7 years назад
Нету коментариев

Между экологией и общей биологией идет ожесточен­ный спор, спор специалистов, работающих в полевых усло­виях, и специалистов, придерживающихся лабораторных методов. Об этом я уже упоминал в предшествующих гла­вах; пожалуй, непосвященному трудно будет разобраться в сути происходящего. А она в том, что в спор вовлечены люди двух разных типов, и это скорее столкновение двух темпераментов, нежели двух концепций.

034
Одни любят свежий воздух, ветер, тяжелую и длитель­ную физическую нагрузку. Наблюдение природы скоро — слишком скоро — вскрыло перед ними никчемность мно­гих кабинетных теорий. Поэтому они не очень склонны к теоретизированию и еще меньше — к экспериментирова­нию. Правда, такие специалисты признают эксперимент базой науки, но признание это вынужденное. Ведь практи­чески-то они сами никогда не экспериментируют. Мне встретилось несколько биологов такого склада, когда я, про­должая свои лабораторные исследования, отправился изу­чать в природе перелетную саранчу. Как специалисту су­губо лабораторному, мне пришлось снести немало насме­шек, но они меня нисколько не трогали: полевые биологи подчас сами не знают, о чем говорят, когда насмехаются над лабораторными исследованиями. Большинство, 99% этих людей никогда такой работой, в сущности, не занима­лось. К тому же они по характеру своих исследований главным образом систематики; за пределами чистой таксо­номии они сразу же теряются и из чувства самосохране­ния, естественно, насмехаются над тем, что им недоступно.
Другая крайность — люди, никогда не выходившие из лаборатории, да и не желающие из нее выходить. Ибо, утверждают они, в полевых условиях никакое явление нельзя правильно истолковать; слишком много здесь раз­ных факторов и изолировать их невозможно. Это люди, ра­ботающие только над банками с Tribolium или дрозофилой и только на результатах экспериментов строящие свои тео­рии. Они же некогда создали теорию тропизмов и занимались изучением «поведения в камере», пока работы Лорен­ца и его последователей не показали им, что для животных все-таки как-то естественнее жить не в клетке, а на свободе.

035
Разумеется, истина, как это часто бывает, лежит где-то между этими двумя крайностями. Но найти ее нелегко. Действительно, данные, полученные только в полевой об­становке, редко приводят к достоверным выводам, но оши­бочно было бы утверждать, что здесь исключен экспери­мент. Лепуэнт показал, что и в полевых условиях возможен экологический опыт, причем его не так трудно поставить. Например, говорит Лепуэнт, вы считаете, что некоторые виды находят пристанище в хвое сосен и других деревьев потому, что влажность здесь выше, чем где бы то ни было. Именно поэтому кривая общего числа пойманных насеко­мых и гигрометрическая кривая параллельны. Но в таком случае что же мешает обильно полить растение? Если па­раллельность кривых отражает реальное явление, то чис­ленность фауны должна резко возрасти и довольно долго сохранять высокий уровень, так как микроклиматология учит нас, что результаты полива сказываются в течение долгого времени. Если же результат не совпадает с наши­ми предположениями, то, очевидно, здесь замешан другой фактор, например температура. Тогда почему бы не зате­нить растение с помощью не пропускающих света щитов? Температура должна понизиться. Правда, уменьшится и освещение, а в таком случае окажутся измененными уже два фактора, что не вяжется с требованиями методики экс­перимента. Но щит больших размеров, установленный на большем расстоянии, тоже даст тень, однако она будет не такой густой, и поглощение света уменьшится; следова­тельно, можно в какой-то мере разъединить два факто­ра — свет и тепло, например, или любые другие. Достаточ­но немного поразмыслить, и очень скоро становится ясно, как удивительно разнообразны опыты, которые можно проводить в таких условиях.
Значит, нет оснований считать постановку эксперимен­та невозможной — его мешают ставить лень и отсутствие воображения у того, кто мог бы быть экспериментатором. Реальное положение таково: не все возможно в лаборато­рии, равно как и не все возможно в поле. Здравый смысл требует, чтобы специалисты обоих направлений в своих ис­следованиях поддерживали друг друга. Так они и должны были бы поступать, если бы люди науки всегда в своих действиях руководствовались здравым смыслом, но увы!..

ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ В ЛАБОРАТОРИИ. МЕТОДЫ
Попытки упростить невероятно запутанные взаимосвя­зи, встречающиеся в природе, простым переводом их в масштабы лаборатории предпринимались давно. Очень многие насекомые поддаются «выращиванию в банке», где, казалось бы, можно управлять внешними и внутрен­ними факторами, определяющими их развитие. Периодиче­ские подсчеты численности популяций могут дать солид­ную математическую базу, из которой как по мановению волшебной палочки можно извлекать общие закономернос­ти, применимые и в естественных условиях. Но довольно скоро, как мы увидим, надеждам приходится стать скром­нее. Впрочем, многие ученые, в частности американские, находят в исследованиях такого типа нечто, полностью совпадающее со складом их мышления, и литература, пос­вященная популяциям вредителей зерна (а вопрос касает­ся в основном этих насекомых), становится с каждым днем все обширнее. Я вполне допускаю, что в конце концов бан­ка с Tribolium выступит как конкурентка любимой гене­тиками бутылки с дрозофилой. Дело зашло так далеко, что на конгрессе энтомологов в Монреале я мог уже любовать­ся легендарным прибором — «автотрефоном», сконструи­рованным Стенли (1951—1953). Склянки с зерном, засе­ленные Tribolium, движутся в автотрефоне по наклонной плоскости, на которой поддерживаются оптимальные тем­пература и влажность. Через равные промежутки времени прибор сам берет пробу, отсеивает Tribolium и отделяет их от корма, экспериментатору остается только сосчитать количество особей хрущака.
Можно надеяться, что в недалеком будущем соответ­ствующая электронная установка позволит устранить и самого экспериментатора — его заменит вычислительная машина.
Как я только что говорил, полученные таким путем ма­териалы прекрасно поддаются математическому анализу, но это вопрос особый, и я коснусь его лишь мимоходом, ибо, подобно многим биологам, обладаю весьма скромной мате­матической подготовкой. Похоже, исследователи выбрали из числа всех насекомых именно вредителей зерна и муки, в частности Tribolium, не потому, что они представляют какой-то особый научный интерес, а из-за того, что они очень удобны для экспериментирования. По той же причи­не психологи-экспериментаторы именно белую крысу за­ставили бегать в лабиринте, совершенно не задумываясь, имеет ли крыса сама по себе большее значение, чем какое-либо другое позвоночное, или она особенно типична для класса млекопитающих. И весьма вероятно, что генетичес­кие исследования ведутся в основном на дрозофиле имен­но потому, что ее легко разводить в банках. Только, прошу вас, не примите за серьезную критику эти приправленные некоторой иронией заметки. Я и сам часто останавливал свой выбор на каком-нибудь объекте по той причине, что он удобен в эксперименте. И даже лучший в мире план опыта должен обладать одним обязательным качеством: быть практически осуществимым. Но при этом не нужно закрывать глаза на то, что ставишь себя в условия особого частного случая; поэтому делать обобщающие выводы сле­дует с величайшей осмотрительностью.
Ну, а что касается вредителей зерна и муки, то тут все же может возникнуть вопрос: не слишком ли специфична их биология и не очень ли она отличается, скажем, от био­логии растительноядных вредителей, живущих на лоне природы? И не в этих ли уж очень явных различиях при­чина того, что иные полевые экологи резко отвергают мно­гие выводы экологов «школы Tribolium».
Но как бы там ни было, а мы благодаря усилиям неуто­мимых и страстных исследователей получили массу полез­ных сведений о биологии популяций вредителей зерновых культур. Как говорит Парк, даже критикуя склянку с хру­щаком, мы все же должны признать, что имеем в ней не просто вымышленную биологическую модель и выводы, на которые она наталкивает, приложимы, во всяком слу­чае, к широко распространенной категории вредителей. Ничто не мешает нам продолжить наши рассуждения и приложить эти выводы к явлениям другого порядка.

