7 years назад
Нету коментариев

В предшествующих главах я неизменно подчерки­вал, какой интересный объект для экологических наблю­дений и экспериментов представляет собой возделываемое поле, и сетовал, что все еще невелико число ученых, заду­мывающихся над этим. Исключение составляют, пожалуй, немецкие и венгерские биологи — их биоклиматологиче­ские и энтомологические исследования приобретают все более широкую известность.
Еще задолго до второй мировой войны Тамм и его сот­рудники основали в Берлин-Далеме знаменитую научно-исследовательскую станцию, подлинную «биоклиматологи­ческую обсерваторию». Вокруг центрального здания были высеяны все полевые культуры, выращиваемые в Герма­нии; бесчисленные термоэлектрические датчики измеряли температуру на разной высоте и свои показания по слож­ным переплетениям электропроводов передавали в обсер­ваторию. За многие годы самописцы исчертили километры графиков. Благодаря этим исследованиям мы теперь отлич­но знаем микроклимат полей, засеянных клевером, пше­ницей, рожью, гречихой и другими культурами.
Позднее, вскоре после окончания второй мировой вой­ны, группа ученых, возглавляемая Тишлером, провела ряд новых исследований, на этот раз энтомологического ха­рактера. Ими написан ряд фундаментальных монографий о клеверных, люцерновых, картофельных, свекловичных полях. К сожалению, доступ к этим работам затруднен; в частности, работа Фраге об экологии фауны клеверных и люцерновых полей и огромная по объему диссертация Гейдемана о ржаных и картофельных полях нигде, на­сколько мне известно, не были опубликованы.
У меня нет желания возвращаться к вопросам:, рас­смотренным в предыдущей главе, но, откровенно говоря, я сомневаюсь, чтобы методы взятия фаунистических проб, применявшиеся этими авторами, отличались безукоризнен­ной точностью, и кое-кто, например Бонесс, не колеблясь, признает это. И все же благодаря наблюдениям, накопленным за многие годы на большом числе биотопов, мы не­сравненно больше знаем теперь о фауне некоторых пале­вых культур, в особенности люцерны, чем о фауне других растений.
У некоторых читателей может возникнуть вопрос: чем же объясняется, что столько авторов проявило интерес именно к люцерновому полю, которое на первый взгляд не кажется более важным, чем, скажем, поле, засеянное пшеницей? Причины этого чисто практические. Люцер­на — растение многолетнее, ее можно изучать с ранней весны до поздней осени, тогда как срок жизни пшеницы значительно короче. Вот почему люцерновое поле мы те­перь знаем настолько хорошо, что период разведыватель­ных работ можно считать завершенным. Правда, еще нуж­но, да и всегда будет нужно, дополнительно уточнить кое-какие детали, но в общем последние несколько лет дали гораздо больше, чем предшествующие два десятилетия.

КРАТКИЙ ОБЗОР ПРИМЕНЯВШИХСЯ МЕТОДОВ
Рискуя повториться, отмечу несколько особенностей, присущих методам упомянутых исследователей. Это по­может нам лучше понять сделанные ими выводы, хотя, вероятно, придется и покритиковать их. Шнелль, Бонесс, Балог, Локса и другие пользовались главным образом ко­шением сачком — мы уже говорили о многочисленных и серьезных недостатках этого метода. Да и сами Балог и Локса отмечают, что в Венгрии из жесткокрылых в сачок никогда не попадают чаще всего встречающиеся на люцер­не Apion oestimatum, Sitona puncticollis и S. humeralis; очень похоже на правду предположение, что эти насеко­мые успевают упасть наземь, прежде чем их настигнет са­чок, или что в момент сбора они не сидят на верхушках стеблей.
Бонесс на люцерне, а Прилоп на сахарной свекле ши­роко применяли ловушки Мёрике зеленого или желтого цвета, расставляя их на разных уровнях. Как мы уже ви­дели, этот метод, позволяющий делать колоссальные сбо­ры насекомых, не был достаточно изучен — я говорю о ре­зультатах работы: в ловушки попадает много насекомых, но мы не знаем ни как, ни почему это происходит. Для сбора насекомых, ползающих по земле между стеблями растений, Бонесс и Гейдеман широко использовали ловушки Барбера, довольно детально изученные Гейдеманом экспериментальным путем. Напомним, что речь идет о со­судах с широким горлышком, наполненных четырехпро­центным водным раствором формалина или этиленгликоля и врытых в землю вровень с краями. На численности улова, безусловно, сказывается влияние ряда факторов. В частности, от дождя ловушку обычно прикрывают ме­таллическим щитом, хотя правильнее использовать прозрачный щит. Из таблицы 10 совершенно очевидно, на­сколько ниже те уловы, которые получены при примене­нии щита, не пропускающего света.

058

ЗНАЧЕНИЕ ПРОБ
Как я уже отмечал, лишь редкие экологи задумывают­ся над тем, в какой мере достоверны их пробы, иначе го­воря, в какой степени они отражают реальный состав по­пуляции. А вот два венгерских энтомолога — Балог и Локса — очень озабочены этим вопросом. Но тогда, спрашива­ется, зачем они применяют способ лова, самый примитив­ный, какой только можно вообразить? Эти ученые и сами, прекрасно сознают, что тот, кто наудачу бросает в лю­церну короб из листового железа без крышки и дна, а за­тем, присев на корточки, пинцетом выуживает все, что увидит под ним, никогда не поймает ни слишком мелких, ни слишком увертливых насекомых: они неизбежно ускользнут; нельзя даже быть уверенным, что поймаешь и всех других насекомых. Поэтому Балог и Локса практиче­ски ограничивались изучением жесткокрылых и полужесткокрылых. Тем не менее они настолько интересно обсуж­дают вопрос о количестве проб и о минимуме обследуемой поверхности, что их выводы стоит запомнить. Отметим также, что их анализ смыкается с результатами изучения растительных сообществ, оказавшими влияние на их взгляды.

ЭКСКУРС В УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ
У непосвященных, да и у некоторых специалистов ста­рая добрая ботаника не возбуждала интереса, к ней отно­сились снисходительно, как к забаве. Художники и кари­катуристы создали популярный образ безобидного манья­ка, который носится по лугам и лесам с зеленой полуци­линдрической коробкой через плечо — она битком набита растениями, осужденными завершить свое существование в гербарии. Ныне отсутствие интереса к такой ботанике имеет весьма веские основания: классификация расте­ний — дело практически завершенное, по крайней мере когда речь идет о высших растениях. Нам известны, быть может лишь за малым исключением, все растения на Зем­ле. В огромном «Общем гербарии» парижского Музея не­редко можно встретить, скажем, китайца, погруженного в изучение растений своей страны: они представлены здесь, вероятно, даже лучше, чем в Китае, где ботанические кол­лекции не отличаются достаточной полнотой.
Но, с другой стороны, можно ли в науке считать какой-либо вопрос выясненным окончательно? Пусть системати­зированы все растения Земли и уж тем более Франции; что дальше делать с этим каталогом? Возникает возглав­ляемая Браун-Бланке знаменитая школа ученых Цюриха и Монпелье, исследующих законы растительных сооб­ществ. То, что растения не растут где угодно, — факт, до­ступный каждому наблюдателю. Совсем иное — «ассоциа­ции», сложившиеся на тучных почвах Нормандии, в исхлестанных морскими ветрами ландах Бретани или на пустошах Юга. При изучении таких ассоциаций совсем не просто определить их границы и характеристики. Здесь нужен точный подсчет, легко осуществимый с растениями, которые в отличие от насекомых отнюдь не стремятся спа­стись бегством от исследователя, и помощь статистики. Практически же поступают следующим образом: на зону, предназначенную для обследования, накладывают веревоч­ный четырехугольник и подсчитывают оказавшиеся внут­ри него растения. Так добывают интереснейшие данные о природе участка и степени развития его флоры. Например, ученые школы Цюриха — Монпелье помогли нам узнать о следующем интересном факте: если оставить под паром поле, подвергавшееся обработке, то лесная флора (в том случае, когда поле находится вблизи леса) полностью вос­становится не сразу; прежде чем будет достигнуто устой­чивое состояние (климакс — на языке специалистов), на протяжении многих лет постепенно сменится большое ко­личество промежуточных стадий. Но изучение раститель­ных сообществ выходит за рамки нашей темы. Вернемся к работам Балога и Локсы.

ДОМИНИРОВАНИЕ, СРЕДНЕЕ ЧИСЛО, ЧИСЛО РЕНКОНЕНА И Т. Д.
Балог и Локса пытались определить обилие (среднюю плотность вида), доминирование (процентное содержание данного вида во всем сборе), константность (процент проб, в которых обнаружен вид, причем каждая проба данного дня рассматривается ими как единица), дисперсию (рас­пределение вида по площади поля) и, конечно, сезонные вариации.
Авторы использовали железный короб размером 25X25 сантиметров; при этом в него попадало в среднем 5— 6 видов жесткокрылых. Это среднее число видов оставалось постоянным независимо от числа обследований — было ли их 10 или 50. Когда же они брали короб размером 50X50 сантиметров, площадь которого, следовательно, в 4 ра­за больше предыдущего, улов составлял в среднем 10 ви­дов, то есть число видов возрастало только вдвое. Внутри ко­роба площадью квадратный метр (в 16 раз больше первого) находили 35 видов (в 7 раз больше). Отложив процент об­щего числа видов на оси ординат, а число обследованных квадратов (площадью в 0,25 квадратных метра) на оси абсцисс, мы убедимся, что для наиболее полного получения видов, обитающих на люцерне, нужно обследовать 50 квад­ратов площадью 25X25 сантиметров. Но уже 10 обследо­ваний дают цифру, наиболее близкую к 100%, по самым многочисленным и часто встречающимся жесткокрылым, которые населяют поля люцерны в Венгрии (Apion oestimatum, Halyzia 14-punctata, H. 18-gattata, Cryptophagus punctipennis, Tachyporus nitidulus, Enicmus transversus).

Число видов , представленных пятью особями, десятью особями и т.д.

