7 лет назад
Нету коментариев

Быть может, заниматься наукой — это лишь неутомимо все вновь и вновь открывать очевидное. Хороший тому пример — микроклимат. Сначала ученые обнаружили мак­роклимат, который, как оказалось, серьезно влияет на здо­ровье человека. После того как были найдены принципы измерения температуры, влажности и давления, нужно бы­ло проводить эти измерения в сопоставимых условиях. За­дача была решена созданием специальной проветриваемой будки, приборы в которой установлены на высоте двух метров над лужайкой.
Но условия, которые создаются в метеорологической будке, мало соответствуют условиям, характерным для жилья человека. Отсюда возник ряд трудностей, с которы­ми до сих пор еще не удалось окончательно справиться; ведь не сидит же человек всю свою жизнь на лужайке у метеорологической будки — справедливее полагать, что жизнь его протекает в доме, куда он укрывается от холода или сильной жары. Один физиолог заметил даже, что доб­рая половина человеческой жизни проходит при 30° — тем­пературе, которая устанавливается в постели во время сна. Но в наши задачи не входит изучение медицинской кли­матологии.
В то же время немецкий ученый Рудольф Гейгер на­шел, что условия в будке на высоте двух метров, то есть примерно на уровне роста человека, ничего общего не име­ют с тем, что наблюдается у его ног или на вершине большо­го дерева. И Гейгер делает вывод: необходимо создать но­вую отрасль науки — микроклиматологию, изучающую осо­бые метеорологические условия в слоях, столь важных для ботаников и энтомологов.

Различные пути, по которым поверхность почвы получает или теряет тепло в течение дня

Различные пути, по которым поверхность почвы получает или теряет тепло в течение дня

Различные пути, по которым поверхность почвы получает или теряет тепло после захода солнца

Различные пути, по которым поверхность почвы получает или теряет тепло после захода солнца

ПРОБЛЕМЫ ОБОРУДОВАНИЯ
Гейгер с первых же шагов испытывал тяжелые затруд­нения с приборами, такие тяжелые, что даже предложил определить микроклиматологию как науку, которая рождается в «момент, когда метеоролог переходит на новые при­боры». Поскольку это неясно для неспециалиста, будет уместно кое-что разъяснить.
Возьмем, например, измерение температуры. Микро­климатолог ответит иронической улыбкой на ваше предло­жение использовать здесь простой термометр. Дело в том, что если вы хотите измерить температуру в сантиметре от земли, то метеорологическая будка обычного типа самой своей массой внесет коренные изменения в то явление, которое вы хотите зарегистрировать; будка будет получать тепло (от солнца) и излучать его, а температура микрокли­матических зон, как мы увидим, меняется иногда от сан­тиметра к сантиметру. Стало быть, от будки нужно отка­заться, но без нее резервуар термометра будет подвергать­ся, с одной стороны, прямому воздействию солнечных лу­чей, а с другой — излучению, отражаемому почвой или растениями; обработка снятых с прибора показаний станет невозможной. Было решено защитить резервуар двумя цилиндрами из тонкого никелированного металла; через них просасывается воздух, чтобы разогретые солнцем ме­таллические цилиндры не стали в свою очередь источником вторичного излучения. По прошествии нескольких минут между цилиндрами и циркулирующим воздухом устанав­ливается тепловое равновесие, и тогда снимают показания термометра.