ЭФФЕКТ ГРУППЫ
Еще сравнительно недавно было замечено, что любое животное реагирует на приближение сородичей, изменяя не только характер своего поведения, но и физиологию: рост, аппетит, время вступления в диапаузу и т. д. Это так называемые «эффекты группы», которыми особенно инте­ресуются французские исследователи. Круг их интересов лежит довольно далеко от интересов американских уче­ных, которые выращивают обширнейшие популяции вооб­ще всех насекомых — вредителей зерна и подсчитывают их число — подход типично статистический. Они никогда не задавались, например, вопросом, не отличается ли в чем-либо биология двух особей Tribolium от биологии изоли­рованного насекомого — именно это и интересует францу­зов, которые изучают физиологические взаимосвязи пред­ставителей одного и того же вида, взятых в очень ограни­ченном количестве.
Выбор видов, на которых изучался эффект группы, зна­чительно шире у французов, чем у американцев; францу­зы открыли его у саранчи, тараканов, кузнечиков, тлей, гусениц — походного шелкопряда и прочих, — у пчел, му­равьев, ос, палочников, мышей и т. д. После их исследова­ний четко проступили контуры сложнейшего сплетения взаимных влияний, ни в чем не схожих с простыми меха­ническими факторами, этой мягкой подушкой, на которой так сладко почивают американские ученые. Сплошь и ря­дом две особи одного вида вызывают друг у друга сильней­шее ускорение роста. Основа воздействия — чувственная, и нередко его можно устранить или даже придать ему об­ратную направленность, ампутируя различные органы чувств. Я утверждаю, что ускорение роста (или продление сроков жизни у общественных насекомых) очень значи­тельно и должно полностью изменить ход кривых роста популяции, главным образом в начальной их фазе. Однако довольно скоро, особенно когда плотность популяции чрез­мерно возрастает, проявляются полупатологические симп­томы перенаселенности, overcrowding, рост сильно замед­ляется и отклоняется от нормы. Вот именно эта вторая фаза и привлекла внимание биологов американской школы, в то время как французы сосредоточились исключительно на исследовании первой.

МАТЕМАТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Наконец, как мы уже говорили, к проблеме можно по­дойти еще и другим путем. Я имею в виду математический подход, применимый и в лаборатории и в поле. Он, кажет­ся, сулит больше шансов на успех, и очень многие биома­тематики избрали именно его. Авторы классических трудов Верхальст, Росс, Пирл и Рид, Лотка и Вольтерра уже рас­сказали о нем достаточно полно, чтобы не распространять­ся на эту тему, тем более что это потребовало бы увели­чить объем книги по меньшей мере вдвое. Биоматематики избрали метод, нисколько, заметим, не абсурдный; суть его заключается в том, что на основе априорных утверждений без их предварительного сопоставления с реальной дейст­вительностью выводятся функции, а уж эти функции со­поставляются с подлинными статистическими данными о движении численности. Понятно, такой метод весьма соб­лазнителен; по замечанию Неймана, Парка и Скотта, он напоминает методы, используемые в генетике Калтоном и Пирсоном. Правда, биоматематики изучали в основном взаимоотношения вида и его паразита.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОСОБЯМИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОДНОГО ВИДА
Работы американских биологов по экологии Tribolium столь обширны, что полное изложение их здесь невозмож­но. Придется выделить лишь несколько вопросов. Напри­мер, Лесли и Парк (1949) хотели приложить к Tribolium те же формулы, какие используются для вычисления истинной скорости естественного прироста людей. Прежде всего нужно знать переменную 1х, выражающую вероят­ность того, что самка после рождения сможет достичь воз­раста х; тогда смертность можно обозначить через х = dlx/lxdx. Затем вычисляют тпх, или среднее число по­томков, производимых за единицу времени каждой самкой в возрасте х. При этом популяция возрастает в числе N согласно выражению N/dt = rN, причем параметр г соот­ветствует истинной скорости прироста. Можно, впрочем, записать и r = b — d, как разность между коэффициентом рождаемости и коэффициентом смертности. Лесли и Парк показывают, что для Tribolium r = 0,101 в день; это озна­чает, что популяция, которая увеличивается с такой ско­ростью, удваивается за 6—9 дней или возрастает на 10,5% в день, так как коэффициент рождаемости на один день и одну особь составляет 0,154, а коэффициент смертно­сти 0,053.
Но различные авторы, в их числе Уатт (1955) и Утида (1956), применяли другой чрезвычайно интересный метод. Исходная мысль Уатта и Утиды, подобно всем плодотвор­ным идеям, очень проста: вы утверждаете, что смертность и рождаемость всегда следуют той или иной заранее оп­ределенной вами кривой? Но кто же в таком случае меша­ет вам исключить или, наоборот, прибавить одну возраст­ную группу (яйца, личинки, куколки, взрослые насеко­мые) и проанализировать последствия произведенной операции? Будут ли они совпадать с расчетами, которые можно было сделать заранее?
Отправной точкой Уатта было математическое исследо­вание возможностей эксплуатации рыбных ресурсов. Очень важно знать, каково среднее количество рыбы, которое можно добывать в том или ином месте, не рискуя подо­рвать естественные возможности восстановления популя­ции. Недаром многие математики бились над этой трудной проблемой. Но возможность восстановления популяции зависит не столько от общего числа остающихся особей, сколько от их распределения по возрастным группам. Увеличение интенсивности эксплуатации может даже при­вести к возрастанию продуктивности, разумеется, в опре­деленных пределах; ведь правильно ведущийся лов, устра­няя, например, группу слишком старых взрослых особей, снижает внутривидовую конкуренцию. К тому же популя­ции свойственна определенная устойчивость, гомеостаз, в том смысле, что есть тенденция возмещать убыль особя­ми того же возраста, что и выловленные (пирамида возрас­тов, свойственная данному виду и данной местности, име­ет склонность рано или поздно восстанавливаться).
При средней интенсивности эксплуатации изменения в составе популяции сглаживаются, потому что механизм колебаний (он в значительной мере зависит от скопления старых взрослых особей) частично блокируется, причем, идет ли речь о рыбах или о Tribolium, выводы будут при­мерно те же, и это важно. Но не нужно думать, что все уже ясно, так как многих изменений в составе популяции еще нельзя ни понять, ни предугадать. Одна из последних работ Уатта почти не оставляет иллюзий на этот счет: при математической модели с 39 параметрами (!) остается, го­ворит он, еще 34% изменений, с которыми невозможно разобраться. Так что же? Не махнуть ли на все рукой, не отказаться ли, например, от анализа последствий обработ­ки поля инсектицидами? Конечно, нет, и мы очень скоро убедимся в этом; но сначала упомянем об исследованиях Утиды. Он изымал из культуры Calandra oryzae всех взрос­лых особей после пяти, десяти, пятнадцати, двадцати и двадцати пяти дней культивирования. При этом наблюда­лись непрерывные изменения кривой воспроизводства (от­ношение между плотностью потомства и плотностью про­изводителей) и кривая популяции Calandra, обычно силь­но отличающаяся от кривой Tribolium, неукоснительно приближалась к ней, когда взрослых особей оставляли в среде на более или менее продолжительный срок.

