5 лет назад
Нету коментариев

Но насекомые живут не только в поле и лесу, их при­станищем может стать и другая биологическая среда, на­пример вода, особенно пресная. Мы не будем в нашей кни­ге, посвященной в основном численности животных, под­робно говорить о пресноводных насекомых, которые в этом плане до сих пор еще почти не изучались. Другое дело — почвенные насекомые. Органические вещества, в изобилии содержащиеся в верхних слоях почвы, вмещают богатей­шую энтомофауну, подверженную воздействию множества факторов — и сельскохозяйственных и климатических. Эта фауна все больше и больше привлекает внимание биоло­гов, так как участвует в образовании гумуса. И хотя наша тема — насекомые, думаю, что следует, не боясь отступле­ний, поговорить и о других беспозвоночных, также играю­щих в почве немаловажную роль.
Состав почвы — предмет особой науки, почвоведения, в ее тонкости нам нет необходимости вникать, но все же напомним, что минеральная часть почвы, хотя и значитель­ная по объему, особого интереса для нас не представляет, а вот от органической, постоянно находящейся в состоянии перестройки, зависит жизнь фауны. Органические вещест­ва представляют собой почти единственный источник не­которых необходимых для растений элементов, например аммиачного или нитратного азота, отчасти — фосфора, се­ры и других. Важную роль играет эта часть почвы и в пла­не физико-химическом и даже механическом. Ведь именно органические вещества обеспечивают вязкость почвы, поз­воляют ей удерживать воду, создают в основном ее струк­туру. А между тем их не так уж много: всего 7% в сухой почве, в то время как на воздух и воду в нормальной поч­ве приходится около 40%.
Почва покрыта более или менее толстым слоем разла­гающихся растительных остатков. Особенно много их на невозделываемых почвах и в лесах. Изучение этого слоя в значительной мере совпадает с изучением почвы.

ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ
Крайне важно определить величину биомассы, иными словами — узнать общий вес живого вещества, которое на­ходится в почве на площади, равной, скажем, одному гек­тару. Цифры получаются довольно ошеломляющие. По дан­ным Вейса Фога (1948), на гектаре среднеевропейской почвы содержится 115 500 килограммов органических ве­ществ (сухой вес), из них: 6368 килограммов живых орга­низмов, 11550 килограммов корней и 97 582 килограмма инертной органической материи, растительных остатков, трупов животных, коллоидов, перегноя и т. д. Любопытно отметить, что вес живой фауны превышает половину веса корней.
Теперь мы постарается поглубже разобраться в деталях строения почвы, так как тип фауны во многом зависит от ее структуры.

СТРУКТУРА ПОЧВЫ И ФАУНА
По данным Кубьены, каждому типу почвы присущи не только определенный состав органических и коллоидных веществ, но и своя особая микроструктура, которая зависит именно от этого состава. Почвы могут быть более или менее пористыми, нет такой почвы, которую не пронизывало бы множество полостей, самых разнообразных по величине. В наименее плотных почвах эти пустоты могут занимать до 75% общего объема. Поры заполнены воздухом или водой, таким образом, в них таится немало самых разных возмож­ностей для существования по крайней мере микрофауны.
Животные, обитающие в одной и той же почве, но одно­временно находящиеся в совершенно различных экологиче­ских условиях, как бы делятся на две группы. Одни, те, что образуют микрофауну, по размеру не больше миллиметра. Они-то и живут в микропорах, о которых мы только что го­ворили. Те же, что входят в состав макрофауны, много крупнее; к ним относятся, например, дождевые черви или роющие насекомые. Они выкапывают большие, иногда очень глубокие норы: там они находят достаточно воздуха и влаги для нормальной жизнедеятельности и, по-видимо­му, меньше зависят от микроструктуры почвы, которую, впрочем, сами же и изменяют, нередко весьма значительно.
Наконец, некоторые ученые сочли необходимым выде­лить «мезофауну», состоящую из видов более крупных, чем виды микрофауны, и к тому же не имеющих той вытянутой червеобразной формы, какая характерна для беспозвоноч­ных, укрывающихся в почве; в отличие от последних жи­вотные, входящие в мезофауну, покрыты более или менее плотным панцирем, подобным тому, какой «носят» клещи.