Число видов , представленных пятью особями, десятью особями и т.д.

Венгерские ученые пытались также вычислить сте­пень тождества и однородности проб по методу Жаккарда (число Жаккарда). Подробные данные об этих расчетах можно найти в книге Саусвуда (1966). Число Жаккарда по отношению к числу случаев тождества составляет 28% для растительного покрова и 18% для приземного слоя. Цифры низкие, несомненно, из-за присутствия боль­шого числа случайных видов, не обитающих постоянно в люцерне.
Балог и Локса, особенно интересовавшиеся именно те­ми немногими насекомыми, которые тесно связаны с лю­церной, решили, что число Жаккарда в данном случае неприменимо и дает неверную картину преобладания од­них видов насекомых по сравнению с другими. Они ввели другое понятие, число Ренконена, которое относится не только к качественному аспекту фауны (число видов), но и к количеству особей (доминирование). Если изучить в растительном покрове всего один участок площадью 50X50 сантиметров, то мы убедимся, что доминирование, характерное для этого участка, практически совпадает с доминированием, наблюдаемым на всем поле. Совершенно иная картина в приземном слое. Несколько ниже мы по­знакомимся с результатами сравнения доминирования и степени однородности в приземном слое и в растительном покрове. А сейчас, взяв в качестве примера поле люцерны, рассмотрим, как проводится в наше время полное изучение возделываемого поля.

ФЛОРА ЛЮЦЕРНОВОГО ПОЛЯ
Хотя на возделываемом поле растительный покров, безусловно, более однороден, чем на невозделываемой поч­ве, все же полной однородности он не достигает. Естест­венно, что все растения, которым удается проникнуть на поле люцерны, появляются в сопровождении собственной свиты из насекомых-вредителей. Следовательно, изучая люцерну, стоит немного заняться и растительными сооб­ществами. За разрешение этой задачи взялся Фраге (1951). Растения, которые будут перечислены ниже, встре­чаются на полях Шлезвиг-Гольштейна и северной Герма­нии. В первый же год в люцерне появляются растения, ха­рактерные для луговых ассоциаций, и ассоциации эти имеют тенденцию развиваться главным образом там, где люцерна растет не очень густо. Особенно заметны они на старых люцерновых полях (табл. 11). Каждый месяц с марта по ноябрь цветут хотя бы некоторые из этих расте­ний. Но на полях с сильным ростом люцерны летом они бывают почти заглушены.

060

МИКРОКЛИМАТ ЛЮЦЕРНЫ
Микроклимат люцерны относится к категории микро­климатов низкорослых растений, о которых шла речь в первой главе. Люцерна характеризуется переходной зо­ной, охватывающей всю толщу растительного покрова, где смягчены резкие перемены. Интересно, в частности, отметить, что относительная влажность на поле клевера или люцерны с густопереплетающимися стеблями и листьями (gekreuzt, как говорят немцы) даже летом составляет поч­ти 90% у поверхности почвы и 80% на высоте 10 сантиметров, в то время как во внешней среде она не превы­шает 30% (по данным Бонесса). К тому же до почвы здесь доходит лишь 5% дневного света и воздух практически не­подвижен. Можно, следовательно, заранее сказать, что биотоп такого типа благоприятен для тене- и влаголюби­вых видов. Следует, правда, учитывать периодические ка­тастрофы — сенокосы: тогда часть фауны может ютиться в стогах, температура которых в летние дни ощутимо по­вышается.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ
Здесь придется утомить читателя сухим перечислением видов, обитающих в люцерне. Это неизбежно, так как ни для одной культуры, кроме люцерны, нет действительно полного (с точки зрения синэкологии) каталога сопутст­вующих видов. Ну как же не привести столь редкий пример!
Для составления своего каталога Бонесс изучил 120 000 особей, представляющих 1450 видов насекомых. В преде­лах одного лишь поля можно найти до 790 видов, что за­ставляет автора усомниться, действительно ли так бедны фауной возделываемые поля, как это принято считать. Табл. 12 показывает нам распределение видов в раститель­ном покрове люцернового поля.

061
Бонесс полагает, что 75% видов проходит полный цикл развития в пределах поля, но этот показатель получен в результате скорее вычислений, чем прямых наблюдений. Действительно, не так легко выделить виды, которые хотя бы на каких-то этапах своего существования были связа­ны с ближайшим окружением — живыми изгородями или соседними полями — и попадали на люцерновое поле, «на­рушив границу». С другой стороны, вероятно, 5% видов, обычно обнаруживаемых на поле, постоянно здесь не жи­вут: это в основном насекомые-сборщики (бабочки, пчелы, осы). Наконец, 20—25% —по всей видимости, то, что на­зывается у немцев Irrgaste — заблудившиеся или случай­ные гости, которые лишь изредка встречаются на люцер­не. К числу таких случайных гостей можно, конечно, при­числить и медоносных пчел.

ОТСТУПЛЕНИЕ ПО ПОВОДУ ПЧЕЛ И ЛЮЦЕРНЫ
Если вы попробуете ввести в цветок люцерны какой-нибудь тонкий и острый предмет, например кончик отто­ченного карандаша, то вызовете курьезный феномен — «триппинг» (открытие цветка): колонка, несущая тычин­ки и пестик, развернувшись как пружина, выскочит и уда­рит по вашему карандашу. То же случается подчас и с пчелой, подлетающей к цветку люцерны для сбора пыль­цы и нектара,— она, можно сказать, получает чуть ли не кулаком в подбородок, если, конечно, считать, что у нее есть подбородок. Пчел, естественно, мало радует такое по­ведение цветка, и посещают они люцерну без большого энтузиазма, а то и вовсе не посещают. Это очень печаль­ное обстоятельство, так как цветок не приспособлен к са­моопылению. Поэтому делались попытки улучшить опы­ление посредством различных приемов и прежде всего — перенаселив люцерновое поле пчелами. Проще всего осуществить это в Северной Америке, где люцерновые поля занимают огромные пространства и представляют в ряде районов почти единственный резерв медоносов. Разумеет­ся, в том случае, когда на поле, которое может прокормить не больше пятидесяти пчелиных семей, помещают сто уль­ев, урожая меда не получают совсем, но это никого не оста­навливает: пчеловоды подвозят к полю пчел по специаль­ным договорам и получают плату, возмещающую убытки. Такая система пользуется успехом, она привела к созда­нию десятков «опылительных» фирм. В теплое время года по всей территории Соединенных Штатов Америки коле­сят огромные грузовики с сотнями ульев, которых с нетер­пением ждут земледельцы и садоводы. Делаются попытки вывести путем селекции породу пчел, нечувствительных к триппингу, и даже создать такие сорта люцерны, которые успешно опылялись бы пчелами. По правде говоря, в обоих направлениях до сих пор достигнуты лишь частичные ус­пехи. Поэтому начали применять новые приемы — разве­дение таких перепончатокрылых (в том числе шмелей), которых не останавливает триппинг, или таких, которые берут нектар особым, не вызывающим триппинга способом.

ИЗОБИЛИЕ И ДОМИНЦРОВАНИЕ
Для характеристики фауны недостаточно прилепить к названию каждого вида ярлычок с надписью «обильный» или «необильный». Нужно постараться выразить числен­ность вида на языке цифр, а это не так легко. Например, по утверждению Шнелля, применявшего, к сожалению, только кошение сачком, гороховый слоник (Sitona lineatus) составляет 47% фауны жесткокрылых, S. humeralis — 12,9%, Phytonomus variabilis — 32,5%. Но в зависи­мости от вида люцерны наблюдаются и некоторые вариа­ции; например, в Тюрингии и Венгрии культивируют сорт с более жесткими листьями, на котором реже обнаружива­ется Ph. variabilis. Люцерна Medicago falcata менее под­вержена нападениям люцерновых долгоносиков, чем М. sativa и М. media.
Как мы уже знаем, тщательнее всех доминирование и изобилие видов изучили Балог и Локса. К сожалению, фау­на люцерновых полей Центральной Европы довольно силь­но отличается от фауны таких же полей в Западной Евро­пе, и это ограничивает возможность сравнений. Венгер­ские авторы попытались охарактеризовать «люцерновый биотоп» по доминирующим в нем видам. Они нашли, что в растительном покрове на 313 жесткокрылых приходится 258 Apion oestimatum. Из 104 хищников большинство Halyzia. Сапрофаги, живущие на почве, состоят главным образом из Cryptophagus punctipennis, Calathas ambiguus и Microlestes maurus. Отсюда следует, что действительно важные компоненты биоценозов сводятся к небольшому количеству видов. Степень однородности фауны весьма ощутимо колеблется в зависимости от того, идет ли речь о растительном покрове или об открытой поверхности поч­вы. Так, например, чтобы получить стопроцентный видо­вой состав жесткокрылых в растительном покрове, надо обследовать 50 квадратов по 50 X 50 сантиметров каж­дый, а на почве для этого достаточно всего 40 квадратов; следовательно, популяция открытых почв более однородна. Правда, показатели различия могут изменяться при раз­ных методах оценки, в частности в зависимости от того, используется число Ренконена или число Жаккарда.

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ЧЕРТЫ ЛЮЦЕРНОВОГО БИОЦЕНОЗА ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЫ ПО БОНЕССУ
Фауна люцернового поля состоит на 32% из фитофа­гов, на 20% из сапрофагов и на 48% из хищников. Далее мы увидим, что большинство фитофагов находится в зоне растительности, а большинство сапрофагов — на почве, и это нормально, так как растительные остатки падают на почву. Но из 510 видов фитофагов 42 вида, то есть 8%, живут только на бобовых; 92 (18%) — на различных зла­ковых; 268 (52%) — луговые виды или виды, живущие на растениях, произрастающих по соседству с люцерновым полем; 108 (22%) — полифаги с выраженным предпочте­нием к бобовым культурам. Заметим тут же, что видов, живущих исключительно на бобовых, немного, но зато они представлены большим числом особей — полная противо­положность тому, что наблюдается у видов, живу­щих на люцерновом поле не только на бобовых. Бонесс по­казывает также, что наибольшее число сосущих фитофагов живет в растительном покрове, точнее — в зоне цветков. Минирующие насекомые тоже живут в растительном по­крове, грызущие — преимущественно на почве, однако из­рядное их число встречается и в растительном покрове. Можно получить довольно правильное представление о ре­альном количестве насекомых, обитающих на люцерне, классифицировав виды по длине тела, выраженной в мил­лиметрах; затем число миллиметров, возведенное в куб, умножают на число особей и получают цифру, примерно соответствующую их весу. Эту величину называют «био­массой»; и хотя сравнение, например, килограмма жуже­лиц с килограммом мух может показаться странным, поня­тие биомассы оказалось интересным и полезным для эко­логии (табл. 13).

