Причины периодического плодоношения яблони
Вопрос получения ежегодных высоких урожаев можно полностью разрешить лишь путем глубокого и всестороннего изучения в сортовом разрезе биологии яблони. Особо важно установить характер и динамику тех сложных физиологических процессов и биохимических реакций, протекающих в плодовом дереве, которые связаны с плодоношением и являются главной функцией развития каждого растительного организма.
Основные причины заложения цветочных почек до сих пор точно не установлены. Однако целый ряд исследований советских ученых в области биологии плодового дерева, его физиологических и химических процессов, связанных с плодообразованием, позволяет утверждать, что среди условий, нужных яблоне для заложения цветочных почек, очень важное значение имеют условия питания. Связь между заложением цветочных почек и наличием у плодового дерева определенного запаса питательных веществ практически подтверждается отсутствием их при недостаточном питательном режиме в урожайном году.
Академик Т. Д. Лысенко установил, что основным условием заложения цветочных почек является у плодового дерева, как и у всех растений, определенная стадия развития растительного организма. До наступления этой стадии никакое внешнее воздействие не может вызвать заложения цветочных почек. Но и при достижении этой стадии плодовое дерево обладает только потенциальными возможностями плодоношения. Для того чтобы цветочные почки заложились, нужен не только определенный этап стадийного развития, но и наличие особых специфических условий во внешней среде произрастания растений.
У деревьев яблони, размноженных прививкой (окулировкой), надземная часть уже с начала произрастания глазка имеет в своих тканях стадийно зрелую протоплазму. В связи с этим все без исключения вегетативно размноженные растения (яблони, груши, сливы и проч.) могут, как это отмечал И. В. Мичурин, закладывать цветочные почки в самом молодом возрасте.
Многолетние исследования Крымской плодово-ягодной опытной станции позволили сделать заключение, что ежегодный или периодичный характер плодоношения определяется у яблони степенью обеспеченности их основными питательными веществами и водой. Внутренний питательный режим деревьев в годы урожайные и неурожайные различен вследствие большого расходования питательных веществ в урожайном году цветками и плодами. Причина, вызывающая периодичность плодоношения, заключается в условиях среды, т. е. в несоответствии потребности и наличия питательных веществ у яблони в год обильного цветения и плодоношения.
Объяснять периодичность плодоношения только изменением климатических условий нельзя. Этому противоречит обычная смена урожаев (через год) при одинаковых климатических условиях. Зависимость периодичного плодоношения от климатических условий не подтверждает и то обстоятельство, что в один и тот же год из двух рядом произрастающих деревьев яблони одно имеет урожай, а у другого дерева он отсутствует. Такие случаи бывают часто.
В настоящее время преобладающее большинство советских ученых и работников производства пришло к выводу, что причина периодичности плодоношения заключается у яблони в неодинаковом поступлении и расходовании питательных веществ и воды в годы урожайные и неурожайные. В урожайном году питательные вещества и вода тратятся в первую очередь на развитие цветков и плодов, а также на рост листьев, побегов, древесины и корней. Слишком большая потребность в питательных веществах цветков и плодов приводит к тому, что при недостаточном внесении удобрений или при полном отсутствии их у яблони в урожайном году питательных веществ на закладку цветочных почек не хватает.
Аналогичным образом влияет на заложение цветочных почек обеспеченность деревьев водой. При недостаточном водоснабжении цветочные почки в урожайном году не закладываются.
Более благоприятные условия питания для заложения цветочных почек создаются в неурожайном году, когда цветков, а затем плодов на дереве нет. Питательные вещества и вода расходуются прежде всего на рост листьев, побегов, древесины и корней. Поэтому они имеются в избытке, обеспечивающем заложение цветочных почек.
Таким образом, в урожайном году дерево тратит питательных веществ и воды значительно больше, чем в неурожайном. Кроме того, усиленное потребление питательных веществ и воды цветками и плодами не обеспечивает полностью потребность в них развивающихся листьев и побегов. Вследствие этого при недостаточном питании побегов и листьев в урожайном году меньше, побеги обычно короче, а если иногда бывают и длиннее, то с более тонким диаметром, листья меньшего размера, более круглой формы и менее продуктивны.
Уменьшение листовой поверхности снижает накопление углеводов, необходимых для заложения цветочных почек, общее же ухудшение в урожайном году углеводного питания дерева угнетает его корневую систему, уменьшая на ней развитие всасывающих корней. Это ухудшает снабжение дерева в урожайном году элементами корневого питания.
Многолетние опыты, заложенные в саду Крымской плодово-ягодной опытной станции в Старо-Крымском районе и в садах совхозов им. Чкалова, Бахчисарайского, „Предгорье», Белогорского, и „Победа», Нижнегорского районов, показали, что усиленным питанием и достаточным водоснабжением деревьев в отдельные фазы вегетации, при применении других мероприятий высокой агротехники, можно заставить яблоню плодоносить ежегодно.