К середине дня относительная влажность и давление повышаются

К середине дня относительная влажность и давление повышаются

Ничто не мешает нам поставить рядом с первым тер­мометром второй, но с резервуаром, обернутым влажной тряпкой. Циркуляция воздуха вызовет испарение воды, что отнимет какую-то часть тепла у этого термометра, и, сле­довательно, он будет показывать более низкую температуру, чем первый, причем она будет тем ниже, чем ниже влажность окружающего воздуха. Так был создан прибор, названный психрометром. Сопоставив с помощью специ­альных таблиц данные, снятые с сухого и влажного тер­мометров, можно рассчитать характеристики влажности.
Остальные измерения производятся методами, более близкими к классическим. Суммарная солнечная радиация измеряется обычно термоэлектрическим элементом, у ко­торого зачернена поверхность, обращенная к солнцу. Для микроизмерений, производимых, скажем, на разных участ­ках поверхности листа, используют термопары.
Но если измерять радиацию на открытом участке сов­сем не сложно, то эту же задачу невероятно трудно решить в лесу. Все видели на поверхности почвы круглые пятна света от солнечных лучей, проходящих сквозь ветви де­ревьев. Как же при таком положении, не проделав множе­ства измерений, вычислить то среднее количество радиа­ции, которое приходится, например, на квадратный метр поверхности почвы? Это крайне сложно, и мы еще не овла­дели достаточно совершенными методами.
Не менее трудно найти количественные характеристи­ки дождя. Казалось бы, чего проще: ставь на открытой пло­щадке цилиндрический сосуд — дождемер и измеряй в сантиметрах дождевую воду, которая в него попадает. Но все оказалось совсем не так просто, когда один немецкий метеоролог, движимый духом противоречия, поставил де­сятки дождемеров на расстоянии нескольких метров друг от друга. Это помогло ему установить, что показания при­боров не совпадают и что дождь к тому же имеет совершен­но неправильную структуру. А уж под деревьями и вовсе все обстоит иначе. Известно, что деревья задерживают какую-то часть капель, потому-то мы и прячемся под ними от дождя. Но какая именно часть капель оказывается пере­хваченной? Это немаловажно для животных, обычно живу­щих под прикрытием растений. Кларк сконструировал остроумный и в то же время очень простой аппарат, кото­рый он назвал интерцептометром — «перехватчиком». Представьте себе бак с основанием в квадратный метр и поделите его на бачки десятисантиметровой высоты. Если пять таких бачков поставить на землю на пшеничном поле, а другие пять поместить над стеблями, разница между по­казателями верхних и нижних бачков будет полностью со­ответствовать интерцептивной способности растений. Эта способность значительна: стебли растений легко задержи­вают до 60% воды дождей слабой или средней силы. Выхо­дит, что насекомые, ползающие по земле на пшеничном поле (а их, как мы увидим, немало), живут, если говорить об осадках, в более сухом, чем на открытой местности, кли­мате. Правда, сюда и солнечных лучей попадает меньше, так что климат более прохладен.

РАСТЕНИЕ И МИКРОКЛИМАТ
С точки зрения биоклиматолога следует учитывать свойства каждого отдельного растения, а главное — его участков, представляющих особый интерес, например ли­стьев. Одна часть солнечных лучей, падающих на лист, от­ражается, другая поглощается и тем самым повышает тем­пературу листа, наконец, третья, самая малая, проходит сквозь лист.
Отражение лучей зависит от длины их волн. Ультра­фиолетовые лучи поглощаются почти целиком; из види­мого участка спектра отражается только одна пятая, во всяком случае не больше одной четвертой части. Зато ин­фракрасные лучи отражаются в большей своей части. Ко­нечно, все это приводит к нагреванию, тем более что расте­ние поглощает значительную часть наиболее богатых энер­гией солнечных лучей. Коэффициент «проницаемости листьев» для коротковолновых солнечных лучей невысок. Для видимого участка спектра он колеблется от 5 до 20%, достигая максимума в желтой и зеленой частях спектра, но самая большая проницаемость приходится на инфра­красные лучи, хотя и они в значительной мере, чуть ли не наполовину, отражаются. Гейгер об этом так сказал: «Если бы наш глаз видел инфракрасные лучи, сень лесов каза­лась бы нам не зеленой, а инфракрасной».
В силу таких особых свойств, проявляющихся по отно­шению к солнечным лучам и к испарению (для испарения одного грамма воды при разной температуре требуется от 570 до 600 калорий), температура у растений не та, что у окружающего их воздуха. Днем они теплее его, ночью — холоднее. Но при сильной облачности или тогда, когда растения полностью затенены, их температура приближа­ется к температуре воздуха. В дальнейших исследованиях с помощью термопар стало возможным измерять темпера­туру поверхности листа. Она, естественно, зависит от положения листа относительно лучей, а также от вида рас­тения; обычно это средняя величина между температурами почвы и окружающего воздуха. Губер вывел совершенно поразительные кривые, из которых явствует, что толстые мясистые листья Echinocactus по температуре приближа­ются к почве, а более тонкие листья Lactuca — к воздуху.