062
Крупные фитофаги, за счет которых живет огромное множество паразитов, составляют самую значительную биомассу в растительном покрове. На почве же, наоборот, преобладают мелкие формы сапрофагов и паразитов. Инте­ресно привести довольно любопытную деталь: одна жу­желица, по подсчетам Шернея, ежедневно поедает в нево­ле количество корма, по весу в 1,3—3,4 раза превосходя­щее ее собственный вес. Таким образом, за 4 месяца активной деятельности одна особь весом 500 миллиграм­мов поедает 60 граммов корма. И если на 30 Квадратных метров приходится примерно одна жужелица — значит, на каждом гектаре жужелицы поедают по два килограмма живой материи. А ведь есть еще и другие хищники!

УРОВНИ ФАУНЫ
Бонесс, как и большинство немецких экологов, разли­чает фауну почвы (эуэдафон), фауну поверхности почвы (эпигеон) и фауну растительного покрова (эпиэдафон), из которого при определенных обстоятельствах выделяют зо­ну цветков. Мы не станем много времени уделять эуэдафону; эта фауна, по-видимому, не отличается от фауны луго­вой; к тому же эуэдафон изучен различными авторами, в том числе Крюгером (1952) и фон Баудиссином (1952).
В почве встречаются главным образом земляные черви, ногохвостки, клещи, пауки, жужелицы, стафилины, му­равьи, сцелиониды, настоящие наездники, грибные кома­рики, мушки борбориды и горбатки — все это виды, доволь­но легко попадающиеся в ловушки Барбера. В эпиэдафоне виды распределяются по-разному в зависимости от уров­ней. Здесь изобилуют полужесткокрылые, двукрылые, дол­гоносики и сопутствующие им паразиты. В верхнюю его часть поднимаются с почвы стафилины и двукрылые сапрофаги. Я часто встречал горбаток и грибных комариков на самой границе зоны цветков.
С помощью клейких ловушек Бонесс установил, что, если большинство насекомых летает на высоте 60—70 сан­тиметров, то трипсы и стафилины держатся, напротив, очень низко над землей. Перепончатокрылые паразиты, галлицы, грибные комарики, горбатки и бабочки Lonchopteridae чаще летают не в зоне цветков, а на уровне стеб­лей. Изучая фауну разных уровней, я применил всасываю­щие ловушки и нашел иное, чем Бонесс, распределение: горбатки и проктотрупоидные наездники гораздо чаще встречались в зоне цветков; бракониды, хальцидиды и грибные комарики одинаково часто встречаются и в зоне цветков и между стеблей; галлицы днем обычно летают в нижнем слое растительности.
Люцерновые слоники, по наблюдениям Шнелля, посе­щают нижний слой растительности и даже поверхность почвы — они чаще всего попадают в ловушки Барбера, но нередко их встречают и в растительном покрове. А вот слоника-фитономуса в ловушках Барбера не найти. Балог и Локса установили, что в июне клубеньковые долгоноси­ки посещают преимущественно нижний ярус эпиэдафона. Зато, когда для отлова насекомых пользовались селекто­ром, установленным в зоне цветков, долгоносиков всегда вылавливали в больших количествах. Может быть, авторы, в частности Шнелль, не ловили их в этой зоне только по­тому, что пользовались методом кошения сачком? Ведь при малейшем сотрясении стеблей большая часть долгоно­сиков быстро падает на землю, потому и не приходится удивляться, что так много этих жучков находят в ловуш­ках Барбера.

063

КРАЯ ПОЛЯ И ЕГО СЕРЕДИНА
Немецкие авторы (Бонесс, Гейдеман, Шнелль, При-лоп) особенно настаивают на различиях между фауной се­редины поля и его краев: эти различия всегда поражали и меня. Светолюбивые и теплолюбивые виды, а также виды, спокойно переносящие засуху, обычно предпочитают се­редину поля. Но по краям встречается больше особей и больше видов.

064
В таблице 14 (по исправленным данным Бонесса) мы можем познакомиться с фауной, населяющей края поля (в радиусе пяти метров по направлению к центру) и внут­реннюю часть его (не ближе 30 метров к кромке). Почти все виды, за исключением тлей, ногохвосток, трипсов и цикадок, многочисленнее по краям. Прямокрылых (саран­човых) можно встретить лишь у кромки поля. Многие ви­ды зимуют вне поля, ближе к меже, и благодаря ловушкам Барбера нетрудно проследить за их обратным вторжением весной, когда они переходят границу поля.
По Шнеллю, количество семеедов всегда уменьшается по мере продвижения от края поля к его середине. То же можно сказать и о клубеньковых долгоносиках и фитоно­мусах, хотя и здесь бывают исключения. Я также нашел у краев поля гораздо больше трипсов, хальцидидов, прок-тотрупоидных наездников и горбаток, но значительно меньше грибных комариков.

НОЧЬ И ДЕНЬ
Я не могу полностью согласиться с Бонессом в вопро­се о ночном распределении фауны. Если действительно максимальное количество видов встречается в полете, как утверждают, в середине дня, то зато мы не раз отмечали ночное оскудение фауны, наблюдая за всасывающими ло­вушками и селектором. Никто не знает, чем это объясняется. Бонесс же, наоборот, находит в сачке больше насекомых, когда проводит кошение ночью. Не так-то легко понять причину столь резкого расхождения. Может быть, фауна растительного покрова ночью ютится на почве? Но мы не применяли ловушек Барбера и утверждать это не ре­шаемся.
По Бонессу, численность пауков и трипсов возрастает к середине дня и сильно убывает к вечеру, потому что в поисках приюта они спускаются по стеблям. Полужестко­крылые, как утверждает Бонесс, более многочисленны по утрам. Слитнобрюхие ногохвостки, стафилины (в особен­ности их личинки), моллюски, микрожесткокрылые (Atomaria, скрытники) поднимаются вечером по стеблям и про­водят всю ночь на их вершинах; днем их там не найти.
Цикадки и тли не дают четко выраженных изменений в численности ночью и днем. Среди долгоносиков есть чисто ночные виды: Phytonomus punctatus и Otiorrhynchus. A Sitona lineatus и S. griseus весной бывают более активны днем, но летом, как только начинает припекать солнце, их можно увидеть, как правило, только по утрам и вечерам (по крайней мере так утверждают разные авторы). По наблюдениям же Шнелля, целые полчища этих жесткокры­лых движутся по люцерне и в самый жаркий полдень. Случается, однако, найти их забившимися между комочка­ми земли — вероятно, поведение этих жесткокрылых опре­деляется какими-то местными факторами.

ПОЛЕТ
Бывает, что вечером или ночью в больших количествах ловятся такие превосходные летуны на дальние расстоя­ния, как двукрылые Calyptrata. Зеленушки и сеноеды Lachesllla летают чаще всего по утрам и сразу после полу­дня. В первые же послеполуденные часы и в более поздние дневные летают трипсы и шведские мухи, по вечерам — большинство жесткокрылых, борбориды, галлицы. У кри­вой активности лёта тлей есть, по-видимому, два пика: один — утром, другой — после полудня; клопы, равнокры­лые и листоблошки летают во второй половине дня.
Мы, как и Бонесс, ловили галлиц, клопов и шведских мух большей частью около 5 часов пополудни. Но по дро­зофилам, цикадкам, многим листоблошкам и долгоноси­кам наши результаты не совпали с результатами Бонесса: у меня сложилось впечатление, что эти виды перемещают­ся в основном ночью, около 11 часов.

СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ
Как отмечает Бонесс, весьма любопытно расхождение между приростом популяций на почве и в растительном покрове. Максимальная численность популяции в расти­тельном покрове практически совпадает с порой наиболь­шего развития растений (июль), тогда как на почве она достигает максимума несколько ранее, в апреле — мае.
Сезонные показатели можно изучать порознь, как это делал Бонесс. Зимний период (от декабря до февраля, а иногда до марта) характеризуется, понятно, весьма скуд­ной фауной. И все же, когда мороз не слишком жесток, деятельность некоторых животных еще продолжается: проявляют активность гамазовые клещи, пауки, личинки жужелиц Nebria brevicollis и взрослые формы жуков Simplocaria semistriata, некоторые жуки-стафилины, не­которые ногохвостки и грибные комарики.
Весенний период (от апреля, иногда с конца марта до мая) характеризуется активным ростом растительности, завершающим свое развитие в мае. Ногохвостки и большая часть пауков достигают тогда максимальной численности, количество гамазовых клещей сокращается, и их место, особенно на песчаных почвах, занимают клещи-краснотелки. Жесткокрылые выходят из состояния зимнего покоя, их численность сильно повышается (это, в частности, от­носится к Carabus, Phytonomus, Sitona, Agonum dorsale, Trechus 4-striatus, Silpha tristis). В растительном покрове преобладают виды, зимующие во взрослой стадии (долго­носики, земляные блошки, цветоеды, трипсы, слитнобрюхие ногохвостки). Среди двукрылых особенно много длин­ноусых (толстоножки, грибные комарики, комары-дергу­ны, галлицы первого поколения, такие, как Contarinid medicaginis и Dasyneura ignorata). Встречаются также не­которые виды, зимующие в почве в стадии куколок или личинок (злаковые мушки и агромизиды).
На первый период лета, июнь, приходится начало цве­тения люцерны, а также первый покос. Из жужелиц начи­нают доминировать Nebria brevicollis (на тяжелых поч­вах) и Pterostichus vulgaris. На остатках растений замет­ны жуки сапрофаги (скрытники, Atomaria, водолюбы). Это пора, когда на люцерне показываются личинки травя­ных долгоносиков, иногда в невероятных количествах (уловы селектора). Кишат мириады тлей Macrosiphum pi-si; появляются Bryobia pretiosa, Tylus corrigiolatus, мно­жество зеленушек и толкунчиков. Перезимовавшие имаго жесткокрылых фитофагов исчезают.
Разгар лета, июль — август, когда люцерна в полном цвету и практически уже подавила остальные растения на поле, — пора уборки: второй укос — между концом июля и началом августа и третий — в конце августа — начале сен­тября. Численность ногохвосток и клещей на почве снижа­ется до минимума; число муравьев и паразитических пере­пончатокрылых сильно возрастает; по-прежнему много микрожесткокрылых. В растительном покрове увеличива­ется количество клопов, цикадок и трипсов. Именно в ав­густе паразитические перепончатокрылые, которых мы с Леконтом сами ловили с помощью всасывающей ловушки, достигают максимальной численности. Галлицы и другие минирующие двукрылые дают второе и третье поколения, а тли, если условия складываются благоприятно, размножаются в колоссальных масштабах.
В конце лета, в сентябре, после последнего укоса, часто появляются новые мощные всходы люцерны. На почве пауки, гамазовые клещи и ногохвостки опять сильно при­бывают в числе, не достигая, однако, весеннего изобилия. Жесткокрылые фитофаги (Apion, Sitona) переходят в ста­дию имаго. Встречаются навозные мухи, грибные комари­ки и комары-дергуны.