Это подтверждено и широким опытом крымских новаторов производства, в садах которых ряд сортов яблони плодоносит ежегодно.
Великий преобразователь природы И. В. Мичурин считал, что „…поддержка удобрением является необходимой как для увеличения количества плодовых почек и их более полного строения, так и для развития более крупного размера плодов» (И. В. Мичурин, т. I, стр. 335, М., Сельхозгиз, 1939).
С этой целью И. В. Мичурин поливал деревья настоем голубиного помета, вносил в почву азотные удобрения в виде роговых опилок и чилийской селитры и мульчировал ее сверху перепревшим навозом.
Физиологические исследования в области установления причин периодичного и ежегодного плодоношения яблони проводит в течение ряда лет в научно-исследовательском институте плодоводства Украины И. Л. Коломиец. В его вегетационных опытах, проведенных в 1939, 1940 гг., а затем в 1945 и 1946 гг., однолетние и двухлетние саженцы яблони закладывали цветочные почки. Согласно его утверждению, общим в воздействиях, приводящих к заложению цветочных почек, является повышение концентрации почвенного раствора, а вследствие этого и повышение до определенного уровня концентрации клеточного сока в точках роста стебля.
Результаты опытов и анализ литературных данных позволили И. Л. Коломийцу сделать вывод, что причина периодичного плодоношения — не избыток пластических веществ в тканях деревьев в неурожайном году, а значительный недостаток воды в большинстве конусов нарастания ветвей в летний период. Этот водный дефицит, по утверждению И. Л. Коломийца, является следствием недостаточной засухоустойчивости того или иного сорта яблони. Он предполагает, что в первоначальных районах произрастания яблони ее природа формировалась при более влажных условиях.
При переносе в новые районы деревья яблони медленно приспособляются к их климатическим условиям из-за вегетативного способа размножения. В результате в летний период они имеют недостаточную водообеспеченность и избыточную транспирацию. Это приводит к повышению концентрации клеточного сока почти во всех конусах нарастания стебля, а отсюда и к чрезмерной закладке цветочных почек.
Недостаточная приспособленность яблони к засухе выражается и в том, что вегетативный рост у нее прекращается даже при сравнительно небольшом повышении концентрации клеточного сока. Вследствие этого период роста побегов у яблони очень ограничен: происходит только в весеннее время. Из-за раннего прекращения вегетативного роста значительное количество пластических веществ не используется. Они вызывают еще большее повышение концентрации питательных соков, приводящее к чрезмерному заложению цветочных почек (И. Л. Коломиец. Условия развития репродуктивных органов и причины периодичности плодоношения у яблони. Доклад, рукопись. 1954).
Большое значение для заложения цветочных почек имеют, согласно исследованиям И. Л. Коломийца, и азотистые вещества. При недостаточном поступлении воды и питательных веществ, главным образом азотистых, почки плодоносящих кольчаток не развиваются в цветочные. Следовательно, ежегодное плодоношение яблони находится в зависимости от обеспеченности растений в летний период влагой и от условий питания.
Результаты многолетних биохимических исследований Крымской плодово-ягодной опытной станции не соответствуют полностью выводам И. Л. Коломийца о причинах периодичности плодоношения яблони.
В таблице 1 приведены данные об относительном содержании влаги в приростах кольчаток текущего года у трех групп одновозрастных деревьев Ренета шампанского с различным характером плодоношения. Деревья произрастали на одном участке сада Крымской •опытной станции и в одинаковых природных и агротехнических условиях.
Как видно из таблицы 1, в начале июля наибольшее относительное содержание влаги в приростах кольчаток текущего года имело место у периодично плодоносящих деревьев с плодами (58,97%), наименьшее (53,65%) — у деревьев, не имевших плодов. Ежегодно плодоносящие деревья занимали между этими двумя группами промежуточное место. Содержание влаги у них, из-за меньшей силы цветения и менее обильного завязывания плодов, составляло 54,92%, причем оно было близко к периодично плодоносящим деревьям неурожайным, закладывающим в том же году цветочные почки.
Отсюда следует, что в неурожайном году заложение цветочных почек действительно происходит на приростах кольчаток при меньшем относительном содержании воды, чем в году урожайном. Однако более высокое относительное содержание воды в приростах плодоносящих кольчаток не является тормозом для заложения цветочных почек. Этот усиленный непрерывный расход воды плодами в период их роста не создает у кольчаток при периодичном плодоношении в тканях плодовых сумок того количества влаги, какое необходимо для дифференциации цветочных почек. В этом случае из-за недостатка воды цветочные почки не закладываются.