ГИДРОБИОНТЫ, АЭРОБИОНТЫ
Как я уже говорил, пустоты заполнены или воздухом, или водой. Значит, нужно провести разграничение еще по одному признаку: в порах, насыщенных водой, живут гидробионты, в порах, содержащих воздух, — аэробионты.
Среди гидробионтов насекомых немного; все это почти сплошь микрофауна: нематоды, простейшие и т. д. В тех случаях, когда условия складываются неблагоприятно, эти животные инкапсулируются — одеваются в толстый пан­цирь или просто, высохнув, на неопределенное время впа­дают в анабиоз (состояние замедленной жизнедеятельно­сти). Нет сомнения, что все эти гидробионты произошли от фауны пресных вод, претерпев целую серию приспособи­тельных изменений, которые привели к уменьшению их размеров и сделали возможным их рассеяние разными ме­ханическими способами, например с помощью ветра. Сле­дует отметить, наконец, и тесные связи, существующие между гидробионтами почвы и фауной мхов: тот же состав и те же экологические адаптации.
Аэробионты используют большие по объему пустоты в почве, так как более мелкие обычно заполнены водой. По­этому нужно крайне осторожно истолковывать цифры, выражающие содержание газов в почве. Как говорит Бессар, «даже при повышенной пористости почва с мелкими порами удерживает больше капиллярной воды и содержит мало влаги, тогда как комковатая структура и крупные поры обеспечивают значительное жизненное пространство, пригодное для существования воздухолюбивых животных». К тому же содержание воздуха в почве совсем не постоян­но, оно подвержено резким и значительным колебаниям. Например, вода, просочившаяся после дождя, вытесняет из почвы много воздуха, при этом она заполняет лишь боль­шие пустоты, так как образование пузырьков воздуха в мелких порах создает почти непреодолимые преграды для циркуляции воздуха. С другой стороны, сильные дожди обеспечивают таким образом частичное обновление атмо­сферы в почве.
Эта атмосфера обладает довольно своеобразными черта­ми. Если животные, обитающие на поверхности почвы, ды­шат воздухом, мало отличающимся от свободного, то на известной глубине содержание углекислого газа поднимает­ся до внушительных размеров — примерно до 10%, содер­жание же кислорода может упасть до 2%. Кроме того, очень высока влажность: большую часть года она держится между 90 и 100%, по крайней мере в нашем климате, а на­чиная с глубины 10 сантиметров почву можно считать на­сыщенной водой (даже в сухих степных почвах на извест­ной глубине сохраняется влажность около 50%). Но из-за того, что здесь царит почти полная темнота, массовое раз­множение зеленых водорослей или иных живых существ, осуществляющих фотосинтез, невозможно. Очень ослабле­ны температурные колебания, и атмосфера пребывает в состоянии покоя, так что если появляются продукты броже­ния, скажем аммиак или углекислый газ, то они подолгу застаиваются в одном месте, так как могут распростра­няться только с помощью диффузии.
Все почвенные животные, даже аэробионты, гигрофиль­ны, а если среди них и встретятся ксерофилы, то это не исконные обитатели почвы (Бессар). Покровы всех гигро­фильных насекомых обычно тонки, водопроницаемы, пре­восходно приспособлены для кожного дыхания. Да и посто­янное трение истончает кутикулу, быстро уничтожает ее поверхностный восковой слой (эпикутикулу). Правда, не­которые животные защищаются от высыхания обильным выделением слизи, но в противоположность гидробионтам они не инкапсулируются и у них нет Стадии замедленной жизнедеятельности; постоянно перемещаясь в почве, они нередко способны совершать далекие миграции.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПОЧВЫ
Конечно, содержание воды в почве относится к экологи­ческим факторам первостепенной важности. Кислотность, или, как говорят, рН, не оказывает на аэробионтов такого воздействия, как на гидробионтов. Она влияет главным образом на микрофлору, но, поскольку микрофауна часто развивается именно на микрофлоре, нельзя не принимать во внимание возможность косвенного вляния рН на микро­фауну.
Следует учитывать и химический состав почвы. Напри­мер, в засоленных почвах обитает крайне ограниченная по своему составу, но зато очень характерная фауна.
Большое значение имеет также содержание кальция, не говоря уже о том, что оно влияет на рН почвы; но сейчас мы о кальции говорить не будем, так как в жизни насеко­мых он не играет или почти не играет роли, но без него не могут прожить многие животные, например большинство дождевых червей, моллюсков и многоножек.
Очевидно также, что содержание органических веществ в почве — пожалуй, самый важный фактор для фауны, так как от него зависят ее кормовые ресурсы. Общеизвестно, что органические вещества почвы не пребывают в состоянии покоя, а проходят цикл последовательных фаз распада, ко­торый завершается их превращением в углекислый газ и воду, но процесс этот, по крайней мере в нашем климате, протекает медленно. В почвах же тропической Африки, на­оборот, действие микроорганизмов и химические процессы распада ускоряются жарой, а потоки дождевой воды быстро уносят растворимые в воде вещества, нужные для жизне­деятельности организмов. Там, где почва не защищена хо­рошо развитым растительным покровом, соли кремния не­избежно поднимаются на поверхность, и в результате этого процесса (процесса латеритизации) почва вскоре превра­щается в твердую каменистую породу, совершенно не со­держащую органических веществ.
Во Франции дело обстоит не так. Вот что пишет по это­му поводу Бессар: «Параллельно этим цепям распада… в почве проходит цикл превращения органического вещества, который в большей или меньшей степени зависит от пря­мого влияния существующего эдафона и будет, таким обра­зом, направлен либо в сторону минерализации, либо в сто­рону гумификации, так как обычно обе тенденции сосуще­ствуют в чрезвычайно изменчивых пропорциях».