Развитие в течение года

Развитие в течение года

Зимний период окончательно устанавливается лишь в октябре. На поверхности почвы показываются «мимохо­дом» в поисках убежища некоторые двукрылые и перепон­чатокрылые. В растительных остатках развивается много сапрофагов, таких, как муравьевидки, горбатки, борбориды, Lonchoptera, плодовые мушки дрозофилы. Из жужелиц доминирует Nebria brevicollis. В ноябре повышается чис­ленность таких чисто зимних форм, как Simplocaria и гамазовые клещи. Наши данные несколько отличаются от данных Бонесса, и, несомненно, прежде всего потому, что в наших пробах отсутствуют многие виды, попадающиеся в ловушки Барбера. Тлей мы встречали в течение всего сезона, иногда уже с половины марта, правда в довольно ограниченном количестве, тогда как Бонесс лишь в июне отмечает массовое появление тли Macrosiphum pisi. Зато в наших уловах, как и у Бонесса, очень рано начинают по­падаться микрожесткокрылые и в течение всего года — долгоносики Sitona. Взрослые формы долгоносиков из рас­тительного покрова ловятся лишь в конце весны и исчеза­ют в июле (по крайней мере первое поколение, второе же достигает максимальной численности в сентябре — октяб­ре). Множество Apion встречается только весной.

ЗИМОВКА
Конечно, зимнюю фауну люцернового поля легко опи­сывать. Но не следует забывать, что надо еще изучить те виды животных, которых не заметишь, потому что они забились в свои зимние убежища. По данным Бонесса, около 15% видов, обитающих на люцерне, зимуют в стадии яиц, 25% —в стадии личинок, 20% —в стадии куколок и 35% —взрослыми насекомыми. Из них 5—10% можно отыскать на подземных частях растений, как правило, за пределами поля (трипсы, хальцидиды, земляные блошки); зато у тли Macrosiphum pisi зимуют яйца, прикрепленные к стеблям полевых растений. 60% других видов прячутся в почве или под растительными остатками на ее поверхно­сти; 30—35% уходят глубже в почву — это клещи, ногохвостки, личинки и куколки двукрылых, жуков, бабочек и трипсов, имаго жесткокрылых, таких, как стафилины. Около половины видов перемещаются на большее или меньшее расстояние за пределы поля; часть долгоносиков остается на поле или лишь незначительно удаляется от него. Apion в большинстве случаев добирается до живых изгородей и прячется под пучками травы или растительными остатками, чаще всего с той стороны, которая обращена на восток или на юг (Тишлер). На верхушках таких изгоро­дей встречается много долгоносиков, тогда как внизу поч­ти никаких насекомых нет. Наконец, гороховый слоник и Apion virens довольно часто встречаются на поле, у корней.

Три типа зимовки насекомых, обитающих в поле

Три типа зимовки насекомых, обитающих в поле

Жуки-листоеды, клопы и божьи коровки зимой почти полностью исчезают с поля, как и большая часть жужелиц, мертвоедов и многих других взрослых жуков. Вероятно, немало и пауков мигрирует с поля, но это точно не уста­новлено.
Переселение на зимовку, которое в подавляющем боль­шинстве случаев ограничивается ближайшими окрестнос­тями поля, совершается, как правило, «пешком» (по наб­людениям и результатам уловов), тем более что в это время года способность к полету заторможена понижением тем­пературы. Однако цветоеды, прыгуны, скрытнохоботники, слепняки, трипсы, многие перепончатокрылые и двукры­лые перемещаются по воздуху, что, в частности, и пока­зывают клейкие ловушки и ловушки Мёрике.

НЕРЕШЕННЫЕ ВОПРОСЫ
Все изложенное может показаться слишком категорич­ным и создать у читателя впечатление, что все вопросы, ка­сающиеся размещения на зимовку, уже до конца выясне­ны. Но это далеко не так: именно с зимовкой связаны ин­тереснейшие загадки биологии. Речь идет не столько о люцерновом поле, сколько о поле рапсовом (во всяком слу­чае, по моим сведениям). В ту пору, когда повторные обра­ботки рапсовых полей инсектицидами пускали по миру пасечников, чьи пчелы собирали мед с рапса, мне при­шлось заняться вредителями этого растения, в частности рапсовым скрытнохоботником.
Рапсовый скрытнохоботник зимует именно во взрослом состоянии; лишь на одном рапсовом поле живут миллио­ны этих жуков (иногда находишь по 3—4 особи на цвет­ке) . И что ж — зимой, несмотря на активнейшие поиски в разных местах и на разных глубинах, в сотнях почвенных проб я ни разу не нашел ни одного долгоносика. Опросив французских и немецких энтомологов, я, к величайшему своему удивлению, убедился, что никто никогда не находил ни одного зимующего долгоносика Ceuthorrhynchus assimilis, хотя некоторые другие виды долгоносиков изред­ка встречались. Случай странный, но далеко не единичный. Мой друг Шабуссу, который руководит агрозоологической станцией, рассказал мне, что он на протяжении ряда лет занимался одним видом мягкотелок, опустошавшим ябло­невые сады Бигорра. На пространстве в несколько сот гек­таров нападению подвергался каждый цветок яблони, при­чем миллиарды мягкотелок сосредоточивались на довольно ограниченной территории. Личинки этих насекомых плото­ядны и живут в земле, где и зимуют, — так говорят нам книги. Однако Шабуссу, как ни старался, не смог найти ни единой личинки. Мало того, уж если эти личинки пло­тоядны, то должна была бы размножаться и предполагае­мая добыча, чтобы прокормить такую огромную орду хищ­ников. Следовательно, должна была соответственно изме­ниться и фауна почвы. Но вот что заявляют энтомологи, опрошенные по этому поводу: изменений, которые должны предшествовать инвазии взрослых мягкотелок, не наблюда­ется. Это лишнее доказательство того, что экология — нау­ка, еще не вышедшая из пеленок.

ЗАСЕЛЕНИЕ НОВОГО ПОЛЯ
Но откуда берутся насекомые в зоне, где люцерну высе­вают впервые? Бонесс не затрагивал этого вопроса, зато Шнелль в известной мере заинтересовался им, так как сравнивал населенность люцерновых полей первого и чет­вертого года пользования. В первый год, сразу после посе­ва, фауна поля немногочисленна, но сильно возрастает в два последующих года, а затем, когда люцерна стареет, ко­личество насекомых снижается. Цикл развития люцерны, охватывающий несколько лет, особенно подходит для лю­цернового слоника, который развивается два года. Но по прошествии ряда лет поле зарастает разными сорняками, и биотоп становится уже не таким благоприятным для дол­гоносика, так что его численность постепенно убывает. Вот, примерно, и все, что можно сегодня ‘сообщить о засе­лении нового поля; как видите, немного. Мы хотим бороть­ся с вредителями сельскохозяйственных культур, а сами в огромном большинстве случаев даже не знаем, как они на этих культурах появляются…