Наши исследования установили, что при ежегодном плодоношении яблони, когда деревья полностью обеспечены водой и питательными веществами, иногда до 50—70% цветочных почек закладывается сбоку плодовых сумок, несущих плоды. Такое явление вообще редкое. Оно имеет место у ежегодно плодоносящих деревьев Сары синапа и особенно у Наполеона.
Таким образом, при периодичном плодоношении в урожайном году более высокое относительное содержание воды в приростах кольчаток текущего года есть результат усиленного расходования ее плодами. В связи с этим при периодичном плодоношении кольчатки не закладывают в урожайном году цветочных почек вследствие недостатка в их приростах текущего года воды, а не из-за избытка ее. При полном обеспечении деревьев в урожайном году водой и питательными веществами яблоня закладывает цветочные почки ежегодно.
Результаты исследований, проведенных И. Г. Дацко (Крымская плодово-ягодная опытная станция), показали, что содержание влаги в неурожайном 1947 г. в приростах кольчаток текущего года у сорокасемилетних деревьев Ренета шампанского было в пяти вариантах опыта резко пониженным в сравнении с 1948 годом. Данные анализов приведены в таблицах 2 и 3.
Растительные пробы для химических анализов были взяты в каждом варианте опыта с одних и тех же деревьев, произраставших ежегодно на высоком агротехническом фоне.
Существенной разницы в содержании азота и углеводов в приростах плодоносящих и неплодоносящих кольчаток у деревьев, получавших ежегодно по 4 ц навоза и по 6—9 кг сульфата аммония, нет. В этом случае разница в содержании азота была незначительной еще потому, что опытные деревья заложили в
1946 г. в среднем по 26,3% цветочных почек, имея урожай плодов от 295 до 438 кг на дерево. Весной
1947 г. сильный весенний заморозок убил все цветки, но наличие их на дереве до наступления заморозка вызвало повышенное содержание азота в приростах кольчаток в неурожайном году. Оно осталось почти таковым и ко времени взятия июльской пробы. Существенным в содержании обеих таблиц является то, что приросты кольчаток неурожайного 1947 г. отличались от приростов урожайного 1948 г. не концентрацией клеточного сока, а резко пониженной влажностью, а вследствие этого — повышенным содержанием сухих веществ, происшедшим не за счет повышения концентрации клеточного сока, а за счет увеличения количества клетчатки (см. табл. 2 и 3). Следовательно, приросты кольчаток неурожайного 1947 г. характеризовались к началу дифференциации цветочных почек пониженной влажностью и большим одревеснением. Запасы азота, благодаря ежегодному наличию на деревьях цветочных почек, были каждый год приблизительно одинаковыми. Количество углеводов также не имело существенных различий вследствие ежегодного применения, начиная с 1945 г., сильного питательного режима.
Такие же различия в химическом составе имели в урожайном 1948 г. приросты кольчаток плодоносящих и неплодоносящих. Неплодоносящие кольчатки отличались от плодоносящих главным образом пониженным содержанием влаги и большим одревеснением. Цветочные почки заложились в урожайном 1948 г. преимущественно на приростах неплодоносящих кольчаток. Общее количество цветочных почек, заложившихся в урожайном 1948 г., составляло у Ренета шампанского по вариантам опыта на всех опытных деревьях от 45 — 54 до 69%.
В 1947 неурожайном году приросты неплодоносящих кольчаток имели сильно пониженную влажность и заложили очень большое количество цветочных почек, доходившее по вариантам опыта на тех деревьях, с которых брали пробы, до 82—98%.
В урожайном 1948 г. приросты неплодоносящих кольчаток имели более повышенную влажность и меньшее одревеснение и заложили вследствие этого на деревьях, с которых брали пробы, значительно меньше цветочных почек — от 11 до 59%.
В 1947 г. деревья не плодоносили. Они заложили наибольшее количество цветочных почек в тех вариантах, где в приростах кольчаток имелось наименьшее количество влаги и наибольшее содержание инертных веществ (клетчатки).
Эта закономерность была строго выдержанной по вариантам опыта. Она имела место в вариантах опыта и в 1948 г., хотя не столь последовательно, что, вероятно, объясняется влиянием урожая.
Следует отметить, что в 1947 г. содержание влаги в приростах неплодоносящих кольчаток находилось в прямой зависимости от силы вегетативного роста, а их одревеснение — в обратной зависимости от ростовых процессов в кроне. Иначе говоря, наибольшая длина побегов была в тех вариантах опыта, где была наибольшая влажность в приростах кольчаток текущего года. В 1948 урожайном году деревья дали наибольший урожай и имели наибольшую длину побегов в тех вариантах опыта, где приросты кольчаток были наиболее обогащены влагой.