Трава на лугу избирательно отражает свет в зависимости от длины его волны

Трава на лугу избирательно отражает свет в зависимости от длины его волны

Вагонер и Шоу (1952) исследовали температуру ли­стьев картофеля и томата. На солнце она оказывается на 3—8° выше температуры окружающего воздуха, а в те­ни — на 0,8° ниже. Кроме того, даже в температуре одних и тех же листьев в зависимости от того, как они расположе­ны, параллельно или перпендикулярно по отношению к солнечным лучам, обнаружена разница в 3°.
Понятно, что это следует учитывать при изучении, на­пример, минирующих насекомых: вся жизнь пх проходит даже не просто внутри листа, а внутри одного какого-ни­будь его слоя, например в палисадной ткани. Разность между температурами воздуха и растений может доходить в мясистых листьях до 11°, а в листьях магнолии — до еще больших пределов. Такие высокие температуры, как 56°, были зарегистрированы на поверхности листьев и внутри них! Как далек этот микромир от нашего мира! А ведь именно в нем и живет масса насекомых, хотя бы, к при­меру, тли.
Говоря о влиянии излучения на температуру тела насе­комых, не нужно забывать, что речь идет о животных с изменчивой температурой, у которых способность к термо­регуляции либо ничтожна, либо вовсе отсутствует. Сле­довательно, они по-разному реагируют на излучение в за­висимости от размеров, образа жизни, формы и цвета (табл. 1).

008
У гусениц крапивницы температура тела может повы­ситься на солнце до 39,9° при температуре воздуха не вы­ше 15,6°. Зато ночью или в тени температура их тела, как и у бабочек, приближается к температуре воздуха. В по­лете крапивница подвергается двойному нагреванию: из­нутри — от работы мышц, приводящих в движение крылья, и извне — от солнечных лучей; поэтому-то ее и можно встретить в горах Кавказа на высоте 4000 метров, где температура воздуха не поднимается выше 0°. Но есть мелкие виды, вроде Erebia aethiops, не способные на такие рекорды: из-за относительно большей поверхности тела они теряют больше тепла и, стало быть, должны больше получать его от солнечных лучей; движение мышц само по себе не может в нужных пределах повысить температуру их тела.

Поперечный разрез долины, показывающий циркуляцию воздуха в течение дня

Поперечный разрез долины, показывающий циркуляцию воздуха в течение дня

То, что на первый взгляд кажется мелочью, может до­вольно существенно влиять на распределение температур. Известно, например, что холодный воздух тяжелее тепло­го. На этом явлении основан полет воздушного шара, наполненного подогретым воздухом. Но, подобно воде, хо­лодный воздух струится по склонам и застаивается у пре­пятствий. То же, только в более мелком масштабе, проис­ходит и в растениях. Так, Ульрих и Мад обнаружили капельку холодного воздуха внутри листа кактуса, припод­нятые края которого образуют впадину. Можно было бы привести еще немало подобных фактов. У многих растений встречаются органы с глубокими, открытыми сверху впа­динами, в которых также должен собираться холодный воздух, создавая для животных, находящих в них приют, «микроответвление их микромира».

МИКРОКЛИМАТ ЦВЕТКОВ
Чрезвычайно своеобразен микроклимат цветков. Он за­висит от формы и окраски цветка. Особенно интересен био­топ «полых» цветков. Его тепловой режим был изучен не­мецким биофизиком Бюделем (1957). Гигрометрические показатели биотопа цветка существенно отличаются от гигрометрических показателей внешней среды; кроме того, из-за активного обмена веществ состав газа в от­дельных частях цветка, по всей вероятности, должен быть иным, чем во внешней среде, но, насколько я знаю, никто не пытался его анализировать. А это было бы важно: ведь множество насекомых, обитающих в венчиках цветков, жи­вут в каком-то удивительном мире, о котором мы даже и не подозреваем. Като (1943) попытался изучить тепловой микроклимат цветка хризантемы. Климат этот оказался да­леко не прост. Существует не менее трех типов его: в пер­вом типе температура почти одинакова на всей поверхно­сти цветка, во втором она выше на лепестках, в третьем — на чашелистиках. Все это пока довольно трудно объяснить.

Отражение листьями солнечных лучей

Отражение листьями солнечных лучей

МИКРОКЛИМАТ ЛЕСОВ
Наибольшее влияние на климат каждого района оказы­вает листва больших деревьев, что, по-моему, может слу­жить прекрасным примером того, как создается микрокли­мат. Изучение его потребовало прежде всего обеспечить метеоролога соответствующим оборудованием: пришлось сооружать на определенном расстоянии друг от друга вышки не ниже, а то и выше 25 метров и устанавливать на них метеорологические записывающие приборы. Немецкие метеорологи делали это уже в 1927 году. Но, увы, энтомо­логи не поднимались по лестницам метеорологов, хотя от­дельные наблюдения и говорили, что в лесу, в «зоне вер­шин» таится не открытый никем материк. Вершины де­ревьев и в самом деле не стали до сих пор излюбленным местом прогулок энтомологов. Однако известно, что клима­тические условия там на редкость своеобразны и весьма отличны от тех, которые регистрируются приборами на уровне земли. И температурные, и гигрометрические по­казатели, и объем осадков, и энергетический баланс, и ре­жим ветров — все совсем иное. Конечно, это не может не влиять на фауну; известно, например, что некоторые виды слывут редкими только потому, что обитают на вершинах деревьев и лишь в виде исключения попадают на почву. Такой образ жизни ведет хорошо известный всем натура­листам красивый жук из группы бронзовок Potosia speciosissima,