ВЛИЯНИЕ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Большинство видов максимально активны только в сол­нечную погоду. Сырая, пасмурная погода особенно проти­вопоказана полету бабочек, трипсов, перепончатокрылых, хотя в 1952 году я заметил, что микродвукрылые и микро­перепончатокрылые попадают во всасывающие ловушки даже при сильном дожде, только бы он не был затяжным. На поведение клубеньковых долгоносиков и фитономусов дождь как будто бы не влияет; в крайнем случае, когда льет слишком сильно, они прячутся под листья, но, стоит дождю прекратиться, снова приходят в движение. А вот Apion (кроме A. virens), как отмечает Шнелль, по-види­мому, больше боятся дождя. По мнению Дэнна и Райта (1955), дождь сильно снижает численность тли Macrosip­hum pisi, тогда как на других тлях его воздействие не так заметно. Причина, быть может, в том, что Macrosiphum в отличие от других видов при малейшем возбуждении па­дает наземь, а взобраться обратно на стебель ей, конечно, трудно.
Бонесс дает несколько примеров того, как различаются годы с точки зрения климатологов и какие изменения в развитии видов наблюдаются при этом. Например, мягкие зимы, благоприятствуя развитию сорняков (Роа аппиа, Ta­raxacum officinale, Plantago major), могут оказывать кос­венное влияние на фауну. Этим пользуются некоторые, в достаточной мере многоядные фитофаги: различные Sitoпа, Macrosiphum pisi со своими паразитами и гиперпаразитами, ногохвостка зеленый сминтур, сапрофаги (Lonchoptera), плодовые мушки, зеленые падальные мухи, муравьевидки и, наконец, такие хищники, как цветочные мухи и клопы-набиды. В Шлезвиг-Гольштейне, например, в 1953 году была исключительно мягкая зима, весна ран­няя и солнечная, лето же посредственное. Зато в 1954 году зима была сухой и суровой, весна запоздалой, прохладной, очень сухой, лето вначале жарким, а затем холодным и сырым. Только 12 мая 1954 года популяция со множест­вом трипсов и цветоедов достигла уровня, сравнимого с тем, какой наблюдался уже 28 апреля 1953 года. А 28 апре­ля 1954 года здесь можно было найти лишь несколько двукрылых сапрофагов. Зимняя погода еще сохранялась в конце апреля 1954 года, тогда как в 1953 году уже в конце марта целиком господствовала весна. Личинки долгоносиков-фитономусов окуклились лишь в середине июля 1954 года, тогда как в 1953 году они перешли в эту стадию уже в начале июля. В 1954 году Tylus corrigiolatus начал свои полеты двумя-тремя неделями позже, чем в 1953 го­ду. Но шведская муха и галлица Contarinia medicaginis появились почти в одно и то же время в 1953 и 1954 го­дах — их цикл развития проходит через несколько поколе­ний, и это смягчает действие климатических факторов.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КАТАСТРОФА: ПОКОС
Съем травостоя — это великолепный экологический эксперимент (правда, несколько катастрофического харак­тера). Его последствия близки к уже изученным Бонессом последствиям сенокоса на лугу. Сразу же становится за­метным резкое увеличение численности насекомых на по­верхности почвы, быть может, из-за того, что многие из них были насильственно удалены из растительного покро­ва. Но методы сбора, применяемые Бонессом и другими авторами, не дают возможности точно сравнивать фауну поля до и после скашивания. В связи со значительными различиями в состоянии травостоя их любимое оружие — сачок для кошения — действует здесь еще более грубо, чем обычно. Как, например, сравнивать серию проб, собранных сачком с люцерны в разгар ее вегетации и с люцерны ско­шенной, только начинающей заново отрастать и имеющей в высоту всего несколько сантиметров? И эластичность стеблей иная, и способ приближения сачка другой; в таких условиях определение состава фауны может быть лишь крайне приблизительным. Таблица 15 дает нам представ­ление о сравнительном числе особей до и после скаши­вания.
Часть клубеньковых долгоносиков и фитономусов не слишком пострадала от скашивания люцерны, потому что она уже находилась в почве, проходя здесь стадию кукол­ки. Оставшиеся в живых взрослые особи довольно скоро оправляются на отрастающей люцерне. Шнелль сравнил фауну двух частей люцернового поля — скошенной и не-скошенной. После покоса на нескошенной части явно воз­растает количество насекомых, в частности Sitona lineatus, S. hispidulus, S. humeralis. Таким образом, выявляется миграция слоников в сторону нетронутой части поля.

067
На люцернового слоника по Мюле-Фрёлиху (1951) ска­шивание люцерны не оказывает отрицательного влияния. Многих долгоносиков, кажется, даже привлекают молодые стебли вновь отрастающих растений. Однако Бонесс счи­тает, что для успешной борьбы с фитономусами и галлицами покос нужно проводить в более ранние сроки: долго­носики в особенности будут захвачены врасплох. Но это поддержит воспроизводство тли Macrosiphum pisi, большой любительницы полакомиться молодыми побегами.

068
В противоположность сачку применяемые нами селек­тор и всасывающие ловушки позволяют без особого труда изучать последствия скашивания люцерны. За исчезнове­нием цветков люцерны в большинстве случаев следует почти полное исчезновение трипсов, но количество тлей возрастает в какой-то чудовищной прогрессии. Дрозофилы, микрожесткокрылые сапрофаги, проктотрупоидные наезд­ники, грибные комарики, цикадки, ногохвостки, клопы-слепняки становятся заметно многочисленнее. Число хальцидидов держится на одном уровне. Горбатки исчеза­ют. Но нужно различать прямые последствия скашивания и отдаленные: проходит 10—12 дней и микрожесткокры­лые и клопы лигеиды изрядно уменьшаются в числе, ци-кадки и пауки исчезают. Ногохвостки, живущие в при-почвенном слое, и клубеньковые долгоносики остаются не­тронутыми. В 1952 году потребовалось 4 недели, чтобы жесткокрылые, клопы и хальцидиды достигли «допокосно-го» уровня, а затем и превзошли его. Резкое увеличение численности клубеньковых долгоносиков, которое мы так­же наблюдали, вероятно, отчасти связано с выходом но­вых насекомых. Цикадки и пауки вновь появляются не раньше чем через 4 недели после покоса.

Развитие долгоносика в почве

Развитие долгоносика в почве

СТОГА
Стога дают приют богатейшей и совершенно специфи­ческой фауне. Протекающие в стогах процессы брожения создают особый микроклимат, который привлекает многих животных. Здесь кишат клещи и жесткокрылые сапрофаги; значительно меньше двукрылых, перепончатокрылых, полужесткокрылых и особенно ногохвосток. Находят себе здесь убежище и различные долгоносики. Ловушки Барбера дают под стогами уловы, в два-три раза большие, чем на открытом месте, в основном за счет сильноподвижных и влаголюбивых форм (Nebria brevicollis, Pterostichus vulgaris, Tachinus rufipes, Atheta и других стафилин), позд­нее — за счет их личинок и гамазовых клещей, двупарноногих и губоногих многоножек, горбаток и борборид.
Примерно в одном метре от поверхности почвы я нашел в стогах огромные количества сеноедов и дрозофил и вдо­бавок немало приютившихся здесь же клубеньковых дол­гоносиков. Если судить по уловам, получаемым при помо­щи всасывающих ловушек, вокруг стогов вьется множест­во микрожесткокрылых, наездников, горбаток, тлей и грибных комариков, но нет ни комаров-дергунов, ни зла­ковых мушек, хотя они и водятся в подрастающей рядом люцерне. Более глубокое исследование стогов, особенно на различных уровнях,— дело будущего.

СХОДНЫ ЛИ МЕЖДУ СОБОЙ ПОЛЯ ОДНОГО РАЙОНА?
Конечно, нет. Но в противоположность тому, что уви­дел Гейдеман на картофельном поле, характер почвы не оказывает большого влияния на фауну люцерны. Дело в том, что растительность люцернового поля, густая и плот­ная, сглаживает различия в большей степени, чем расти­тельность картофельного поля. Насекомых здесь, на тяже­лых почвах, быть может, и больше, но различия четче вы­ражены между насекомыми, которые живут на почве, чем между теми, что населяют растительный покров. По не установленным еще причинам в фауне двух полей, отстоя­щих одно от другого всего на несколько километров, могут набдюдаться весьма серьезные количественные разли­чия. Анализ этих различий в зависимости от биотопа лишь начат, а между тем до тех пор, пока не будут выяснены их причины, синэкология не может двигаться вперед.
Конечно, если поля расположены далеко друг от друга, расхождения в их фауне становятся еще заметнее. Но мы не имели возможности проводить сравнения на полях, раз­деленных большими расстояниями. Только Балог и Локса изучали люцерновое поле с той же тщательностью, что и авторы немецкой школы, которые провели несколько об­следований. Саранчовые никогда не встречались в большом количестве, но все же к югу Германии численность их по­вышается. Трипсов оказалось несколько меньше в более сухих зонах. Во Франции мы нашли большинство видов, характерных для Шлезвига. Различия были только коли­чественные.
В Сербии и Македонии Танасиевич насчитал 37 видов фитофагов и 8 — божьих коровок, из которых 32 вида встречаются в Германии. Из 156 видов, найденных Балогом и Локсой, 46 попадаются и в Шлезвиге. Но некоторые влаголюбивые группы исчезают с люцерновых полей Венг­рии, например, водолюбы и стафилины; божьи коровки, долгоносики и различные сапрофаги (Phalacridae, Cryptophagidae, Lathridiidae) остаются примерно на том же уровне. Пауков и особенно муравьев гораздо больше в Венгрии.

ФАУНА ЛЮЦЕРНОВЫХ ПОЛЕЙ В ВЕНГРИИ
На почве много сапрофагов Cryptophagus punctipennis, Enicmus transversalis, Melanophtalmus transversalis и плото­ядных Calathus ambiguus, Microlestes maurus. В раститель­ном покрове находят фитофагов, таких, как Apion oestimatum (258 из 314 собранных фитофагов) и хищников, вроде Jialyzia; среди полужесткокрылых самые многочисленные Adelphocoris lineolatus и Lygus campestris. Очень много­численны муравьи: больше всех Myrmica ruginodis, за ни­ми следуют Formica rufibarbis и Leptothorax tuberum. Среди личинок уже не только личинки долгоносиков, которых так много в Шлезвиге и в Парижском районе,— 50% личи­нок насекомых составляю-т гусеницы бабочек, 16% —ли­чинки Phytodecta и 17% —личинки божьих коровок. Очень много тлей не встречающегося на наших полях вида Therioaphis ononidis.

ИЗМЕНЕНИЯ, НАБЛЮДАЕМЫЕ В ВЕНГРИИ В ТЕЧЕНИЕ ЛЕТА
Май. В растительном покрове много тлей, встречаются бабочки и Phytodecta. На почве изобилие муравьев из ро­да мирмика вместе со стафилинами, мелкими жужелицами и сапрофагами (Cryptophagus Enicmus, Melanophtalmus).
Июнь. В растительном покрове и на почве уменьшает­ся число плотоядных и сапрофагов. Исчезают тли. Вместе с мирмика на почве появляются и муравьи из рода форми-ка. Фитофагов становится больше, чем плотоядных и сап­рофагов.
Июль. Резко поднимается кривая численности тлей и их хищников, личинок цветочных мух и божьих коровок. Формика остаются на поверхности почвы.
Август. В растительном слое сильно снижается число личинок фитофагов и муравьев. Тлей становится много меньше, а затем они и вовсе исчезают. Снова появляются плотоядные и детритофаги.
Сентябрь. Растительность приходит почти в полный упадок. Мирмика и формика находятся еще на почве.
В средиземноморской зоне различия выражены с еще большей четкостью. Например, в составленном Джиунки списке из 160 видов насекомых, обитающих на люцерно­вых полях Италии, можно найти всего три десятка таких, которые встречаются и в Западной Германии. Численность прямокрылых, чешуекрылых, жуков-листоедов, пластинчатоусых и муравьев сильно возрастает. Плотоядных почти столько же, сколько и в Шлезвиге.