Если сравнить, наконец, данные учета длины побегов за 4 года ведения опыта, то можно видеть, что у деревьев Ренета шампанского при полном обеспечении водой и питательными веществами побеги урожайного года были длиннее побегов неурожайного года (табл. 4).
Данные таблицы 4 позволили сделать вывод, что урожай не угнетает вегетативный рост, а наоборот, стимулирует его, обогащая ткани дерева водой и питательными веществами, при условии, конечно, вполне достаточных запасов их в почве. Плоды в этом случае являются мощными притягательными центрами как для воды, так и для элементов корневого питания. Косвенным образом и притом в сильной мере они повышают снабжение водой и питательными веществами не только ткани тех приростов, на которых они развились, но и ростовых побегов. Однако при недостатке в почве влаги и питательных веществ или при понижении жизнедеятельности корневой системы, могущем также быть следствием избыточного цветения и завязывания плодов, все органы дерева обедняются влагой и питательными веществами. Если острый недостаток воды и питательных веществ продлится долго, все органы плодового дерева не получат должного развития, будут угнетены.
Следует отметить, что сила роста вторичных приростов на плодовых сумках была тем больше, чем меньше была разница в содержании воды у них и в плодовых сумках.
Интересным является тот факт, что содержание влаги в ростовых побегах находилось в обратной зависимости от силы цветения деревьев (табл. 5).
Такое явление объясняется тем, что цветки, будучи наиболее активными в физиологическом отношении, являются притягательными центрами для воды и питательных веществ. В силу этого у деревьев с повышенной силой цветения остальные органы в большей степени обедняются влагой и питательными веществами.
Результаты химических анализов тканей различных органов яблони в отдельные фазы вегетации, проведенных на сортах Сары синап, Розмарин белый, Наполеон, Ренет шампанский и Ренет орлеанский, произраставших на различных агротехнических фонах при различном питании и водоснабжении, позволяют нашей станции сделать следующие выводы:
1) содержание в урожайном году воды в кроне деревьев яблони прежде всего определяется сортовыми различиями, различной склонностью того или иного сорта к образованию кольчаток; сорта „многокольчаточные», имеющие большее количество цветков, а затем плодов, содержат в урожайном году в плодовых сумках в начале дифференциации цветочных почек большее относительное количество воды, чем ее имеется у сортов, не склонных к сильному развитию кольчаток; у деревьев одного и того же сорта в одно и то же время года воды содержится в плодовых сумках тем больше, чем больше их сила цветения, вегетативный рост и урожайность;
2) наибольшее количество влаги содержится в тканях плодоносящих кольчаток; содержание влаги в тканях других органов зависит от степени обеспеченности водой всего дерева и от физиологической активности плодоносящих кольчаток, различной у разных сортов;
3) увеличение содержания влаги в плодовых сумках плодоносящих кольчаток сопровождается значительным повышением урожайности деревьев;
4) увеличение содержания влаги в приростах неплодоносящих кольчаток сопровождается уменьшением заложения на них цветочных почек, вследствие одновременного увеличения силы развития других органов дерева, расходующих питательные вещества;
5) более высокое содержание влаги в урожайном году в плодовых сумках плодоносящих кольчаток не препятствует заложению цветочных почек, оно вызывается непрерывным усиленным притоком воды к плодам и расходованием ее плодами, вследствие чего цветочные почки не закладываются не из-за повышенного содержания воды в плодовых сумках, а из-за недостатка ее;
6) основная причина периодичного плодоношения — необеспеченность плодовой древесины яблони в год урожая водой и питательными веществами, вследствие большого расходования их сперва цветками, а затем плодами;
7) сильное цветение и избыточное завязывание плодов не есть причина периодичного плодоношения, а результат недостаточного питания и водоснабжения яблони, особенно в урожайном году.
Путем физиологических исследований П. К. Урсуленко в научно-исследовательском институте плодоводства им. И. В. Мичурина установил, что заложение цветочных почек у стадийно зрелых деревьев яблони регулируется главным образом условиями питания, а не физическими факторами. Доказательством этого является заложение в урожайном году цветочных почек на одной части кроны с удаленными цветками и отсутствие их на другой части ее, где цветки не были удалены и развились плоды.
Осыпание цветков и особенно завязей происходит в большинстве случаев также вследствие недостаточного питания. При внесении в почву за 15—20 дней до цветения азотных удобрений процент завязывания и удерживания плодов резко увеличивается.
Исследования П. К. Урсуленко показали, что процесс дифференциации цветочных почек наступает при условии заметного смещения азотистого обмена в сторону синтеза белка. Интенсивность и направленность азотистого обмена зависят от целого ряда условий. Среди них особое значение имеют: обеспеченность растения углеводами и азотом и состояние окислительно-восстановительной системы.