ГРУППЫ ЖИВОТНЫХ — ОБИТАТЕЛЕЙ ПОЧВЫ
Хотя эта книга посвящена насекомым, трудно, как я уже отмечал, не сказать несколько слов о других группах животных, населяющих почву.
Кратко о простейших: их довольно много в почве, но определить их численность нелегко; питаются они преиму­щественно бактериями, иногда — детритом, но могут быть одновременно и бактерио- и детритофагами. Они особенно чувствительны к аэрации почвы и ее влажности, но безраз­личны к рН. В богатых перегноем почвах, например в са­довой земле, встречаются в величайшем изобилии.
Среди почвенных червей в первую очередь назовем не­матод; их число иногда доходит до 20 миллионов на квад­ратный метр, во всяком случае, часто их бывает достаточ­но, чтобы причинять серьезный ущерб, особенно в тепли­цах. Жизнь их зависит главным образом от органического материала, и поэтому они обитают лишь в поверхностных слоях почвы (по данным Бессара, в верхних пяти санти­метрах находится 90% особей). По режиму питания они бактериофаги, детритофаги и даже фитофаги. В эту группу фитофагов (большей частью Tylenchidae) и входят виды, вредные для сельского хозяйства.
Но первое место в фауне почвы, бесспорно, занимают дождевые черви. Они играют главную роль в перемешива­нии органической массы; справляться с этой работой им помогает большая длина (более двух метров у некоторых видов в жарких странах). Точно подсчитать их количество трудно из-за того, что размещаются они неравномерно, группируясь, по-видимому, в каких-то определенных зонах. Например, на лугах их, вероятно, около тысячи на квад­ратном метре, так что на гектар приходится 4000 килограм­мов червей — больше половины общего веса почвенной фауны.
На поверхности почвы черви питаются растительными остатками, которые они уносят с собой вглубь, да еще вдо­бавок прихватывают и некоторые минеральные элементы. Бесчисленные комочки-жгутики, которые появляются на поверхности почвы,— не что иное, как их экскременты. Представители других видов оставляют свои экскременты под землей, и они скапливаются в галереях, прорытых эти­ми животными, по мере их продвижения. Что же касается результатов жизнедеятельности дождевых червей, то труд­но даже представить себе, как велик эффект такого перево­рачивания земли: в нашем климате оказываются переворо­шенными 20, а то и 60 тонн земли на гектар, для некоторых влажных тропических районов Кольманшпергер (1956) на­зывает астрономическую цифру — до 210 тонн на гектар! Нетрудно понять, что эти животные должны привлекать внимание агрономов,— решено было даже создать фермы для разведения дождевых червей. Известны случаи, когда бесплодие почвы являлось следствием одной лишь нехват­ки дождевых червей.