ПОСЛЕДНИЕ ДОСТИЖЕНИЯ В МАТЕМАТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ
Но Уатт не опустил рук после такого, несколько разо­чаровывающего вывода. Он по-прежнему был склонен применять к насекомым методы демографии и для этого нанес на перфокарты различные популяционные характе­ристики: распределение по возрастам личинок, вероят­ность выживания каждой особи и т. д. (1961). Экологи проявляют все больший интерес к установлению подобных деталей; так, Кейцо Киритани составил для Nezara viridula подробнейшие таблицы, дающие информацию о шан­сах на выживание каждой возрастной группы. Когда все эти данные занесены на перфокарты, их можно ввести в вычислительную машину и проводить опыты, основанные на имитации биологического процесса машиной. Когда Уатт применил этот метод для расчета возможных послед­ствий обработки инсектицидами, неожиданно оказалось, что многократные обработки, видимо, бессильны сокра­тить популяцию ниже чем до 35, а то и до 57% контроль­ной. Уатт готов был допустить, что яды снижают внутри­видовое давление до такой степени, что их применение де­лает неизбежным огромный восстановительный прирост популяции.
По тому же поводу и тоже с помощью вычислительных машин и имитационных методов Моррис и Уатт (1963) дают чрезвычайно интересный ответ на извечный упрек полевых экологов, считающих, что биоматематики тратят силы впустую, поскольку якобы невозможно узнать, а тем более количественно определить все факторы, влияющие на изменение популяций. В действительности, возражают Моррис и Уатт, существенное значение имеют лишь не­которые «ключевые факторы», и зачастую таких факторов оказывается всего четыре-пять, не больше. Так, у пяти вредителей, взятых Уаттом для примера, 68—90% диспер­сии связано с изменением единственно количества выжив­ших яиц. Оба наши автора подчинили идею о ключевых факторах железному правилу науки — проверили ее экс­периментом. И оказалось, что можно достаточно точно предвидеть возможные изменения состава и численности популяций этих вредителей.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Безусловно, при выращивании насекомых температу­ра — важный фактор, но мы видели, как само присутствие насекомых изменяет температуру среды и должно, следова­тельно, рикошетом отражаться на их же развитии. Влаж­ность, перейдя за известный предел, становится помехой для прироста популяции Tribolium, так как приводит к развитию гриба. Однако при более глубоком изучении яв­лений все оказывается значительно сложнее. Нужно раз­личать влажность воздуха и влажность муки — между ни­ми нет прямого параллелизма; скажем точнее: в верхних слоях муки влажность ближе к влажности воздуха, поэто­му в банке сверху вниз идут микромиграции насекомых, изменяющиеся в зависимости от времени суток и от раз­меров популяции. Да и чувствительность к влажности у различных стадий насекомых неодинакова.
Но главное — и об этом не нужно забывать, — сами на­секомые вносят в муку экскременты и различные выде­ления, постепенно изменяющие ее свойства. Значение этого фактора рассмотрено в достаточно полном руководстве по экологии пяти авторов — Элли, О. Парка, Т. Парка, Эмер­сона и Шмидта. В муке, измененной («кондиционирован­ной») таким образом, наблюдаются подчас неожиданные эффекты. В ней, например, снижается плодовитость насе­комых, что само по себе не удивительно, так как она долж­на быть в известной степени токсичной для Tribolium. Но одновременно она каким-то неведомым путем снижает и поедание яиц. А ведь, по мнению американских ученых, склонность насекомых к поеданию своих собственных толь­ко что отложенных яиц — один из самых мощных факто­ров сокращения численности популяций (несколько ниже мы увидим, что недавно эти представления коренным об­разом изменились). Самки, вскормленные свежей мукой, спариваясь с самцами, питавшимися на кондиционирован­ной муке, откладывают меньше яиц — как же сложен ме­ханизм регуляции плодовитости, который, оказывается, воздействует и на самцов! Авторы старой школы считали, что процент способных развиваться яиц при этом не сни­жался. Но, как мы убедились впоследствии, эти авторы еще недостаточно глубоко разобрались в проблеме.

НОВЫЙ ЭТАП. РАБОТЫ ЛЕ ГЕ БРЕРЕТОНА (1962-1963)
В грудах научных трудов, которые перебирает иссле­дователь, если он хочет быть в курсе всех последних дости­жений науки, не часто встречаются статьи, способные вывести вас из блаженного состояния «читательской дре­моты». Просматривая отдельные работы, чаще всего убеждаешься в том, как много в них скуки и как мало гениальности. Сколько объемистых сочинений можно вполне удовлетворительно изложить в нескольких строках! И как редки те, другие, иногда занимающие совсем немного стра­ниц, но зато с первых же строк заставляющие вас встрях­нуться и забыть о сне! Вот к таким работам и относится сообщение Ле Ге Бреретона о Tribolium. Но до конца оце­нить значение этой статьи можно, лишь ознакомившись с исследованиями, которые провели на мышах Кристиан и ученые его школы.
Кристиан заметил в размножении мышей, выращенных в террариуме, некие довольно странные отклонения от нормы. На определенной площади при отсутствии вмеша­тельства извне и при условии обильного корма по проше­ствии нескольких месяцев оказывается всегда одно и то же количество мышей. При этом их надпочечники претер­певают характерные изменения. Вначале, пока популяция еще относительно невелика, размер надпочечников норма­лен, но по мере увеличения популяции быстро увеличива­ются в объеме и надпочечники. В конце концов они дости­гают чрезвычайно крупных размеров, и одновременно с этим почти полностью прекращается размножение мышей. Прекращается не потому, что самцы перестают покрывать самок, а потому, что самки утрачивают способность к за­чатию, что, несомненно, связано с изменением надпочечни­ков и гипофиза. Если открыть мышам доступ в другой тер­рариум, плотность популяции в первом снизится, надпо­чечники сейчас же обретут первоначальные размеры и размножение снова станет нормальным.
Под впечатлением столь любопытных фактов Ле Ге Бреретон решил самым тщательнейшим образом изучить оплодотворенность яиц Tribolium. Для этого он стал регу­лярно просеивать муку через сито, отделяя от нее яйца сразу после их откладки. Это должно было почти пол­ностью исключить пожирание яиц. Оказалось, что чем многочисленнее популяция, обитающая в одном и том же объеме муки, тем ниже процент яиц, из которых выхо­дят личинки. Следовательно, сами самки регулируют опло­дотворение яиц, а тем самым плотность популяции.
Все это чрезвычайно важно, так как речь идет о систе­ме, по-видимому, общей для всех животных, раз она функ­ционирует и у мышей и у насекомых, правда, на основе весьма различных механизмов — ведь у насекомых нет ни надпочечников, ни гипофиза. И в то же время это не дарвиновская, по меньшей мере не предусмотренная Дарвином, система регуляции, поскольку тут не имеется в виду ни отбор, ни борьба за существование. Задолго до того, как могут вступить в действие эти факторы, Tribolium и мыши сами начинают регулировать свое размножение. И это лишь один пример. А сколько у жизни еще может быть разных путей, которыми она приходит к установлению био­логического равновесия? Мы поговорим о них, когда речь пойдет об эффектах группы.

ДРУГИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАЗВИТИЕ ПОПУЛЯЦИИ
Ученые уже давно заметили, что существует оптималь­ная плотность заселения. Чепман и Элли показали, напри­мер, что, когда культура засеяна из расчета 0,125 особей Tribolium на грамм пищевой среды, рост идет быстрее, чем при посеве по 0,062 особей, как и при более высоких плот­ностях (подтверждено Парком, 1932—1933). Маклейен помещал 8, 8, 8, 4, 8, 16 пар Tribolium в 16, 8, 4, 1, 1, 1 граммов муки соответственно, и по его наблюдениям опти­мум обнаружился при плотности 2 жучка на грамм.
Однако Кромби (1943), используя для опытов заранее оп­лодотворенных самок, уже не наблюдал влияния плотности заселения на рост популяции. Им же установлено (1942), что сосредоточение взрослых особей неизменно подавляет откладку яиц большинства насекомых — вредителей зерна, но оплодотворенность яиц при этом не страдает, что прямо противоположно результатам, полученным Ле Ге Бреретоном, — несомненно, из-за различия условий эксперимента. Кромби видит причину такого отклонения от нормы в борь­бе за место для откладки яиц; это, бесспорно, близко к правде, так как Ито заметил, что число лунок, вырывае­мых Tribolium в муке перед откладкой яиц, определяется площадью поверхности муки.
Зерновка Callosobruchus chinensis дает самое многочис­ленное потомство при определенной плотности популяции, которую можно считать оптимумом еще и потому, что пе­риод развития при ней всего короче; зато вес особей при этой же плотности минимальный и у самцов и у самок. С повышением плотности потомство сокращается обратно пропорционально плотности. В этом случае высокая плот­ность сильно снижает плодовитость и способность к оплодотворению; кроме того, возрастает смертность в предиагинальной стадии. Зато влияние самих насекомых на среду незначительно — зерновок разводят на фасоли, а она загрязняется меньше, чем мука.

036
Присутствие живых личинок в субстрате сокращает плодовитость плодовой мушки (Drosophila melanogaster), и яйца часто откладываются не в питательную среду, а на стенки сосуда, в котором эта мушка разводится. При обилии взрослых личинок снижается и выживаемость яиц: личинки выбрасывают их прочь, и они засыхают. Плодо­витость взрослых особей достигает максимума в том слу­чае, когда плотность личинок занимает среднее положение между тем уровнем, который обеспечивает наибольший выход взрослых насекомых, и тем, при котором развивают­ся самые крупные взрослые особи (Чанг и Ходсон, 1950).

037

У комара Culex pipiens autogenicus (Ульман, 1941) как в истощенных, так и в перенаселенных культурах наблюдаются одни и те же явления — задержка откладки яиц и уменьшение их числа. При перенаселении популяция со­храняется благодаря высокой смертности главным образом молодых личинок; таким образом, даже при неизменной численности популяции имаго возможны значительные ко­лебания численности личинок.

ЕЩЕ ОБ ЭФФЕКТЕ ГРУППЫ
Как мы уже видели, термин «эффект группы» (Грассе и Шовен) приложим к последствиям воздействия низ­кой плотности популяции на составляющих ее особей. Обычно результатом бывает ускоренное по сравнению с изолированной особью развитие. Очень часто эффект груп­пы сказывается даже в том случае, когда на ограниченном пространстве находятся всего две особи. Более того, этот «критерий двух особей» — один из лучших тестов для вы­явления эффекта группы. Если эффект не возникает при объединении двух особей, нечего надеяться достичь его и путем увеличения плотности. Следует помнить об отличии эффекта группы от эффекта массы, вызываемого перенасе­ленностью и носящего скорее патологический характер. И тем не менее очевидно, что ступеней перехода от одного типа эффекта к другому немало.
Высшего предела эффект группы достигает в явлении фаз, открытом в 1921 году Уваровым у саранчовых. Уче­ный словно оробел перед лицом своего открытия и не смог во всей полноте охватить его масштабы. Он наблюдал, как медлительные зеленые личинки одиночных Locusta danica превращаются в очень активных насекомых пестрой, чер­но-коричневой окраски; именно объединение в группы при­водит к такому, в какой-то мере обратимому превращению фаз, и стадная форма L. danica не отличается от L. migratoria, вида, который до Уварова считали совсем несхожим с L. danica. Явление фаз было открыто у всех видов саран­чи, совершающей дальние перелеты. Для тех же, что ми­грируют лишь на небольшие расстояния (например, для Zonocerus) и не образуют чудовищных стай, характерен лишь обычный эффект группы. Не исключено, однако, что при более глубоком исследовании и у них можно было бы найти все переходные типы. Позднее Матэ (1945) обнару­живает фазы у бабочек Laphygma exempta и Spodoptera abyssinia; Хоулд (1953) — у новозеландской совки Persetania ervingi; Гудвин (1953) — у совки Plusia gamma; Лонг (1953) — у самых разных совок и даже у большого павлиньего глаза; Утида (1956) —у зерновки Callosobruchus maculatus. И развитие крыльев у сеноедов в группах разной численности, правда в слишком кратком описании Бадоннеля (1948), также очень похоже на фазовый фено­мен. Такая распространенность фаз позволяет нам на за­конном основании предположить, что эти явления носят до­вольно общий характер.
Хотя в конечном счете в каждом из перечисленных при­меров можно видеть лишь частные случаи эффекта груп­пы, они все же различаются.
К эффекту группы относятся все те случаи, когда под влиянием группы изменяется лишь скорость роста (часто в значительных размерах).
К явлениям фаз относятся все те случаи, когда под влиянием группы изменяется не только темп роста, но и морфология, окраска, различные характеристики поведе­ния, например активность.
Разумеется, указанные признаки искусственны; я ведь не раз отмечал, что существует множество явлений пере­ходного характера, уже открытых или предполагаемых.

ЯВЛЕНИЯ ФАЗ У ПЕРЕЛЕТНОЙ САРАНЧИ
Пожирающие все на своем пути тучи саранчи состоят из крупных, длиной и толщиной с указательный палец, насекомых, принадлежащих к родам Schistocerca, Locusta, Nomadacris.