На основании собственных исследований и работ академика Д. Н. Прянишникова, установившего зависимость азотистого обмена от наличия Сахаров, и исследований других ученых П. К. Урсуленко пришел к выводу, что „…при углеводном голодании азот не синтезируется до органических форм и накапливается в растении в аммиачной форме, но с увеличением количества углеводов азот синтезируется до амидов и аминокислот, а затем до белковых соединений».
У плодовых деревьев характер азотистого обмена зависит в первую очередь от обеспеченности их углеводами.
Так как при сильном цветении и чрезмерном завязывании плодов огромное количество углеводов тратится на эти процессы, синтез азота в урожайном году не доходит до образования белков. Он приостанавливается большей частью на образовании аминокислот.
В урожайном году задержка в синтезе белка уже имеет место в конце цветения и увеличивается до физиологического осыпания завязей в связи с расходованием углеводов на развитие плодов. После физиологического осыпания завязей синтез азота, в зависимости от наличия плодов на дереве, или задерживается на прежнем уровне, или возрастает. Это возрастание имеет место лишь при сильной разреженности плодов. В опытах П. К. Урсуленко на один плод приходилось 50— 70 листьев, и в результате деревья яблони закладывали до 40% цветочных почек.
Таким образом, согласно исследованиям П. К. Урсуленко, проведенным в довоенные годы, периодичный или ежегодный характер плодоношения яблони определяется характером азотистого обмена, зависящим от степени обеспеченности деревьев углеводами и азотом (И. В. Белохонов, А. Н. Веньяминов, Г. К. Карпов, И. И. Курындин, П. К. Урсуленко, Д. Б. Шуб. Плодоводство. Физиология плодоношения, стр. 156—171, М„ Сельхозгиз, 1939).
В послевоенные годы исследования И. Г. Дацко на Крымской плодово-ягодной станции показали, что органы, наиболее активные в физиологическом отношении, к которым относятся плодовые сумки плодоносящих кольчаток, более обеспечены белковым азотом, чем зеленые приросты того же дерева на неплодоносящих кольчатках.
Однако, как правило, на плодоносящих кольчатках цветочные почки обычно не закладываются, а преобладающее большинство их закладывает неплодоносящие кольчатки, менее обеспеченные белковым азотом.
Из работ Е. Д. Зеленской в Украинском научно-исследовательском институте плодоводства также следует, что цветочных почек закладывается тем меньше, чем больше имеется белкового азота в приростах текущего года кольчаток.
Согласно исследованиям И. Г. Дацко и Е. Д. Зеленской, заложение цветочных почек находится у яблони в прямой зависимости от наличия в ее тканях запасных углеводов: крахмала и гемицеллюлозы.
В. В. Петрова-Гриненко установила отсутствие прямой зависимости между заложением цветочных почек и наличием белкового азота в приростах кольчаток.
В настоящее время П. К. Урсуленко для ликвидации у яблони периодичности плодоношения считает чрезвычайно важным удержать в урожайном году приемами агротехники в течение более продолжительного времени в активном состоянии меристематическую ткань точек роста и обеспечить на протяжении этого периода высокую работоспособность листового аппарата. Проводимые исследования в этой области П. К. Урсуленко и другими учеными были направлены на выяснение физиологического состояния меристематических тканей точек роста как основного свойства, определяющего переход растений от вегетативного роста к репродуктивному развитию, и на выяснение фотосинтетической деятельности листового аппарата в наиболее ответственные фазы вегетации при формировании цветочных почек. В результате этих исследований установлен возможный период дифференциации цветочных почек. Он определяется, с одной стороны, фазой физиологического опадения завязи, с другой — наступлением летнего покоя растений. Деление меристематической ткани конуса нарастания при вступлении почек в состояние летнего покоя прекращается. Этим кладется предел переходу вегетативных почек в репродуктивные.
В годы обильного цветения и завязывания плодов дифференциация цветочных почек наступает позднее и преждевременно прекращается. Отсюда следует, что в годы обильного цветения у плодовых деревьев период дифференциации цветочных почек короче, чем в годы со слабым цветением или при отсутствии его. Для возможно большего удлинения этого периода П. К. Урсуленко рекомендует применять в садах ряд агротехнических мероприятий по регулированию питания и водного режима, а также соответствующую обрезку.
В связи с тем, что урожайные и особенно высокоурожайные деревья по своим потребностям в питательных веществах сильно отличаются от неплодоносящих деревьев, П. К. Урсуленко устанавливает для тех и других различный режим питания. Он полагает, что плодоносящие деревья нуждаются в более усиленном питании, чем неплодоносящие. Плодоносящим деревьям нужны поэтому подкормки, причем число последних и состав удобрений определяются величиной урожая: при высоком урожае необходимо давать две подкормки, при среднем урожае — одну, при отсутствии урожая деревья в подкормках не нуждаются. Однако П. К. Урсуленко в подтверждение данного положения экспериментальных данных не приводит.