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Прежде чем перейти к насекомым, в большом изобилии представленным в почве, нужно еще упомянуть о клещах. Особенно много их в лесных почвах — по нескольку сотен тысяч на квадратный метр; не меньше клещей и на лугах, но на вспаханных землях их число падает до 100 или даже 20 тысяч на квадратный метр. Клещи — детритофаги или хищники; очень значительна группа панцирных клещей, на долю которой приходится от 40 до 70% общего веса поч­венных клещей и которая весьма активно участвует в раз­рушении огранического растительного вещества.

Клещи в почве люцернового поля

Клещи в почве люцернового поля

Многоножки образуют смешанную группу, обильно, но неравномерно представленную в почве. Среди них симфилы обитают на влажных и богатых органическими веществами почвах; их бывает до 5000 на квадратном метре, питаются они исключительно растениями, главным образом расти­тельными остатками, но, случается, поедают и зеленые ча­сти молодых растений. Другие многоножки, кивсяки, по образу жизни сходны с земляными червями и питаются также растительными остатками, унося их с поверхности почвы в ее глубинные слои.

НАСЕКОМЫЕ
Очень многие насекомые проводят часть жизни или всю жизнь в почве, но первыми среди них нужно назвать ногохвосток, так как вместе с клещами они составляют пример­но 80—95% всей фауны членистоногих. Ногохвостки—на­секомые, во многих отношениях чрезвычайно интересные, и в частности потому, что «устойчивы к эволюции». Действительно, они составляют, так сказать, всевременную «панхроническую группу», представители которой почти не из­менились на протяжении 300—400 миллионов лет, во вся­ком случае древние представители отличаются от ныне здравствующих только тем, что их антенны на два членика длиннее. Численность ногохвосток подвержена большим колебаниям и может подниматься от нескольких тысяч до 700000 на квадратном метре в почвах, наиболее богатых органическими веществами. Они почти всегда живут близко к поверхности, и лишь немногие виды приспособлены к жизни в глубоких слоях. Нередки, впрочем, виды, крайне требовательные к экологическим условиям, «что ограничи­вает распространение каждого вида очень небольшой зоной, и в результате на малом расстоянии можно найти весьма разнообразных обитателей» (Бессар). Деятельность ного­хвосток значительно более интенсивна, чем деятельность многих микрочленистоногих, таких, например, как панцир­ные клещи, и темпы роста и воспроизводства у них тоже намного выше. Поэтому и доля их участия в процессе раз­рушения органических веществ в почве значительнее. О пи­щевом режиме ногохвосток трудно рассказать в немногих словах, так как если каждый вид их придерживается стро­го определенных «блюд», то в целом они, можно сказать, всеядны. «Одни их них — хищники, поедают нематод, ко­ловраток, других ногохвосток и, может быть, еще некото­рых обитателей почвы, другие — некрофаги, но огромное большинство видов питается растительной пищей: среди разных типов корма, на которых они останавливают свой выбор, встречаются водоросли, мицелии и споры грибов, цветочная пыльца, бактерии и даже живые и нежные тка­ни молодых проростков растений (сминтуры)» (Бессар). В тропических почвах ногохвостки отступают на второй план, вытесняемые термитами, число которых поистине умопомрачительно. По замечанию Грассе, в некоторых районах Африки стоит копнуть землю лопатой, и непремен­но выроешь термитов. Огромные постройки термитов Веllicositermes вмещают многомиллионные колонии особей, не­прерывно перемешивающих землю и растительные остатки. Как отметил Бессар, нельзя сказать, что они играют важ­ную роль в образовании перегноя, так как кишечные сим­бионты позволяют им полностью усваивать органические вещества древесины, которой они питаются. Зато термиты, и это очень важно, постоянно перемешивают частицы почвы, вынося минеральные элементы из глубинных слоев к поверхности и обратно; весьма вероятно, что их деятель­ность служит сдерживающим началом и препятствием для рокового процесса латеритизации, приводящего к гибели почвы.