038
У Locusta и Schistocerca, исследованных с особой тща­тельностью из-за многочисленных и теперь уже хорошо известных в химическом отношении изменений пигмента, личинки-«отшельники» (выращенные в полной изоляции) окрашены в зеленый цвет, в то время как стадные отлича­ются разнообразием окраски: черные, желтые, красные. У взрослых особей различия в окраске менее выражены, но у половозрелых самцов, большей частью у Schistocerca, появляется лимонно-желтая окраска. Зато сильно изменя­ются пропорции тела, или морфометрические отношения, особенно длина задних ног, длина крыльев и форма переднеспинки. Активность у разных фаз различная: стадная фаза беспокойна (по Элли). Явление фаз затрагивает развитие и размножение. У одиночных Locusta появляется диапауза, менее выраженная у одиночных Schlstocerca Но всего важнее то, что у одиночных особей в отличие от стадных больше яйцевых трубочек; по наблюдениям Альбрехта, скученное воспитание в нарастающем темпе сокращает число яйцевых трубочек. Это проясняет меха­низм возникновения и исчезновения туч саранчи. Я вы­сказал некоторые сомнения (1956) по поводу характера процесса размножения в тех зонах, где одиночные формы, хотя и сильно разреженные, существуют постоянно. По своим размерам эти зоны составляют лишь очень неболь­шую часть поражаемых площадей, не являющихся постоян­ным местообитанием стадных форм саранчи. Некоторые ав­торы чрезвычайно самонадеянно пытались объяснить все с помощью нескольких простых законов, выведенных из гео­метрических прогрессий. Однако не следует забывать о других немигрирующих видах саранчи, которые вместе с Schistocerca и Locusta постоянно встречаются в районах формирования стай, так же, как они, благоприятно реагиру­ют на улучшение климатических условий и при этом все же не производят легионами личинок, как делают это мигри­рующие виды. Альбрехт (1957) находит, что одиночки с их многочисленными яйцевыми трубочками и высокой про­дуктивностью напоминают находящийся под давлением ко­тел, из которого пар так и рвется наружу: как только внеш­ние условия позволяют, клапаны открываются, и сразу же достигается предельный уровень воспроизводства вида. Возникновение скопления особей приводит к изменению пигментации и фазы. Но чем выше степень стадности на­секомых, тем ниже их плодовитость, так как она зависит от числа яйцевых трубочек в яичниках. Это, если учесть еще и деятельность паразитов, вполне удовлетворительно объясняет исчезновение стадных форм из областей, куда они вторгаются и где, как мы видели, им не удается удер­жаться. Трудно переоценить значение трудов Альбрехта; они привели нас к тому, что в вопросе о плодовитости каж­дой из двух фаз мы теперь стоим на позициях, прямо про­тивоположных тем, какие занимали саранчеведы всего лишь несколько лет назад. Я уже отмечал (1941), что оди­ночное насекомое развивается медленнее, чем стадное. Альбрехт дополняет: одиночные и даже молодые стадные личинки, происходящие от родителей, находившихся в группе невысокой плотности, меньше весят при рождении, проявляют тенденцию к добавочной линьке и обладают биометрическими признаками одиночной формы, и все это не­смотря на то, что их самих выращивают в группе. Таким образом, становится возможным различать «конгреганта» (личинку, переходящую от одиночной фазы к стадной) и «диссоцианта» (личинку, развивающуюся в обратном на­правлении). Это и есть те отличительные признаки, поиски которых безуспешно велись с тех пор, как Уваров открыл фазы. Влияние наследственности сказывается и на пиг­ментации — я заметил, что даже при самой строгой изоля­ции невозможно получить высокий процент зеленых оди­ночных Schistocerca, если родители принадлежали к типично стадной фазе: необходимо, чтобы изоляция сохра­нялась хотя бы на протяжении двух поколений.

Влияние объединения в группы на прирост веса у пустынной саранчи

Влияние объединения в группы на прирост веса у пустынной саранчи

Конечно, скопление в природе предполагает наличие взаимного притяжения, которое не так-то легко выявить; я напрасно старался сделать это. Но Эллис и Пирс (1962) добились успеха, помещая с личинками Schistocerca (4-го возраста) их живых сородичей или — как заменитель живых особей — скатанные из бумаги трубочки соответст­вующего размера. Исследователи учитывали число прибли­жавшихся друг к другу насекомых, время, проведенное у заменителей, и типы реакций. У одиночных и стадных ли­чинок наблюдается известное число сходных реакций: на­пример, процент случаев выбора живого сородича и бу­мажной приманки или время, проведенное возле одного и другой. Но стадные насекомые чаще и скорее приближа­ются к сородичу и больше времени проводят рядом с ним. Что же касается причин превращения одной фазы в дру­гую, то в основе их лежат восприятия органов чувств. Еще в 1941 году я показал, что молодые личинки пустынной са­ранчи, изолированные в стеклянной пробирке, находящей­ся среди группы стадных насекомых, приобретают стадную окраску; в темноте этого не происходит. Зато несколько мо­лодых одиночных особей, сгруппированных в полной тем­ноте, вырастают стадными, а это говорит о том, что зри­тельные стимулы могут быть заменены какими-то иными. Быть может, осязательными? Но после работ Норриса (1954), а главное — Лохэра (1962), о которых мы будем сейчас говорить, представляется весьма вероятным, что сюда придется включить и химические стимулы, точнее, по терминологии Детьера, контактную хеморецепцию. Это означает, что стимулы, чтобы быть действенными, должны находиться в непосредственной близости к орга­нам чувств другого насекомого-сородича. Особый запах са­ранчи, хорошо известный всем специалистам, не играет в данном случае роли возбудителя, ответственного за фазовые превращения. И действительно, одиночные фазы можно получить в небольших садках, поставленных рядом в тер­мостат, хотя термостат и наполнен запахом саранчи.
Благодаря работам Жоли стало ясно, что особые эндо­кринные железы насекомых, так называемые прилежащие тела, расположенные позади мозга, участвуют в переходе особи в стадную фазу. Пересадка нескольких пар этих ор­ганов стадной особи вызывает изменение развития в сто­рону одиночной фазы. Быть может, стимулы, исходящие от сородичей, блокируют секрецию прилежащих тел у стадных форм. С другой стороны, в крови стадных особей со­держится какой-то возбудитель, относящийся, вероятно, к группе стероидов; его инъекция может вызвать появление стадной окраски у одиночной фазы. Следовательно, суще­ствует, по-видимому, два антагонистических гормона, что, впрочем, свойственно вообще всем организмам. Никерсон (1953) полагает, что один из этих двух гормонов (стероид) влияет главным образом на рисунок, а другой («одиноч­ный» гормон) воздействует, очевидно, на окраску фона.
Акридология — наука, добившаяся за последнее время успехов, каких нельзя было себе и вообразить в те (такие далекие!) годы, когда я писал диссертацию о саранче. И достигнуты эти успехи в основном благодаря трудам группы ученых, понявших значение акридологии и зани­мавшихся ею на протяжении ряда лет. Но один вопрос был особенно загадочным: изменения стадного типа, которым подвержены взрослые насекомые; эти изменения касались окраски (примером может служить лимонно-желтая окрас­ка самца стадной саранчи) и других физиологических признаков. У мигрирующей пустынной саранчи наступле­ние половой зрелости самцов, визуальным признаком кото­рого служит пресловутая желтая окраска, ускоряется, если насекомых поместить в группу с другими особями того же возраста или старше; если же их объединить с более моло­дыми самцами или самками, подобного эффекта не наблю­дается. Чтобы вызвать этот феномен, достаточно поместить вместе двух самцов в пространстве объемом в 9000 куби­ческих сантиметров. Сначала сгруппированные самцы больше едят, чем изолированные, и больше выделяют экс­крементов, но после двух-трех недель совместного пребы­вания они начинают есть медленнее и, естественно, съеда­ют меньше, чем изолированные.
Группировка оказывает довольно сложное влияние на активность самцов пустынной саранчи; сгруппированные особи активнее изолированных, но большая часть их сверх­нормальной активности выражается не в простом переме­щении, а в движениях, вызванных контактами с сородича­ми. Изолированные самцы меньше ходят, но больше пры­гают. По мере созревания активность саранчи возрастает, причем у изолированных быстрее. Кроме того, у изолиро­ванных и сгруппированных по двое молодых самцов ак­тивность почти одинакова. Но если поместить в одну груп­пу молодого самца и старого, молодой сейчас же становится более активным, нежели изолированный контрольный самец, и меньше ест. Но что, пожалуй, самое интересное и чего всего несколько лет назад никто не подозревал, так это то, что молодые самцы оказывают тормозящее воздей­ствие не только на активность, но и на созревание друг друга.