Рекомендуемый П. К. Урсуленко режим питания деревьев яблони в зависимости от наличия или отсутствия у них урожая противоречит результатам стационарных опытов и биохимических исследований Крымской станции, которые показали, что ликвидировать периодичность плодоношения у яблони можно прежде всего путем применения сильного питательного режима в неурожайном году.
Мы совершенно согласны с П. К. Урсуленко, что в урожайном году для максимального продления фотосинтетической деятельности листьев деревья яблони должны получать, кроме корневого питания, еще рекомендуемые им внекорневые подкормки. П. К. Урсуленко установил, что внекорневое питание имеет большое влияние на интенсивность фотосинтеза. Она повышалась почти в два раза. При этом удлинялся срок работы листа и в течение дня и на протяжении вегетации.
Лауреат Сталинской премии Н. Д. Спиваковский в результате многолетних исследований, проведенных в научно-исследовательском институте плодоводства имени И. В. Мичурина, установил, что у яблони заложение цветочных почек, а вследствие этого и ежегодное плодоношение находятся в зависимости от условий питания.
Потребность плодовых растений в воде и элементах пищи в течение вегетационного периода не одинакова. Она изменяется по мере прохождения ими фаз вегетации.
Особое значение придает Н. Д. Спиваковский питанию за счет запасных веществ растения. Именно за их счет происходит в значительной мере начальный рост побегов и цветения деревьев. „Расходование плодовым деревом запасных веществ без своевременного их восстановления в том же году является одной из основных причин периодичного плодоношения. Ежегодное плодоношение в значительной мере зависит от способности дерева питаться без ущерба для запасных веществ. Ибо уменьшение запасных веществ в год урожая приводит к ослаблению морозоустойчивости растений и слабому росту дерева» (Н. Д. Спиваковский. Роль питания в ежегодном плодоношении яблони. Доклад на Всесоюзном совещании по плодоводству в январе 1954 г. в г. Мичуринске. Рукопись).
Высказывания Н. Д. Спиваковского полностью соответствуют выводам наших исследований.
Еще в довоенные годы Н. Д. Спиваковский установил, что азотные и фосфорные удобрения имеют большое значение для ежегодного заложения цветочных почек. В своих исследованиях он показал, что азотный режим растения оказывает глубокое влияние на весь его организм, вследствие того что азот является составной частью белковых веществ и связан непосредственно со всеми жизненными явлениями в растении. Особенно сильно сказывается влияние азотных удобрений при совместном применении с фосфорными.
В вегетационном опыте Н. Д. Спиваковского наибольшее количество цветочных почек заложили деревья, удобренные фосфором, особенно при тройной дозе азота. Здесь количество цветочных почек на одном метре одногодичного побега составляло 20,1, а при внесении тройной дозы азота без фосфора — 13,4. Таким образом, одновременное внесение фосфорных и тройных доз азотных удобрений увеличило закладку цветочных почек почти на 50% в сравнении с деревьями, получившими те же дозы азота, но без фосфора. С увеличением доз азота увеличивалось количество цветочных почек и на один метр длины одногодичных побегов составляло: при внесении одной дозы азота —5, при двух дозах —12,2, при трех дозах —13,4.
В результате проведенного опыта Н. Д. Спиваковский сделал следующие выводы. Влияние азота и доз его не одинаково в различные фазы роста побегов. В первую фазу роста (в мае) действие азота незаметно, в фазу сильного роста побегов (в июне) роль азота в усилении роста побегов сильно возрастает, в фазу затухания роста побегов (в июле) влияние повышенных доз азота на удлинение этой фазы и усиление роста побегов выражено сильно.
Фосфорные удобрения увеличивают закладку цветочных почек, особенно при одновременном внесении, с азотом.
С увеличением доз азота увеличивается процент завязывания плодов. Фосфорные удобрения также влияют на увеличение завязывания плодов.
Результаты этого опыта позволили Н. Д. Спиваковскому утверждать, что у молодых деревьев яблони существует прямая зависимость между динамикой роста побегов и количеством заложившихся на них цветочных почек.
К сожалению, данный опыт не сопровождался полноценными биохимическими исследованиями. Так, химический анализ листьев и побегов был сделан всего лишь два раза: 13/VII и 26/IX.
Определение содержания азота было сделано в побегах и листьях, а усвояемой фосфорной кислоты — только в листьях. Определения содержания общих углеводов, характеризующего фотосинтетическую деятельность листьев, совсем не было сделано. Что же касается растворимых форм углеводов, то их содержание определялось не в начальный период заложения цветочных почек, а лишь 20/IX.