ЕЩЕ ОДНА ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КАТАСТРОФА: ОБРАБОТКА ИНСЕКТИЦИДАМИ
Хотя детальнее мы обсудим проблему применения инсектицидов в последней главе, быть может, и сейчас по­лезно поговорить о последствиях химической обработки в частном случае — на люцерне.
Бонесс с величайшей скрупулезностью сравнил состоя­ние фауны до обработки поля токсафеном (инсектицидом длительного действия, но малотоксичным) и после нее. По прошествии 5—10 дней численность популяции резко падает, но уже через 4—6 недель потери полностью возме­щаются. Если в это время провести вторую обработку, последует лишь частичная компенсация, причем гораздо позднее; быть может, это связано с тем, что и время года более позднее. На поверхности почвы потери фауны не всегда так велики, частично они вызываются осадками, которые смывают на почву то или иное количество ядови­того вещества. Восстановление затягивается из-за меньшей подвижности и замедленного развития многих видов мелких насекомых, обитающих на поверхности почвы.
В растительном покрове популяции сокращаются до 50%, главным образом за счет личинок трипсов, а не их взрослых стадий. Тли, личинки семеедов, галлиц и цвето­едов оказываются не очень пострадавшими. Ловушки Мёрике дают возможность убедиться, что обработанная зона заселяется насекомыми, прилетающими с соседних полей. Пауков в растительном покрове токсафен истребляет поч­ти полностью или даже полностью. Но на почве они могут выжить. Клещей в растительном покрове становится на 75% меньше, однако очень скоро их число восстанавлива­ется до нормы; совсем нетронутыми остаются клещи на поверхности почвы. Ногохвостки почвы и растительного покрова уничтожаются почти начисто. Сеноеды, например Lachesilla pedicularis в стогах, обработанных токсафеном, развиваются, по-видимому, нормально. Трипсы теряют 50—90% молодых стадий, а через 2—4 недели прежняя норма восстанавливается благодаря перелетам из необра­ботанной зоны. Численность клопов, точнее слепняков, снижается до 50—75% исходной популяции, но быстро восстанавливается. Равнокрылые совсем не терпят урона. Особенно чувствительны к инсектицидам жесткокрылые в растительном покрове, их численность может снизиться на 95%, зато на почве они остаются невредимыми. Пара­зитические перепончатокрылые погибают в больших коли­чествах только в растительном покрове, так же как и дву­крылые. Крупные, хорошо летающие мухи Hydrellia, Agromyza, Oscinella почти не страдают от инсектицидов — конечно, благодаря своим сильным крыльям; они быстро улетают от опасности, как только начинается обработка.
Картина гибели, естественно, может сильно меняться в зависимости от метеорологических условий (токсафен активен лишь при температуре не ниже 16°), и мы видели, какую роль играет дождь, смывающий яды на поверхность почвы. Степень токсичности зависит и от характера ядов: многие из них гораздо активнее токсафена, но обладают менее длительным действием. Так как некоторые инсек­тициды, например «системные», отличаются большой из­бирательностью, мы имеем возможность вызывать в лю­церне довольно точно локализованные катастрофы, что открывает перед экспериментальной синэкологией весьма интересные перспективы.

НО ЧЕМ ЖЕ ОТЛИЧАЕТСЯ ЛЮЦЕРНОВОЕ ПОЛЕ ОТ ДРУГИХ ПОЛЕЙ?
Этот вопрос заслуживает особого изучения уже в синэкологическом плане. Ведь теперь нам совершенно ясно, что многие из перечисленных выше насекомых совсем не навечно «приписаны» к люцерне. И задача в конечном сче­те сводится к тому, чтобы изучить более или менее недифференцированный фаунистический океан, из которого островами выступают возделываемые поля, скорее даже не островами, а рифами, почти покрытыми прибоем.

Численность насекомых на лугу до и после скашивания

Численность насекомых на лугу до и после скашивания

Любопытное сравнение можно провести в первую оче­редь с близким к люцерне бобовым растением — клевером. Каковы же различия между полем люцерны и полем кле­вера? Они выражены очень слабо. Виды насекомых напо­ловину одинаковы и здесь и там. Отметим, однако, что фауна люцерны ближе к ассоциациям сухой зоны, а у кле­вера значительно больше фаунистического сходства с ассо­циациями сырых лугов. Например, сухолюбивые и свето­любивые жужелицы тускляки в большем количестве водятся на почве люцернового поля. На почве клеверного поля встречается меньше цикадок, больше жужелиц, мень­ше стафилин, больше гамазовых клещей. В растительном покрове клеверища меньше тлей, меньше длинноусых дву­крылых, больше короткоусых. Различия между краями и серединой — речь идет о поверхности почвы — более за­метны на клеверном поле и заключаются в том, что мокриц и ногохвосток много больше по краям поля. В раститель­ном покрове люцернового поля клопов, взрослых форм жесткокрылых и цикадок гораздо больше на кромке, чем в середине; тлей же по краям меньше.
Можно попробовать провести сравнение и с лугом. Эта задача посложнее из-за множества действующих на лугу факторов, большого разнообразия растительного покрова, более долгого срока существования этого покрова, сплошь покрытой растительностью почвы; на люцерне и клевере условия не таковы. Некоторые формы, например Nebria brevicollis, почти нигде, кроме люцерны и клевера, не встречаются; исключение составляет луг. Равнокрылые, клопы, листоблошки и прямокрылые встречаются на лу­гах всех типов в большем числе, чем на люцерновых или клеверных полях.

ПОЛЯ, ЗАСЕЯННЫЕ ДРУГИМИ КУЛЬТУРАМИ
Будь у нас больше свободного времени, мы столь же подробно поговорили бы и о фауне картофельного, ржано­го или свекловичного полей, так хорошо изученной нем­цами. Но, пожалуй, это завело бы нас слишком далеко. Укажем лишь на некоторые особенности ржаного поля. Здесь, по Гейдеману, особенности почвы играют немалую роль. Кстати, автор сделал интересное наблюдение на узком песчаном участке, примерно в 300 квадратных мет­ров, лежащем в средней части поля с тяжелой почвой; не­которые виды, как, например, золотистая жужелица, совершенно не проникали в зону песка. Это тем более уди­вительно, что речь идет о бегающих насекомых, которые передвигаются довольно быстро. Как же они — причем всегда безошибочно — замечают изменение грунта или микроклимата? Кроме того, Гейдеман находит большие различия между краями и серединой поля. Но по сравне­нию с полем люцерны здесь наблюдается обратная зависи­мость, и численность фауны гораздо выше в середине поля.

Виды насекомых, встречающиеся на картофельном поле с июня по сентябрь

Виды насекомых, встречающиеся на картофельном поле с июня по сентябрь

А вот картофельное поле поразило Гейдемана главным образом скудостью своей фауны по сравнению с соседним участком (с песчаной почвой): не более 450 особей на квадратный метр и 750 — за пределами поля. Различие существует и между бороздами и гребнями, так как в бо­роздах влажность выше и они лучше защищены от ветра. Фауна их на 10—20% превосходит по численности фауну гребней. Климатические условия на картофельном поле характеризуются резкими переходами, подобными тем, ка­кие бывают в пустыне. И не приходится удивляться тому, что на краях такого поля фауна богаче, что, очевидно, свя­зано с более или менее удачным переселением насекомых с ближайших к полю окрестностей. Характер почвы — тя­желая она или легкая — тоже важен, он, например, влия­ет на суточные колебания численности отдельных видов. Вообще же связи между характером почвы и фауной пред­ставляются здесь более значительными, чем принято было считать до Гейдемана.
На свекловичном поле, исследованном Прилопом, при­земный слой беднее растительными остатками, поэтому в нем меньше сапрофагов, но зато много хищников, жуже­лиц и стафилин. Из жуков доминируют Cryptophagidae. Во время вегетации массами появляются двукрылые, осо­бенно длинноусые. Но, по мнению Прилопа, постоянно и исключительно на свекле обитают лишь очень немногие виды кроме Atomaria linearis и Blitophaga opaca.

ИНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СРЕДА. СИНЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОГУЛКА ПО ЛЕСУ
Но существует еще одна среда, среда, где эколог может без особых трудностей осуществить свою заветную меч­ту — вести наблюдения на совершенно однородном расти­тельном покрове. Такая однородность гораздо чаще созда­ется в лесу, чем на лугу; все знают, что существуют еловые, буковые, дубовые или каштановые леса, иногда раскинувшиеся на больших пространствах. Если говорить точнее, однородность нужно искать в зоне вершин. Ведь у поверхности почвы подлесок часто различается по густоте и разнообразию видов. А экологи, к сожалению, поч­ти не обследовали зону вершин за неимением средств, позволяющих с достаточной легкостью взбираться на де­ревья.
Но из-за возрастающего значения древесного матери­ала, имеющего большое применение, очень многие биоло­ги изучали энтомологическую фауну леса в других зонах.