Эффект группы у саранчи ; Совместно выращиваемые молодые самцы сравнительно с молодыми самцами, выращиваемыми в группе с самцами зрелого возраста

Эффект группы у саранчи ; Совместно выращиваемые молодые самцы сравнительно с молодыми самцами, выращиваемыми в группе с самцами зрелого возраста

Во всех этих явлениях замешан феромон (Лохэр, 1960), который можно сравнить с феромоном пчел. Здесь нам придется сделать небольшое отступление и поговорить о пчелах, чтобы лучше разобраться в работах Лохэра.

ИСТОРИЯ ПЧЕЛИНОЙ МАТКИ
Редко я бывал так поражен, как в тот день, когда со­трудница моей лаборатории мадемуазель Пэн открыла, что труп пчелиной матки, годами хранившийся в картонке с коллекцией, все еще не безразличен для пчел. Мертвая матка неодолимо привлекает их, они лижут ее, и при этом их яичники атрофируются, а строительство маточников, если оно было начато, прекращается. Спиртовая вытяжка из тела матки дает абсолютно тот же эффект, что и присут­ствие живой матки, — это говорит о чисто химическом ха­рактере воздействия. Группе активных веществ, выделен­ных из тела матки, дали название феромонов (от греческо­го — несу), так как речь идет о гормонах, которые выделяются на поверхность тела матки и воспринимаются рабочими пчелами.

ВОЗВРАЩАЯСЬ К САРАНЧЕ
Подобное явление наблюдал Лохэр. В качестве теста он избрал развитие желтой окраски у молодых самцов при контакте с другими молодыми самцами, но не с какими-ни­будь, а с уже окрашенными в желтый цвет. Стимулирую­щие этот процесс вещества легко извлекаются из тела желтых самцов с помощью растворителей жиров. Доста­точно подложить молодому самцу кусочек бумаги, смочен­ный в жировой вытяжке из тела желтого самца, и произой­дет изменение окраски. Но бумага должна лежать очень близко от насекомого или даже прикасаться к нему: на расстоянии она нисколько не привлекает самца. Проводниками этой особой чувствительности являются усики. Норрис утверждал, что при отсечении усиков травматический эффект ускоряет развитие желтой пигментации; но это как будто противоречит тому, что было сказано об их роли. С другой стороны, я часто отрезал усики у молодых сгруп­пированных самцов и установил, что эта операция оказы­вает обратное действие: сильно задерживает появление желтой окраски или даже полностью подавляет ее. Цвето­вой эффект группы наблюдается также и у других членис­тоногих с длинными усиками, например у кузнечиков; он был давно отмечен учеными у Barbitistes и Orphania и обнаружен Вердье у Ephippigerus. Все это позволяет пред­положить, что он распространен у кузнечиков значительно шире, чем думали. Полагают, что он проявляется даже у палочников (Ки, 1957). В Австралии палочники Podacanthus wilkinsoni и Didymaria violaceus приносят большой вред сельскохозяйственным культурам. В вспышках мас­сового размножения этого вредителя биолог всегда должен подозревать проявление эффекта группы. И действительно, в условиях изоляции палочники бывают зелеными, а в группе — черными и желтыми. Однако у них нет сопутст­вующих различий в активности или миграциях. По-види­мому, здесь играют роль в основном зрительные возбуди­тели. Во всяком случае, палочники, разделенные простой металлической перегородкой, вновь обретают прежнюю пигментацию одиночек.

041

042

043

Тот же Ки в одной наделавшей немало шуму работе подчеркнул все несовершенства и туманные места теории фаз и категорически или почти категорически заявил, что она бесполезна для полевых акридологов, которые стремят­ся проникнуть в тайну передвижений саранчи и бороться с ними. Уже упоминавшийся мной извечный, полный яда спор между полевыми и лабораторными экологами! Так ли уж необходимо всегда одинаково решать его? Конечно, тео­рия фаз не дает ответа на все проблемы акридологии, но кто же на это претендует? Зато она поможет нам понять в биологии саранчи нечто очень важное, что никогда не открывалось полевым биологам. Много ли остается еще проблем, по своей значимости не уступающих теории фаз или даже превосходящих ее? Конечно! Ну и что ж? Пусть акридологи находят и изучают их. А вот сделать это более или менее тщательно они смогут только в лабора­тории…

ЭФФЕКТ ГРУППЫ У СВЕРЧКОВ
Во время опытов, длившихся четырнадцать лет, мне удалось выявить чрезвычайно своеобразный эффект груп­пы у домового сверчка. Если сгруппировать в пробирке по две-три молодые личинки, появившиеся на свет в один день, четких различий между ними и изолированными ли­чинками не найдешь. Но случайно одно наблюдение пока­зало мне, что только личинки, родившиеся от немолодых самок (от таких, которых месяц после их последней линьки продержали при температуре 30°), дают потомство, чувствительное к группированию. Ничего подобного не отмеча­ют у особей, происходящих от молодых родителей; неоп­ределенные результаты получены при изучении потомства родителей среднего возраста. Значение имеет только ста­рение самок: молодые самки, спаренные со старыми сам­цами, дают потомство, нечувствительное к группированию, тогда как потомство старых самок, спаренных с молодыми самцами, подвержено влиянию группирования. Стимуля­ция этого явления (более быстрый прирост веса, чем у изо­лированных личинок) у молодых личинок происходит че­рез церки и антенны. Удаление этих органов приводит к тому, что сгруппированные личинки перестают отличаться от изолированных.

Пигментация взрослых особей и личинок

Пигментация взрослых особей и личинок

В 1960 году Фюзо-Брэшу посчастливилось открыть еще один групповой эффект у сверчка Gryllus bimaculatus. Для этого сверчка характерно несколько типов окраски, обу­словленных черными и коричневыми пигментами. Окрас­ка сверчков, объединенных хотя бы по два, становится светлее, чем у изолированных. Это, как справедливо заме­чает Фюзо-Брэш, довольно необычно. В тех весьма много­численных случаях, когда эффект группы проявляется в изменении окраски, сгруппированные особи всегда бывают темными, а изолированные — светлыми. Изменение окрас­ки вызывается изменением в соотношении двух пигмен­тов — черного и коричневого. Соотношение это весьма из­менчиво, так как связано с изменчивостью генотипа. Мож­но даже селекционировать линии сверчков с постоянной темной или светлой окраской, но такой генетический конт­роль пигментации, как говорят, «полифакториален», то есть зависит от многих генетических факторов.

Влияние группирования на окраску

Влияние группирования на окраску

По мнению Левитта, в посветлении окраски участвуют главным образом осязательные стимулы и в меньшей сте­пени зрительные, обонятельные и вибрационные. Напри­мер, светлую окраску можно в какой-то мере вызвать, вы­ращивая сверчка изолированным в садке, составленном из трех зеркал (с саранчой этот опыт не удается). Отсечение антенн вызывает у сгруппированных особей характерное для одиночек потемнение. С другой стороны, стимулы, способствующие проявлению эффекта группы, не носят узковидового характера: можно получить эффект, объеди­няя G. bimacalatus с G. compestris, но не с G. posticus.