Недостаточное проведение химических анализов побегов и листьев не позволило, конечно, дать полную характеристику химизма их тканей в отдельные фазы вегетации. Таким образом, Н. Д. Спиваковским по этому опыту был сделан односторонний вывод без указания истинной причины заложения цветочных почек под влиянием примененных в нем минеральных удобрений.
Если бы Н. Д. Спиваковским было сделано определение в листьях в отдельные фазы вегетации не только содержания азота, но и общих углеводов, то оно показало бы, что вместе с увеличением доз азота увеличивается в их тканях и содержание азота, и содержание углеводов.
На основании полученных Н. Д. Спиваковским неполных данных нельзя сделать определенного заключения, что в данном опыте химизм тканей листьев и побегов был под влиянием внесенных удобрений таким, каким он бывает в период дифференциации цветочных почек. Такое заключение нельзя прежде всего сделать потому, что, согласно биохимическим исследованиям А. А. Басанько и В. В, Петровой-Гриненко на Крымской станции, динамика растворимых углеводов в течение вегетационного периода крайне разнообразна и непостоянна, но зимнее накопление в той или иной степени Сахаров имеет место всегда. В связи с этим в опытах Н. Д. Спиваковского следовало бы определять прежде всего содержание общих углеводов, а не их растворимых форм.
Мы полагаем, что в вегетационном опыте Н. Д. Спиваковского основной причиной заложения яблоней цветочных почек являлось увеличение в тканях деревьев содержания общих углеводов, вызванное увеличением у них листовой поверхности и фотосинтеза под влиянием внесенных удобрений.
Итоги опыта Н. Д. Спиваковского подтверждают, что основная причина периодичного плодоношения кроется у яблони не в ее биологических особенностях, не в чрезмерном цветении и сильном завязывании плодов, не в наличии в отдельные годы неблагоприятных климатических факторов, а в неблагоприятных условиях питания.
К сожалению, не все советские ученые придерживаются такой точки зрения. Так, например, Н. К. Поляков в опубликованной в 1951 г. работе (Н. К. Поляков. О причинах периодичности плодоношения у яблонь и способах получения высоких ежегодных урожаев. Записки Харьковского сельскохозяйственного института, т. VII. Харьков, 1951, стр. 213-247) делает следующие выводы:
„Современная высокая агротехника обеспечивает высокие урожаи яблони, но не решает вопроса ликвидации периодичности плодоношения плодовых деревьев. Чередование урожайных лет с неурожайными продолжает наблюдаться на деревьях большинства садов наших колхозов и совхозов… Одного минерального питания недостаточно для ежегодного плодоношения. Необходимы еще пластические вещества, вырабатываемые в самом плодовом дереве в результате сложных биологических процессов. Наилучшие условия для нормального течения этих процессов — это умеренная нагрузка дерева плодовыми веточками, цветочными почками, цветами. С умеренной нагрузкой деревья плодоносят ежегодно и обильно, примерно в два-четыре раза продуктивнее деревьев, приносящих урожай через год. Следовательно, надо добиваться умеренной ‘нагрузки дерева.
Перспективным методом приведения плодового дерева в такое состояние является метод нормировки цветов, процесс удаления которых возможно осуществлять путем опрыскивания бордосской жидкостью во время цветения.
Осуществление этого метода на практике явится дополнением к современной агротехнике, и раз навсегда сады будут избавлены от периодичности плодоношения».
Следовательно, Н. К. Поляков считает, что первопричиной периодичности плодоношения яблони является ее биологическая особенность, которую он рассматривает оторванно от условий внешней среды. Особенность эта заключается, по его мнению, в чрезмерном цветении и в слишком большой нагрузке дерева плодами в год урожая.
Методы устранения этого явления он ищет поэтому не в удовлетворении путем соответствующей агротехники различных требований растения к условиям внешней среды в разные периоды годичного цикла, а исключительно в воздействиях на дерево, уменьшающих нагрузку его плодовыми веточками, цветочными почками и цветками.
Совершенно правильно Н. К. Поляков придает большое значение пластическим веществам для заложения цветочных почек, но накопление их деревом он не ставит в зависимость от условий внешней среды. Снижение урожайности, имевшее место в саду Краснокутского опорного пункта после годов обильного плодоношения, он объясняет низким уровнем запасов углеводов и белкового азота в тканях деревьев. Величина урожая находится, по его мнению, в прямой зависимости от уровня этих запасов. Низкий уровень запасов углеводов и белкового азота обусловливает периодичное плодоношение, высокий — ежегодное. Однако данное утверждение Н. К. Поляков не подкрепляет соответствующими биохимическими исследованиями. Он твердо придерживается взгляда, что сущность подобного явления свойственна самому дереву. Оно не зависит, согласно его опытным данным, от плодородия почвы и применения минеральных удобрений.
