которая и оседает на коло­ниях бактерий, придавая им необычный белый цвет.

На мощных термальных полях вулканогенного проис­хождения часто можно видеть обнажения разноцветных глин. Ярко-рыжие, серые, голубые, красные, белые, они иногда занимают огромные площади. Эти глины воз­никли в результате переработки горных; пород кислыми растворами. Однозначно установлено, что серную кис­лоту на термальных площадках производят тионовые бактерии.

В последнее время активно исследуют процессы взаимодействия микроорганизмов и газовых составляю­щих гидротерм, которые, трансформируясь, поставляют энергию для этих организмов. Особенно интересно обра­зование в гидротермах метана. Анаэробные метанообразующие и сероредуцирующие бактерии, выделенные на Узоне (Камчатка), в силу особенностей ультраструк­туры принадлежат к группе древнейших организмов — архебактериям. Микробиологи Г. А. Заварзин, Н. Е. Ми­шустин и другие считают, что микроорганизмы горячих источников — реликт примордиальных организмов.

По мнению Заварзина, бактерии, первые обитатели Земли, сформировали ее атмосферу из продуктов вулка­нических газовых эксгаляций. «Последующая эволюция накладывалась на эту систему, сформированную бакте­риями, видоизменяя масштабы, но не нарушая устано­вившихся связей и круговоротов элементов» (См.: Бактерии гидротерм и состав атмосферы. — Тезисы док­ладов VI Всесоюзного вулканологического совещания, — Вып. 3. — Петропавловск-Камчатский, 1985. — С. 221—222), Таким образам, изучение взаимодействия бактерий с газами в гидротермах позволяет построить современную модель для исследования процессов формирования атмосферы, хотя масштабы этих процессов сейчас, конечно, несопо­ставимы с условиями геологического прошлого. В той же кальдере Узона цианобактериальные сообщества активно поглощают сероводород, водород, углекислый газ, продуцируя кислород. В средах, имитирующих со­став первоначально выделяющихся газов, уже через пять суток происходило поглощение углекислоты и во­дорода и обогащение системы кислородом.

Итак, в результате жизнедеятельности микроорга­низмов преобразуются вулканические продукты во всех средах — на суше, в воде и в воздухе. По сути, при их участии формируется биогенно-вулканогенный тип кру­говорота вещества и энергии, в котором затем участву­ют растения и животные. Эту роль микроорганизмов в становлении глобальной экосистемы трудно переоценить. В изучении экологического звена «микроорганизмы — продукты извержения вулканов» — одного из важней­ших на нашей планете — сделаны лишь первые шаги.