ХИЩНИКИ И ПАРАЗИТЫ
Самые интересные и самые оригинальные из данных, полученных за последние годы (1957—1964), содержатся, по-моему, в увлекательной статье Л. Тинбергена (1960), брата известного этолога Нико Тинбергена, и в коллектив­ном труде, опубликованном Моррисом (1963), крупней­шим специалистом по лесной энтомологии Канады.
Больше десяти лет Тинберген изучал один сосновый лес, в котором часто бывал еще ребенком и птичье населе­ние которого знал превосходно. Среди птиц этого леса была большая синица, поедающая личинок на соснах. Тин­берген начал с подсчета плотности популяции этих личи­нок, сняв с дерева какое-то количество ветвей и пересчи­тав кормившихся там личинок. Подсчитал он и их экскре­менты, использовав для этого холсты, разостланные под соснами; форма экскрементов позволила даже определить, к какому из трех-четырех интересующих автора видов относятся личинки. А плотность популяции птиц опреде­лялась по их утреннему пению (в момент, когда они при­ветствуют восходящее солнце); лес для этого учета пред­варительно разбивается на участки. Узнать же, что едят птицы, удалось благодаря непосредственному наблюдению за теми из них, которые поселились в искусственных гнез­довьях.
Оказалось, что процент разных видов в уловах резко различается. Можно вычислить коэффициент опасности Nа = RADAt, где DA обозначает плотность охотников ви­да А, в течение времени t преследующих добычу N вида а. Существует тесная взаимосвязь между опасностью и размером добычи, зависящая, между прочим, и от того, что некоторые гусеницы не по вкусу птице (кстати ска­зать, многие из них действительно несъедобны). Четкой корреляции между окраской и коэффициентом опасности не было установлено, хотя для одноцветных видов он, по-видимому, несколько ниже. Но, главное, когда появляется новый объект охоты, коэффициент Na для него вначале крайне низок, а затем резко повышается. Тинберген пред­полагает, что птицы подбирают специальные приемы охо­ты применительно к данному объекту (specific searching image). Момент, когда в добыче, приносимой каждым суп­ругом, внезапно появляется в большом количестве новая жертва, примерно совпадает, как будто бы тот из них, ко­му первому удалось ее поймать, обучил другого методам охоты. Гипотеза не лишена вероятности: ведь, с одной сто­роны, супруги часто охотятся парой, а с другой — де Рюите показал, что сойки, охотящиеся на гусениц определен­ного вида, гораздо лучше находят их после первого улова. Мук и Хейтренс (1960) подтверждают эту догадку Тинбергена и доказывают, что большая синица именно обучается лову сосновой пяденицы. Вот еще один фактор, которого до вполне понятным причинам экологи-математики не мог­ли предусмотреть в своих расчетах.
При этих обстоятельствах мне не ясно, в силу какого предрассудка Тинберген и Кломп стараются показать, как согласуется то, что они наблюдали, с Никольсоновскими кривыми колебаний численности паразита и жертвы. Никольсон предполагал — и это не раз ставили ему в упрек,— что хозяин обладает постоянной способностью к размно­жению, что техника поиска у паразита или хищника неиз­менна и проста. А между тем Тинберген и Кломп показы­вают, что уменьшение плотности популяции хозяина при­водит к сокращению ареала охоты, что запас яиц паразита ограничен и что каждая откладка яиц насекомым времен­но тормозит следующую откладку яиц. Никольсон между тем не допускал возможности ограничения плодовитости паразита и предполагал, что его охотничья активность не зависит от распределения вида хозяина. Более того, в ра­ботах Кломпа речь идет только о насекомых, а мы знаем, какие дополнительные трудности возникают при изучении хищничества у птиц.
Проп (1960) тщательно изучил поведение личинок пи­лильщиков Diprion и Neodiprion в момент, когда к ним приближается птица: они принимают судорожно-напряженную позу, которая, по-видимому, вызывает нереши­тельность у птицы и даже у паразитирующего на личинке насекомого. Во всяком случае, перепончатокрылое Exenterus, паразитирующее на этих личинках, будто бы реагирует на такую позу, в результате чего снижается коэффи­циент его воспроизводства. Но у настоящих наездников и у тахин в присутствии тех же личинок наблюдается при­способительное поведение, которое не вызывает отпуги­вающей позы. Все эти факты, не говоря уже о других, еще не известных нам, в конечном счете показывают, что не стоит возлагать больших надежд на скорое приложение ма­тематики к полевой экологии. Да и Моррис (1959) тоже не достиг почти никакого успеха, когда пытался при помощи формул Никольсона объяснить колебания численности двух еловых пилильщиков. Кроме того, Хаффейкер (1958) отметил, что на равновесие между хозяином и паразитом огромное влияние оказывает рельеф участка.
Изучение влияния птиц, болезней и инсектицидов на популяции лесных насекомых было продолжено в ряде ра­бот (опубликованы под редакцией Морриса). Невозможно кратко изложить содержание этого капитального труда, который выдвинул канадскую лесную энтомологию далеко вперед по сравнению со всеми ведущимися в этой области исследованиями. Но все же нужно упомянуть одну инте­ресную работу, авторы которой избрали столь важную и столь мало изученную проблему, как влияние пауков на фауну (Лоуктон, Дерри и Уэст, 1963). Достоверно об этом никто ничего не знает: кажется, пауки, плетущие паутин­ные сети, ловят в основном летающих насекомых и почти никогда — бегающих или ползающих; предполагается, что на насекомых — вредителей культурных растений напа­дают главным образом те пауки, которые охотятся без ловчей сети, прямо из засады. В лесах удавалось найти популяции пауков-охотников численностью от 1100 до 7500 особей на 1 ар. Принято считать, что пауки питаются без разбору теми насекомыми, которых больше всего, то есть что их ловом управляет случайность. Но если встряхнуть ветви, на которых могут находиться пауки, охотящиеся на гусениц листовертки, их едва наберется в среднем 2,65—2,34 на один квадратный метр листовой поверхности. Поэтому, чтобы точнее определить значение хищников, прибегли к серологическому методу: подгото­вили кроликов, впрыснув им вытяжку из гусениц, затем сыворотку, полученную от этих кроликов, соединили с вы­тяжкой из пищеварительного тракта паука для реакции преципитации. Несмотря на известное несовершенство, опыт заслуживает доверия. Выяснилось, что гусениц листовертки ловят главным образом пауки-бокоходы, а так­же пауки-скакунчики и Micryphantidae. Процент пауков, поедавших листоверток, колебался от 6 до 20 в зависимо­сти от колебаний численности вредителя.

ПОЛЕ И ЛЕС
В одной уже давно вышедшей работе (Шовен, 1948) я ставил вопрос: до какого предела доходят различия между фауной возделываемого поля и тем фаунистическим океа­ном, в который оно погружено? Вопрос до чрезвычайности сложный, потому что синэкологические исследования еще не продвинулись настолько, чтобы открыть возможность таких глубоких сопоставлений. Тем не менее Тишлер (1958) сделал попытку сравнить фауну полей с фауной соседних лесов и извлек из этого сравнения какое-то коли­чество вполне определенных сведений. Пользовался он ча­ще всего ловушками Барбера. Число видов, пойманных в лесах и рощах, очень велико; это в основном пауки, сено­косцы, мертвоеды, муравьи и скорпионницы; к тому же там наблюдается значительно большее разнообразие ви­дов, чем на возделываемом поле. Но в поле больше жуков-листоедов, да и численность каждого вида выше, чем в ле­су. Можно выявить много чрезвычайно любопытных слу­чаев так называемого викариата, когда насекомые разных видов, но близкие по образу жизни замещают одно другое при переходе с поля в лес. Максимальная населенность возделанного поля приходится на летние месяцы, с мая по август, максимальная же населенность леса — на конец лета и зиму. Зеленые изгороди, а главное, лесные опушки служат местом зимовки, и видов здесь — удивительное изобилие по сравнению с тем, что наблюдается в поле или даже внутри леса. Однако во время уборки урожая насе­комые, изгнанные с поля, ищут убежища не на лесной опушке, а на соседних полях. Часть фауны злаков может, таким образом, перейти на рапс, переместившись туда ли­бо по воздуху, либо «пешком». Шерней (1953) метил жу­желиц Carabus и Pterostichas vulgaris и показал, что они мигрируют, покрывая расстояние в 200 метров всего за не­сколько недель. Скугравы нашел одного Pterostichus, спо­собного продвинуться на 75 метров за 10 дней. Полевые работы приводят к большой неустойчивости биотопа и оскудению фауны.

РЕАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ
Великолепные работы Морриса и его сотрудников по фауне еловых лесов Канады содержат выводы, представ­ляющие общебиологический интерес; изложить их вкратце почти немыслимо.
Смертность может меняться в разные периоды сущест­вования популяции, а из этого следует, что один и тот же уровень разных популяций не о многом говорит: одной популяцией он может быть достигнут в разгаре роста численности, а другой — в период спада. С другой сторо­ны, Коль обратил внимание на мелкие вариации, которые сами по себе не способны за одно поколение оказать суще­ственное влияние, но действие которых может накапли­ваться на протяжении нескольких поколений. Если, например, смертность елового пилильщика падает до 95%, то это делает весьма вероятной вспышку массового размно­жения по прошествии пяти лет. Некоторые авторы пыта­лись измерить скорость прироста популяции, иными сло­вами — «нормальную» смертность при отсутствии парази­тов, болезней, климатических катастроф. Но приложение этих данных к природе остается очень сложным.
Наблюдения Уэллингтона (1957), которые, без сомне­ния, станут широко известными, ясно показывают, что по­пуляция не может оставаться совершенно одинаковой в начале и в конце вспышки. Этот автор изучал коконопряда Malacosoma pluviale, сортируя в лаборатории молодых гу­сениц по признаку фототропизма. Он выделяет личинок типа I, очень активных, почти без промедления направ­ляющихся к источнику света, и личинок типа II, которые, как правило, остаются скученными и вяло реагируют на свет, а то и вовсе не реагируют. Оказывается, существуют важные корреляции между этой реакцией на свет и рядом биологических особенностей организма. Общая активность личинок типа I выше, их развитие идет быстрее, они менее восприимчивы к инфекциям, так как, перемещаясь, они не соприкасаются со своими экскрементами; их легко узнать по продолговатой форме коконов (у личинок типа II они короче). В начале инвазии доминирует тип I. На этом основании Уэллингтон отбросил гипотезу о существовании болезни, поражающей якобы только личинок типа II; при­чина кроется в другом — в различиях поведения, по-видимому врожденных. В конце инвазии остаются почти исклю­чительно коконы типа II, а их обитатели так вялы, что им не удается выжить даже в благоприятных условиях.
Таким образом, нельзя пользоваться понятием валовой смертности популяции, не уточнив, о каком типе личинок идет речь. Добавим, что, применив тог же простейший прием сортировки по тропизмам, Уэллингтон смог выявить подобные внутренние различия и у других насекомых.