ОСОБЫЙ СЛУЧАЙ — ТАРАКАНЫ
Рост изолированных личинок прусака идет лишь не­намного быстрее, чем у личинок, сгруппированных по 2, 3 и 10 в пробирках объемом 35 кубических сантиметров. В группах же по пять личинок рост явно ускоряется по сравнению с ростом одиночек и личинки гораздо раньше проходят завершающую имагинальную линьку. При та­ком наиболее эффективном группировании на каждое на­секомое приходится семь кубических сантиметров жиз­ненного пространства. И действительно, у двух тараканов, помещенных в пробирку объемом не 35, как раньше, а 14 кубических сантиметров, отмечено явное ускорение роста по сравнению с ростом изолированных особей. Это особое свойство оптимального пространства, столь ярко выраженное здесь, не связано с каким-либо определенным скоплением респираторных метаболитов, так как оно сохраняется и в проветриваемом помещении. С другой стороны, зрительные стимулы не играют у тараканов та­кой роли, как у кузнечиков: изолированные тараканы в стеклянных пробирках, окруженных многочисленной по­пуляцией, не показывают никакого ускорения в росте. За­то отсечение антенн у тараканов, сгруппированных по 10, снижает скорость их роста до уровня, который наблюда­ется у одиночек. Следовательно, и тут эффект группы реа­лизуется при помощи антенн.
Кое-какое значение имеет и «кондиционирование» кор­ма. Если к рациону в различных пропорциях добавлять высушенные при 100° и измельченные в порошок экск­ременты тараканов, замечается явное ускорение роста, начинающееся тогда, когда добавка составляет 1% корма, и достигающее оптимума при добавке 5%. Вещество, уско­ряющее рост, растворимо в эфире, теплоустойчиво, мед­ленно изменяется под влиянием воздуха и света. Экскре­менты других тараканов, Blabera и Periplaneta, примешан­ные к корму личинок прусака, никак не влияют на рост. В нормальных условиях корм у сгруппированных насеко­мых более загрязнен экскрементами, чем у одиночек, и, казалось бы, рост их должен быть более быстрым, а про­исходит как раз обратное. Нет сомнения, что возбужде­ния через усики, подавляющие рост, намного действеннее ускоряющего влияния экскрементов.

ЭФФЕКТ ГРУППЫ У БАБОЧЕК
Эффект группы у бабочек настолько интенсивен, что его вполне можно сравнить с явлением фаз. Фор (1943) изучал их на южноафриканских «ратных червях», гусени­цах бабочки Laphygma exempta (свое название они полу­чили из-за того, что передвигаются длинными, безупречно построенными колоннами из многих тысяч особей). Изо­лированные L. (exigua и exempta) окрашены в зеленый или темно-коричневый цвет, но при выращивании в группах они облачаются в черный бархат. Добавим, что в этом случае изменение окраски сопровождается определенной миграционной активностью. В 1945 году Матэ нашел в гу­сеницах различных ночных бабочек, выращенных в группе, больше кислот — молочной и мочевой — и больше жи­ров, чем у одиночек. Но основные исследования принадле­жат Лонгу (1953) — работа его о гусеницах различных бабочек, пожалуй, не менее значительна, чем труды Ува­рова о саранче.

В группах самцы и самки, получая корм и не получая его, живут дольше, чем изолированные

В группах самцы и самки, получая корм и не получая его, живут дольше, чем изолированные

Коллекционеры бабочек, нередко занимающиеся вы­кормкой гусениц, заметили, что в садках личинки всегда темнее, чем в природе. Это наблюдение навело Лонга на мысль о явлении фаз. Он работал с самыми обычными ви­дами, такими, как совка Plusia gamma, малый ночной павлиний глаз, капустница. Все эти виды ПОД влиянием группирования демонстрировали порой просто ошелом­ляющие изменения в окраске: личинки Saturnia в группе покрываются цветными бугорками и совершенно меняют фоновую окраску тела — невозможно поверить, что это те же гусеницы. Словом, они в корне отличаются, например, от одиночной гусеницы большого павлиньего глаза, которая и без того уже выглядит довольно броско! Часто эффект группы возникает только в первом возрасте, но остается скрытым и проявляется лишь позднее.

Влияние плотности размещения на продолжительность личиночного периода

Влияние плотности размещения на продолжительность личиночного периода

Группирование ускоряет развитие, уменьшает число линек, снижает смертность личинок. Сгруппированные особи содержат больше жиров и меньше воды, чем изоли­рованные, они активнее, поедают больше корма. Зрение не играет никакой роли в этом явлении, в темноте харак­тер изменений остается прежним; одиночная гусеница, выращенная в стеклянной пробирке, окруженной группой гусениц, остается одиночной, но окраска ее потемнеет, если, отняв у нее возможность видеть своих сородичей, позволить ей хоть в какой-то мере ощущать их запах и прикосновения (поместить ее в мешочек из кисеи).

Изменения некоторых биологических признаков у гусениц в зависимости от плотности их размещения

Изменения некоторых биологических признаков у гусениц в зависимости от плотности их размещения

Изучение фазовых феноменов у бабочек за послед­ние годы сильно продвинулось благодаря трудам японских ученых. Они наблюдали те же изменения у многих «рат­ных червей» своей страны: гусеницы рода Leucania, выращенные в изоляции, на последних стадиях бывают желты­ми, зелеными и красновато-коричневыми. Стоит сгруппи­ровать их по 10—20 особей в садке, как они, подобно Laphygma, становятся бархатисто-черными. И так же, как у Laphygma, темные личинки активнее одиночных, больше поедают корма, быстрее и ровнее развиваются. Самые разнообразные изменения, причиной которых является эф­фект группы, перечислены в работе Хирата (1953). Ивао и его сотрудники пошли дальше, показав, как группиро­вание воздействует на диапаузу. В противоположность то­му, что наблюдается у многих насекомых, искусственно укороченный световой день не вызывает диапаузы у оди­ночек, зато она наступает, если ввести в пробирку, где по­мещается гусеница, хотя бы одного ее сородича. В группе гусеницы немедленно проявляют определенную воспри­имчивость к продолжительности светового дня — как только он укорачивается, повышается процент насекомых, впадающих в диапаузу. Желтеет ли растение-хозяин, за­ражено ли оно экскрементами — на диапаузу это не влия­ет; не влияют на нее и вибрационные возбудители, к ко­торым чувствительна изолированная гусеница. Все выгля­дит так, будто эффект группы вызывается зрительными, осязательными или химическими возбудителями, исходя­щими от сородичей.

Некоторые биологические последствия содержания в группе

Некоторые биологические последствия содержания в группе

Цагер (1961) первым отметил, что группирование гу­сениц влияет на морфологические или физиологические признаки взрослых насекомых. До тех пор это влияние считалось спорным или вовсе несуществующим; признано было более или менее установленным, что бабочки, раз­вившиеся из сгруппированных гусениц, ничем не отлича­ются от тех, которые произошли от гусениц-одиночек. А между тем у взрослых бабочек Prodenia litura, получен­ных от сгруппированных гусениц, наблюдаются измене­ния в пропорциях тела: например, увеличивается тазобед­ренный коэффициент; кроме того, самки откладывают больше яиц.

ЭФФЕКТ ГРУППЫ У ЖЕСТКОКРЫЛЫХ
На протяжении многих лет эффект группы изучался в основном на Tribolium и Тепеbriо. В 1956 году Утида вы­делил у фасолевой зерновки Callosobruchus maculatus две формы: одну, которая передвигается по земле, и другую, совершающую перелеты; оказывается, эти различия в по­ведении вызваны различиями в размерах групп в личиноч­ной популяции. Летающая форма происходит от личинок, выращенных в плотно населенной популяции, она откладывает много яиц и дольше выживает при низких темпе­ратурах.