Число ногохвосток и клещей на разных уровнях почвы

Число ногохвосток и клещей на разных уровнях почвы

В наших краях на почву лесов сходным образом воздей­ствуют муравьи, в частности Formica polyctena. Этот ко­пающий вид нагромождает вокруг своего гнезда немало вынутого грунта. Я имел случай взвесить песок, вынесенный на поверхность за 3 месяца обитателями одного муравейни­ка; его оказалось 250 килограммов. Огромная груда вето­чек, из которых состоит купол гнезда, порою бывает выше человеческого роста. Поэтому, когда для борьбы с вредите­лями лесов было решено развивать «муравьеводство», это вызвало у лесничих некоторую тревогу. Возник вопрос, не слишком ли дорогую плату возьмут муравьи за свое несомненно благотворное воздействие на «гигиену леса»,— ведь их безудержная строительная деятельность будет служить препятствием для образования перегноя. Но в конце концов опасения, кажется, не оправдались: если даже и сущест­вует кое-какой вред от муравьев, то он с лихвой искупается большой пользой, которую приносят маленькие строители.

Число личинок жука-щелкуна

Число личинок жука-щелкуна

Среди жесткокрылых встречаются виды, живущие в почве не только в стадии личинки, а в течение всей своей жизни: некоторые жужелицы, жуки-стафилины, ощупники, узкотелки, долгоносики. Но большинство видов проводят в почве только личиночный период, нанося большой вред сельскохозяйственным культурам; таковы личинки жуков-щелкунов, получившие название проволочников; «белые черви», или личинки майских жуков; личинки долгоноси­ков, например Otiorrhynchus и Sitona, которые питаются клубеньками на корнях бобовых растений. Но есть и плото­ядные жесткокрылые, они ищут своих жертв в почве во взрослом состоянии: разные виды жужелиц, стафилины охотятся на других насекомых, моллюсков или земляных червей; мельчайшие виды стафилин, ощупников или сцидменид выбирают себе среди бесчисленной фауны микрочле­нистоногих добычу подходящих размеров. Немало жестко­крылых питается отбросами и добывает корм в самой почве, если говорить точнее, в ее поверхностных слоях: это Atheta (стафилины), Liodidae, Trichopterygidae, многие жуки-щелкуны, взрослые формы навозников и др.
Личинки некоторых видов двукрылых, а также долго­ножек и толстоножек, питаются детритом. Д’Агилляр и Бессар изучали поведение личинок толстоножек в различ­ных компостах. Осенью на лесных опушках встречаются огромные скопления этих личинок — по 40—1400 особей; их жизнедеятельность продолжается практически почти всю зиму; окукливаются они в половине апреля, становятся взрослыми в мае. Начиная со второго возраста личинки кормятся за счет опавших и уже начавших разлагаться листьев; впрочем, личинки далеко не полностью усваивают свою пищу, и в их экскрементах можно различить большую часть растительных структур; однако в тех случаях, когда личинки кормятся листьями дуба, содержание азота в экскрементах заметно повышается, а это лишнее доказа­тельство их участия в процессах «гумификации» почвы.