ФАУНА ВЕРШИН ДЕРЕВЬЕВ
Работ о фауне вершин больших деревьев очень мало, что, как мы уже говорили, объясняется чисто технически­ми трудностями. А между тем биоклиматические условия в этой зоне совсем иные, чем у поверхности земли, а сле­довательно, и фауна там должна быть совершенно особой. По Хёреготту (1960) 42% фауны на вершине сосны Pinus silvestris (в Восточной Саксонии) составляют пауки, 11% — жесткокрылые, полужесткокрылые, в частности клопы; нужно отметить также очень большое количество ногохвосток, причем некоторые их виды можно найти только здесь. Среди пауков преобладают кругопряды, бокоходы, ткачи и скакунчики, среди жесткокрылых — дол­гоносики и божьи коровки, среди клопов — слепняки.
Лепуэнт (1964) изучал хвойное дерево (можжевель­ник, кипарис) как место, где фауна находит себе приют и летом и зимой. Его выводы, в высшей степени новатор­ские, трудно резюмировать в нескольких строках. Оказа­лось, что иногда насекомых тем больше, чем выше влаж­ность (гидрофильная фауна кипариса); иногда, же, наобо­рот, их изобилие обратно пропорционально влажности (ксерофильная фауна можжевельника). Причину этого следует искать в разных физических свойствах ветвей, та­ких, как густота листвы, способность к испарению, нагре­ванию и охлаждению. С помощью опытов, очень простых, но совершенно новых, которые можно было бы назвать «экологическими», Лепуэнт показывает влияние различ­ных факторов на фауну: влажности и дождя (применяя полив), солнца (затеняя дерево или, наоборот, усиливая его освещенность с помощью зеркал), ветра (устанавли­вая заградительные щиты). Важна структура дерева, ва­жен и тот факт, что ветви облиствены, так как высыхание приводит к тяжелым нарушениям в растительном организме. По стволам популяции насекомых передвигаются с почвы на дерево и обратно; наложение клеевого кольца на ствол резко сокращает населенность хвои, причем это каса­ется даже и летающих насекомых, многие из которых (двукрылые), как это ни странно, добираются до верши­ны, не прибегая к помощи крыльев. Чрезвычайно ориги­нальная работа Лепуэнта вносит много нового в наш взгляд на фауну деревьев.

Относительная численность насекомых на разной высоте

Относительная численность насекомых на разной высоте

ПЕРЕМЕЩЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
Здесь, как, впрочем, и вообще в этой работе, я не стану рассматривать миграции насекомых в целом, а поведу речь лишь о некоторых недавно изученных явлениях, ко­торые управляют распределением насекомых в интере­сующих нас относительно ограниченных средах (на воз­делываемом поле, в лесу). Обо всем остальном можно узнать из превосходного обзора Шнейдера (1962), посвя­щенного распространению насекомых и их миграциям.

«МИКРОМИГРАЦИИ»
Вот что представляется мне наиболее важным и наи­менее систематически изученным: площадь среднего перемещения насекомых. В огромном большинстве случаев мы, например, не знаем, на какое расстояние — десятки или сотни метров — могут передвигаться при помощи ног насе­комые, живущие на возделанном поле. Как же можно при таких условиях серьезно обсуждать вопрос о распределе­нии популяций? Вот еще один источник ошибок в возмож­ных расчетах! Некоторые ученые пытались определить ве­личину перемещений с помощью радиоактивных изотопов: Джильес (1961) —для Anopheles gambiae, который пере­мещается меньше чем на полтора километра; Гудвин, Джэйнс и Дэвис (1957) — для Pissodes strobi, перелетаю­щего на большие расстояния; Болдуин, Риордан и Смит (1958) — для Melanoplus, которые при обильном питании перемещаются всего метров на 30 почти за три недели, а на почве, лишенной растительности, на расстояние до 240 метров за 6 дней.
Роэр (1959) разработал интересный метод мечения гу­сениц капустницы, примешивая к их корму нейтральную красную краску. Краска передается взрослой особи, и та­ким образом можно проследить перемещения бабочек. Самцы остаются поблизости от места своего рождения, мигрируют только самки.
Бэйл, Элиасон и Илтс (1962) метили комаров, при­пудривая их мельчайшим порошком сернистого цинка, сильно флуоресцирующим, что позволило потом легко на­ходить насекомых. Они также давали комарам Culex terralis подсахаренную воду с растворенным в ней производ­ным родамина. Находили комаров по ярко окрашенным экскрементам. Но более любопытное наблюдение сделали Джойс и Роберте (1959): на не обработанном инсектици­дами поле, если оно находится рядом с обработанным, по­вышается урожайность культур даже в том случае, когда исключена всякая возможность участия ветра, который мог бы разнести инсектициды. Следовательно, приходится допустить, что произошло перемещение вредителей к ме­стам, оставшимся пустыми после применения инсектици­дов. В описываемом случае речь идет о хлопковой планта­ции; авторы действительно установили, что если на поле, не подвергнутом дезинсекции, плотность Empoasca и розо­вых червей не уменьшилась, то зато численность Hircothrips снизилась. Фауна данного поля лишь в том случае мо­жет быть совершенно независимой от фауны другого, пред­назначенного для обработки инсектицидами, если оно отстоит от него не менее чем на 150 метров. Не заложено ли здесь начало нового экологического опыта, который, быть может, позволит изучить во всех тонкостях проблему мпкромиграций — и активных и пассивных? Но надо ска­зать, что результаты эксперимента Джойса и Робертса на Hircothrips выглядят действительно очень странно: если предположить, что трипсы пассивно «дрейфовали» (в воз­душных потоках), то почему бы им не дрейфовать даль­ше, к опустошенной зоне; если же предположить, что «дрейф» активен, то каким же образом трипсы узнали, что место освободилось?
В одной старой работе Флешнер (1950) пытается опре­делить среднее расстояние, которое должен покрыть хищ­ник, чтобы иметь шансы завершить свое развитие. Из трех видов личинок, поедающих Paratetranychus citri, божья ко-ровда Stethorus picipes обследует за 1 час 15 минут пло­щадь 312 квадратных сантиметров, Conventzia hazeni — 169, Chrysopa californica — 695. А жертва за то же время совершает странствие на 2320 квадратных сантиметрах. Оказывается, чтобы завершить цикл развития, для Stet­horus достаточно одной жертвы на 6,5 квадратных санти­метрах, а для Chrysopa — на 169. Таковы лабораторные данные, которые следовало бы дополнить материалами, добытыми в поле. Это часть тех точных количественных данных, в которых мы испытываем острую нужду, хотя математики и считают задачу решенной.
Особенно важным кажется определение «средней пло­щади странствий» для некоторых видов бабочек, которые, по-видимому, откладывают яйца на растении-хозяине сов­сем не с такой пунктуальностью, как было принято счи­тать. По Детьеру (1959), личинкам очень часто бывает необходимо уметь вести активные поиски подходящего корма на полосе не менее 50 сантиметров; если они слиш­ком удалены от пищи, смертность их может достигать 80% и даже больше, причем в выборе направления они способ­ны руководствоваться лишь несовершенными показаниями своих чувств и только случайно попадают на растение-хозяина. Поэтому Детьер утверждает, что численность на­секомых возрастает на возделываемом поле совсем не по­тому, что здесь больше растений-хозяев, а потому, что они здесь сближены.

Установка для изучения микромиграций дрозофилы

Установка для изучения микромиграций дрозофилы

Хенсон (1959) полагает, что можно выделить два типа насекомых: одни сосредоточиваются в одном и том же ме­сте и в конце концов их популяции достигают там «невыносимых» плотностей, очень быстро истощая субстрат; у других же склонность к скоплению слабеет, когда плот­ность популяции чрезмерно возрастает, и они эксплуати­руют среду, не слишком ее истощая (автор приводит инте­ресный статистический метод, позволяющий вычислить «коэффициент скопления»). Измерение интенсивности группирования давно уже интересует экологов-математи­ков. Уотерс (1959) обсуждает применимые в этом случае статистические приемы. Не нужно думать, что в лаборато­рии или даже в банке с Tribolium насекомые не переме­щаются, и об этом должны помнить те, кто определяет численность популяции, изымая для пробы часть муки. В банке с рисовыми отрубями, где разводят Ephestia саutella, все молодые гусеницы находятся в верхних слоях корма. Только начиная с третьего возраста они перепол­зают в средние и нижние слои. Чем выше плотность, тем большее число особей в этих двух последних слоях. Гусеницы, готовые к окукливанию, наоборот, мигрируют в верхние слои (Такахаши, 1961). Неко­торые ученые пытались экспериментальным путем вычислить коэффициент рассеяния. Нэйлор поселял Tribolium confusum на муке в круглых коробках, снабжен­ных несплошными радиальными перегородками; это поз­воляло изучить степень скопления. Если не принимать в расчет пол насекомых, то можно считать, что тенденцию скопляться при низких плотностях популяции имеют има­го. При средней и высокой плотностях популяция распре­деляется равномерно. Но если учесть пол, то оказывается, что самцы более склонны собираться в группы, а самки — оставаться в изоляции. Автор смог установить, что запах сородичей, в особенности самцов, отталкивает самок, тогда как самцов запах сородичей, и в особенности самок, притя­гивает. Сакаи, Наризе и Хираицуми (1958) поместили пло­довых мушек в систему банок, соединенных трубками. Сначала наблюдалась миграция, носящая случайный ха­рактер, затем, когда одна из банок оказывалась слишком перенаселенной,— массовая. Интенсивность миграции раз­ных линий мушек варьировала в пределах 2—14%; в зависимости от линии менялась также и минимальная степень плотности популяции, которая служила для миграции толч­ком. Уже сейчас можно говорить о плодотворности этих опытов для генетики и экологии.