Причинами периодичности плодоношения яблони Н. К. Поляков считает не только неудовлетворительную обеспеченность дерева углеводами и азотом, но и „двухсезонность развития плода», когда в одном году развивается цветочная почка, а в другом — цветок и плод. Это явление он считает возможным устранить путем перестройки характера плодоношения в нужном направлении. Для этого надо перенести заложение цветочных почек с неочередного года плодоношения на очередной, то есть совместить в одном и том же сезоне и плодоношение и заложение новых цветочных почек. Этого можно достигнуть, по утверждению Н. К. Полякова, не воздействиями на условия внешней среды, а исключительно воздействиями на само дерево, путем удаления излишков цветочных почек и соцветий в стадии бутонов и цветков.
Мы в довоенные годы также считали, что прореживание соцветий является одной из радикальных мер для переключения деревьев яблони на ежегодное плодоношение. Получив в послевоенные годы положительные результаты от прореживания соцветий, мы должны были отказаться от подобного метода ликвидации у яблони периодичности плодоношения, и прежде всего потому, что этот метод не устраняет истинной причины ее — недостаточное питание и водоснабжение деревьев, особенно в урожайном году. Прореживание соцветий лишь предупреждает избыточное завязывание плодов. Деревья, переключенные путем прореживания соцветий на ежегодное плодоношение, не могут иметь его длительное время, если не будут устранены истинные причины периодичного плодоношения: неблагоприятный водный и питательный режим деревьев.
Это отмечает в своих работах и сам Н. К. Поляков. Он пишет, что нормировка соцветий особенно эффективна в комбинации с дифференцированной обрезкой, внесением удобрений и проведением подкормок в зависимости от состояния и урожайности деревьев.
Профессор Н. Г. Жучков еще в довоенные годы на примере отдельных совхозов Узбекистана и Московского помологического сада показал чрезвычайно большое значение систематического внесения органических и минеральных азотных удобрений для получения у яблони ежегодных высоких урожаев. Это прежде всего было установлено многолетним производственным опытом Московского помологического сада, где особенно большое внимание уделялось ежегодному внесению больших норм навоза, доходивших в отдельные годы на некоторых участках до 160 т на гектар. Очень эффективны были и несколько повышенные (135 кг на гектар) дозы азота, увеличившие урожай на 77,2%.
Благодаря усиленному питанию в Московском помологическом саду были случаи, когда с 19,5 гектара плодовых насаждений снимали почти по 30 т с гектара, я после такого большого урожая деревья опять плодоносили в следующем году.
„Это значит,— делает вывод Н. Г. Жучков,— что при высокой агротехнике высокий урожай предшествующего года вовсе не ведет к полному отсутствию урожая и что только при комплексе чрезвычайно неблагоприятно сложившихся условий этот урожай может полностью отсутствовать».
„Поэтому внесение удобрений,— подчеркивает Н. Г. Жучков,— основа борьбы за высокий урожай».
Особенно большое значение имеют сроки внесения удобрений. Согласно наблюдениям Н. Г. Жучкова, внесение азотных удобрений за 15—20 дней перед цветением увеличивает процент завязавшихся плодов, а внесение необходимого быстро действующего удобрения перед периодом дифференциации цветочных почек усиливает их образование.
В практике Н. Г. Жучкова в саду Тимирязевского техникума громадное влияние на ежегодное плодоношение этого сада оказывало внесение около одной бочки разбавленной навозной жижи под одно дерево через две недели после завязывания плодов (Н. Г. Жучков. Повышение урожайности садов и ликвидация периодичности плодоношения. Труды ВАСХНИЛ. Итоги VI пленума секции плодоягодных культур. Издательство ВАСХНИЛ, М., 1937).
Профессор В. А. Колесников, обобщив имеющийся опыт научно-исследовательских учреждений, новаторов производства и передовых совхозов и колхозов, пришел к выводу, что умелое питание в первую очередь решает возможность ежегодного и более раннего плодоношения яблони.
Многолетнее изучение жизнедеятельности корневых систем яблони позволило В. А. Колесникову установить, что ее корневая система так же активна, как и надземная часть и листовой аппарат.
Высокая жизнедеятельность дерева в целом, всех его органов,— делает конечный вывод В. А. Колесников,— основное условие ежегодного плодоношения (В. А. Колесников. Как добиться ежегодного обильного плодоношения садов. Издательство „Знание», М., 1954).
Из изложенного в настоящем разделе следует, что в СССР преобладающее большинство ученых, занимающихся разрешением проблемы ликвидации периодичности плодоношения яблони, считает причиной ее неблагоприятные условия внешней среды, а именно, необеспеченность деревьев яблони в урожайном году в отдельные фазы вегетации углеводами и азотным питанием, а также влагой.