Срезы почвы одного луга в Дании

Срезы почвы одного луга в Дании

На квадратном метре может быть найдено от 250 до 1000 личинок разных двукрылых.

ФАУНА ПОЧВЫ И АГРОТЕХНИКА
Подъем целины, особенно пахота, приводит к серьезным изменениям целинной земли, и в первую очередь к обедне­нию ее фауны, но вскоре возникает новая фауна, характер­ная для распаханных и возделываемых земель. Эта фауна может быть довольно богатой и весьма устойчивой, по край­ней мере пока применяются соответствующие агротехни­ческие приемы.

Влияние земледельческих работ на численность насекомых

Влияние земледельческих работ на численность насекомых

В наше время верхний слой почвы обрабатывается не только плугом, но и такими быстро вращающимися ору­диями, как фреза, которые, измельчая почву, способствуют лучшему распространению в ней видов, обитающих на по­верхности: ногохвосток, клещей, личинок различных насе­комых. Панцирные клещи, которые предпочитают более устойчивые условия, уходят глубже в почву. Интенсивное испарение, вызываемое вспашкой, и особенно измельчение почвы (фрезой) неблагоприятны для гигрофильных орга­низмов; наконец, фрезерная обработка превращается в массовое механическое истребление крупных форм земляных червей, насекомых и многоножек. В силу сложных причин для некоторых вполне определенных видов насекомых ха­рактерен иногда после вспашки луга взрыв интенсивного размножения; так бывает, например, с личинками щелку­нов, обилие которых гибельно для культур, высеваемых на распаханных лугах или следующих в севообороте за люцер­ной и другими бобовыми.
О воздействии удобрений на фауну почвы я говорил уже не раз. Оно выражается в обогащении фауны и проявляется даже тогда, когда мы имеем дело с минеральными удобре­ниями. Причины этого пока не выяснены, но, вероятнее всего, влияние удобрений здесь какое-то косвенное.

РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ
По мнению Франца, почва тем плодороднее, чем богаче ее фауна. Это заставляет нас тщательнее исследовать роль почвенных животных, в частности их роль в образовании перегноя (гумуса).
Не более двух десятилетий прошло с тех пор, как биоло­ги и почвоведы начали изучать тот комплекс очень слож­ных — и очень полезных — химических компонентов, кото­рый обозначают словом «гумус» и от которого почти пол­ностью зависит развитие высших растений. Но мы знаем, что «гумификация осуществляется почти исключительно растительными микроорганизмами, фауна же на этом уров­не оказывает лишь стимулирующее воздействие. Гумус вследствие медленно протекающей минерализации, в кото­рой в известной мере участвует и фауна, служит все более обильным источником элементов, входящих в рацион выс­ших растений… Таким образом, почвенные животные игра­ют первостепенную роль в процессах механического и фи­зического распада растительных остатков, и в то же время роль их во всех биохимических процессах при образовании гумуса остается второстепенной» (Бессар).
Подчеркиваю: животные играют второстепенную роль лишь в биохимических процессах гумификации. Но есть другие, быть может, не менее важные процессы, где их роль весьма значительна. Речь идет, в частности, о дроблении растительных обломков на все более мелкие куски; при этом площадь обломков, составляющих большую часть органического вещества, колоссально возрастает, благодаря чему ускоряются биохимические процессы. Таков общий закон химии: дробление тела ускоряет воздействие на него какого-либо реактива в тем большей степени, чем мельче частицы, полученные в результате дробления. А сколь успешно дробят эти «живые ступки» — насекомые и другие членистоногие, — ясно показывают цифры: кусочки расте­ний, пройдя через кишечник червя, оказываются не больше двух миллиметров в диаметре, но они уменьшаются до 30 — 50 микронов, выйдя из кишечника ногохвостки, и до 10 микронов — «по выходе» из клещей. Результат процесса можно выразить и по-другому, подсчитав, насколько воз­растает площадь поверхности частиц растительных остат­ков. Дождевые черви увеличивают ее всего на 75%, но по­сле самых мелких членистоногих, таких, как панцирные клещи, это увеличение достигает 500 000%.
Чтобы покончить с вопросом о механическом воздейст­вии фауны на состав почвы, скажу, что не нужно забывать об очень активном перемещении органических веществ и по вертикали и по горизонтали — ведь такое рассеивание мо­гут обеспечить, пожалуй, только животные. Понятно, что при этом разносится изрядное количество минеральных ве­ществ. До какой степени эффективно иногда такое переме­шивание, можно судить по работе земляных червей: под­считано, что за десять лет весь гумусный слой луга по крайней мере один раз проходит через их кишечник!
Но можем ли мы полностью исключить роль животных из биохимического цикла образования гумуса и видеть в них всего лишь какие-то дробильные и перемешивающие механизмы? По-видимому, нет: ведь в экскрементах земля­ного червя обнаружено явное повышение содержания гуму­са. Это явление общее, но часто начало его можно наблюдать лишь по прошествии некоторого времени после выделе­ния фекальных клубочков, и — что уж совсем любо­пытно — повышение это соответствует активности особых микроорганизмов, зависящих от вида членистоногих. Ви­димо, пищеварительный тракт оказывает на микрофлору свое, особое для каждого членистоногого, действие, которое возбуждает активность одного компонента и в то же время подавляет активность другого.
Следствие этого — образование особых видов гумуса, ха­рактерных для обитающей в нем фауны членистоногих: на­пример Mulls, или сладкие гумусы, соответствуют главным образом фауне дождевых червей, тогда как Moders, по-видимому, обязаны своим происхождением фауне членистоно­гих. Наконец, Mors, или кислые гумусы, существуют скорее благодаря деятельности грибной флоры. Кубьена провел довольно четкое разграничение типов гумуса и считает, например, появление «Mulls like Moders» результатом дея­тельности обитающих в почве многоножек (Бессар).

ПЕСТИЦИДЫ И ФАУНА ПОЧВЫ
С учетом всего сказанного и следует теперь рассматри­вать близкие и далекие последствия воздействия обработок инсектицидами на фауну почвы. Эти обработки могут быть прямыми, имеющими целью «продезинфицировать» почву, и косвенными, то есть происходящими от стекания на поч­ву ядовитых веществ, которыми опыливают растения. Скажем сразу — последствия, судя по тому, что о них из­вестно, катастрофичны, но известно еще далеко не все, в особенности о длительных воздействиях.
Пестициды делятся на фунгициды, гербициды, нематоциды и инсектициды. Химический состав всех этих веществ чрезвычайно разнообразен, более того, к ним ежегодно при­бавляются все новые и новые препараты. В большинстве случаев (мы увидим ниже, что эта трагедия касается в основном инсектицидов) у нас нет кадров, а главное — нет времени, чтобы изучить все последствия применения инсек­тицидов, тем более далекие его последствия. По словам Д’Агиляра (1964), к настоящему времени известно лишь, что фунгициды и гербициды как будто бы не оказывают влияния, по крайней мере непосредственного, на фауну почвы. Нематоциды истребляют сплошь всех нематод, и вредных и безвредных. А инсектициды — яды общего действия, они убивают не только насекомых, но и земляных червей. Например, по данным Гоффара (1949), через два месяца после обработки паратионом на всем обработанном участке нельзя найти ни одного живого земляного червя. Другой препарат, севин (это его коммерческое наименова­ние),— сверхсильнодействующий даже в самых малых до­зах «люмбрицид» («убийца червей»), хоть его и использу­ют в качестве инсектицида.
Но хуже всего то, что синтетические инсектициды очень долго сохраняются в почве, значительно дольше, чем на ее поверхности. Таково свойство препарата, давно уже приме­няемого в качестве инсектицида, — гексахлорциклогексана, или ГХЦГ, немного лучше изученного, чем другие, благо­даря его почтенному возрасту. Д’Агиляр поместил в чаны землю с полей, за несколько лет до этого обработанных ГХЦГ. Если разводить в такой земле личинки щелкуна Agriotes, каждый раз неизменно наблюдается их высокая смертность. И странное дело — выше всего смертность ока­залась в земле, подвергавшейся обработке за три года до опыта. В связи с этим возник вопрос о продуктах распада препарата, которые, должно быть, образуются очень мед­ленно и, вероятно, более токсичны, чем сам инсектицид. Кутюрье наблюдал также очень высокую смертность у ли­чинок майского жука, вышедших из яиц, которые были отложены в почву, обработанную ГХЦГ за два года до этого.