050

051

Жуки-притворяшки особо чувствительны к присутст­вию хотя бы одного-единственного сородича. Наименьшее количество муки с примесью дрожжей, необходимое для полного развития насекомого, составляет 30 миллиграм­мов, причем взрослые особи, как правило, миниатюрны; чтобы получить насекомых нормальной величины, коли­чество муки нужно довести до 300 миллиграммов. Но так обстоит дело только с изолированными насекомыми; в группе из нескольких особей при том же количестве му­ки на каждую развитие запаздывает. Чтобы получить нор­мальных взрослых насекомых в группе из восьми личинок, нужно затратить до пяти граммов корма на особь. Это больше чем в десять раз превосходит норму, которая тре­буется одиночке. Эффект группы у притворяшек интере­сен тем, что он быстро переходит в эффект массы даже при относительно небольшой плотности группирования.

Первоначальное число яиц в группе оказывает заметное влияние на смертность

Первоначальное число яиц в группе оказывает заметное влияние на смертность

Эффект группы

Эффект группы

ЭФФЕКТ ГРУППЫ У ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ
Хотя общественные насекомые — не тема нашей кни­ги, нельзя не сказать о них несколько слов в связи с эф­фектом группы. Пчелы, муравьи и термиты не могут жить в изоляции, они погибают, не прожив и нескольких дней. И мы еще не составили определенного мнения об этом са­мом сильном по своему проявлению эффекте группы. Во всяком случае, можно считать почти достоверным, что у пчелы изоляция вызывает сильное возбуждение. По-види­мому, насекомое при этом растрачивает все свои ресурсы, а потом уже не в состоянии их восстановить, даже если получает вдоволь корма и воды. Такая гипотеза предпола­гает, что группирование оказывает успокаивающее дей­ствие.
Когда-то я изучал крошечного муравья Leptothorax, ко­торый, когда его изолируют, приходит в крайнее возбуж­дение, в чем нетрудно убедиться при помощи микроактографа с оптическим рычагом. Присутствие нескольких дру­гих сородичей, особенно если среди них находилась матка, резко снижало его активность. Здесь гипотеза о группе как об «успокоительном средстве» приобретает, быть может, более серьезные основания… Значит, общественных насе­комых следовало бы считать антиподами кузнечиков — ведь у тех группирование ускоряет обмен?

ГРУППЫ, ОБЪЕДИНЯЮЩИЕ НАСЕКОМЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ
Из вышесказанного ясно, что наряду с хищничеством и конкуренцией — теми отношениями между животными, которые было принято рассматривать до настоящего вре­мени,— следует учитывать и отношения соседства. Ниже мы увидим, что эти же отношения необходимо принимать во внимание и тогда, когда в одну группу объединены животные разных видов. Они могут существенно влиять друг на друга, сохраняя при этом внешнее спокойствие.

Содержание в группе сокращает общее число яиц, отложенных самками

Содержание в группе сокращает общее число яиц, отложенных самками

Во время исследований, проведенных уже довольно давно, Кромби (1944—1947) вырастил Rhizopertha в сре­дах, в которых жили другие виды — Oryzaephilus или Sitotroga. В свою очередь Oryzaephilus разводили в средах, где жили Tribolium, и наоборот. Оказалось, что среда, обжи­тая Rhizopertha, заметно повышает плодовитость Oryzaephilus; происходит явление, обратное борьбе за существо­вание. При смешанном разведении других насекомых Парк, Грегг и Лютерман (1941) установили, что присутст­вие Tribolium нисколько не стесняет хрущака Gnathoceros, зато соседство Gnathoceros мешает росту Tribolium. Tribolium почти полностью подавляет развитие кожееда Тrо-goderma. Gnathoceros же подавляет этого кожееда только в том случае, когда хрущаков поначалу больше, если же нет — происходит обратное.

Сокращение числа яиц самок при проживании с насекомыми не ее вида

Сокращение числа яиц самок при проживании с насекомыми не ее вида

Ученые школы Парка, довольно быстро поняв, что взялись за слишком трудную проблему, решили ограни­читься изучением конкурентной борьбы между двумя видами одного рода: Tribolium confusum и Т. castaneum. Для этого сначала провели сравнительное изучение развития популяций обоих видов при разной плотности их содержа­ния. Во всех случаях плодовитость у Т. castaneum ока­залась выше, чем у Т. confusum; она даже сокращалась в тех же пропорциях, когда возрастал размер группы. Бы­ло также отмечено, что, если самка какого-либо вида по­падала в группу, состоящую из одних самцов, плодови­тость ее сокращалась значительно меньше, чем в смешан­ной группе из самок и самцов. В первом случае причиной снижения плодовитости можно, по-видимому, считать по­жирание яиц, во втором проявляется какой-то иной фак­тор, доселе неизвестный, но куда более важный (быть мо­жет, это фактор снижения плодовитости, открытый Ле Ге Бреретоном).

Число яиц, отложенных за день на протяжении 8 недель

Число яиц, отложенных за день на протяжении 8 недель

В смешанных популяциях T. castaneum тормозит раз­витие Т. confusum, но не больше, чем T. confusum тормозит сам себя. Зато Т. confusum мешает развитию Т. casta­neum в большей степени, чем Т. castaneum мешает себе. Похоже, что Т. confusum непосредственно воздействует на способность Т. castaneum к оплодотворению (Бёрч, Парк, Франк, 1951).

057
При длительной конкуренции Т. castaneum в конце концов устраняет Г. confusum, но на это ему требуется большой срок — несколько лет. Можно, правда, создавать условия, благоприятные для одного или другого вида, ком­бинируя различным образом температуру и влажность, на которые эти виды реагируют по-разному. И все же при комбинации, несомненно выигрышной для одного вида (скажем, для Т. castaneum), какой-то небольшой процент опытов постоянно дает обратный результат — и здесь Т. confusum имеет перевес над Т. castaneum. Это позволи­ло Парку и Ллойду (1953) предположить, что естествен­ный отбор не сделал Т. confusum способным побеждать в конкурентной борьбе — гипотеза довольно маловероятная, так как Tribolium размножается медленно и слишком уж невелико число произведенных им поколений, чтобы от­бор успел сказаться. Но авторы выделяют линии Т. confu-sum-победителей и снова объединяют их с Т. castaneum, взятыми из резерва. Новых результатов они не получают: прежним остался процент опытов, в которых верх одержал Т. castaneum, не изменилось и время, затрачиваемое им на то, чтобы снизить численность Т. confusum. Видно, все за­висит от каких-то первоначальных условий, а от каких именно — еще предстоит выяснить. Впрочем, есть в этом открытии «победителей в рядах побежденных» масса интереснейших перспектив: не кроется ли здесь новый меха­низм естественного отбора?
Еще одна, довольно неожиданная причина осложнений таится в не так давно выявленном существовании биоло­гических рас у мучного хрущака Tenebrio (Леклерк, 1950), у рисового (Бёрч, 1944) и у амбарного (Ришар, 1948) дол­гоносиков. Так, например, если взять данные о весе боль­шого числа куколок хрущака, хотя бы все они и были вы­ращены в возможно однородных условиях, нельзя пост­роить типичную кривую Гаусса. Леклерк начал селекцию, отбирая особей самого легкого веса; через три поколения он получил типичную кривую Гаусса; таким же образом он селекционирует породу «тяжеловесов».
Существуют две разновидности рисового долгоносика различного размера. На кукурузе при 29° крупные долго­носики истребляют мелких; на пшенице происходит об­ратное. Если сгруппировать на пшенице Rhizopertha с мел­кими рисовыми долгоносиками, то окажется, что при 32° доминирует Rhizopertha, а при 29°— долгоносики (Бёрч).