079
После внесения в почву ГХЦГ (от 4 до 25 килограммов на гектар) численность фитофагов и хищников сильно убы­вает. Меньше становится и сапрофагов, хотя при слабых дозах их может стать даже больше. От обработки поля пре­паратом не страдают ни земляные черви, ни нематоды, тог­да как личинки щелкунов и взрослые жужелицы, передви­гающиеся по поверхности почвы, погибают (Григорьева, 1952). Более детально наблюдал это Шилс (1955). Он при­менял ДДТ, ГХЦГ и смесь обоих препаратов в дозах по 1,35 килограмма на гектар (75—80% действующего начала для ГХЦГ). Результаты показаны в таблице 16.
Ногохвостки, размножившиеся после обработки ДДТ, принадлежали в основном к виду Tullbergia crassicuspis. Эту курьезную вспышку размножения сопоставили с массо­вым появлением Мetatetranychus ulmi на растениях после опрыскивания этим же препаратом. Напоминаю, что Кюнен и Гюк объясняют возрастание популяции клещей не толь­ко истреблением их хищников, но и прямым стимулирую­щим действием препарата на откладку яиц (в следующей главе мы убедимся в том, что, как ни парадоксально, инсек­тициды благотворно влияют на развитие вредных насеко­мых) .

080
Это воздействие исследовали на ногохвостках. Эренгардт, например, пропитал пестицидом фильтровальную бу­магу, которой было выстлано дно чашек Петри; тот же инсектицид примешивали к земле, в которую помещали ногохвосток. Несмотря на использование различных ядов, ни в одном случае не наблюдалось никакого благотворного воздействия. Д’Агиляр пробовал продолжить те же опыты на Onychiurus ghidini, но с тем же результатом. А в при­роде такое воздействие все-таки существует, хотя объясне­ния ему и не найдено; вначале думали, что яды быстрее действуют на врагов ногохвосток, чем на них самих; однако опыты показали высокую чувствительность самих ногохво­сток. В 1951 году Келлер исследовал много проб, последо­вательно бравшихся после опрыскивания ДДТ; большая часть почвенной фауны исчезает после обработки; новое заселение участков происходит очень быстро и начинается с периферии. Следует ли в таком случае предположить, что скорость восстановления численности ногохвосток выше, чем у других насекомых? Утверждать это еще рано, хотя известно, что она различна для разных видов. Но мы до сих пор не так уж много знаем об этом. Полезно бы, например, проверить, как идет образование гумуса после обработки почвы очень малыми дозами инсектицидов. В этом вопросе, как и вообще в проблеме обработки растений инсектицида­ми, мы находимся в положении того бедняги, который вы­пустил джина из бутылки.