Уменьшение интенсивности света в буковом лесу

Уменьшение интенсивности света в буковом лесу

Но рассмотрим внимательнее климатические характе­ристики леса. Быть может, наиболее своеобразная среди них — энергетический баланс. Лесные насекомые, за исключением тех, что обитают на вершинах деревьев, полу­чают далеко не то освещение, какое приходится на долю живущих под открытым небом. Например, оранжевая часть спектра теряет 8% своей интенсивности на откры­том месте; зеленые лучи легко проникают в глубь зеленого полога леса; довольно хорошо проходят сквозь листву и инфракрасные лучи. Но в целом (включая и инфракрасные лучи) до почвы леса доходит лишь небольшая доля солнеч­ного излучения.
Безусловно, речь идет о средних показателях. Есть зо­ны, настолько сильно затененные, что и фауна и флора здесь, под очень густой листвой, заметно беднее. Почва, по­лучающая меньше 16% общего излучения, остается обна­женной, при дозе 16—18% показываются первые мхи, при 22—26% —ягодные кустики, такие, например, как черника, но еще очень редкие. Для того чтобы почва покрылась растениями, до нее должно доходить больше 30% солнеч­ных лучей.

Скорость прогревания воздуха в смешанном лесу

Скорость прогревания воздуха в смешанном лесу

Температура воздуха в лесу всегда ниже температуры открытых мест и претерпевает значительные изменения на разных уровнях. Утром, когда всходит солнце, самая холодная зона дубравы — крона деревьев на высоте 23 мет­ров, самая теплая — у почвы. Но чем выше поднимается солнце, тем быстрее нагревается крона; вскоре этот слой становится на 5° теплее остальных, еще хранящих ночную прохладу.
Летним утром мир насекомых в постепенно нагреваю­щемся подлеске начинает шевелиться только после 7 часов. Чтобы нагрелся, наконец, самый затененный, при­земный слой, должно пройти не меньше трех часов после восхода. К середине дня наиболее теплой остается все еще зона вершин, а в подлеске, где уже установилось равнове­сие, оно будет держаться на протяжении всего дня с порази­тельным постоянством. Всю ночь в лесу сохраняется очень ровная температура с двумя зонами минимума: одна — у самой почвы, куда оседает более тяжелый воздух, дру­гая совершенно неожиданно открыта Зельтцером на вер­шинах деревьев (что не так-то легко объяснить).

Возрастание скорости ветра над обнаженной почвой; Относительная влажность в еловом лесу

Возрастание скорости ветра над обнаженной почвой; Относительная влажность в еловом лесу

Влажность в лесу высока, по-видимому, из-за относи­тельно низкой температуры, а также из-за недостаточной циркуляции воздуха среди стволов. Роса здесь выпадает очень редко: она ограничена зоной вершин, но зато там ро­са так обильна, что лучам солнца приходится иногда тру­диться по нескольку часов, чтобы она испарилась. В более поздние часы влажность поддерживается двумя источника­ми — зоной вершин, где идет интенсивное испарение, и почвой. Это весьма любопытно, так как по мере приближе­ния к почве леса температура повышается лишь незначи­тельно, в то время как гидрометрические показатели очень высоки, особенно там, где развит растительный покров. Эти показатели возрастают до самого вечера благодаря не­прерывному перемещению влаги, вызываемому испарени­ем в вершинах; в это время разница между гигрометрическими показателями на уровне почвы и у самой вершины кроны достигает более 25%, как это наблюдал Гейгер.
Ветры и дожди в лесу значительно слабее — в этом мо­жет убедиться каждый. Данные, полученные Гейгером, который поставил в сосновом лесу на 188 часов шесть ане­мометров, отражены в таблице 2.

014
Эти цифры лишний раз доказывают (впрочем, нужны ли еще доказательства?), что насекомые — обитатели вер­шин живут в совсем иной среде, нежели их собратья, оби­тающие на почве. Скорость ветра измеряли и по-иному, еще более точно, подсчитывая число спокойных часов в дубовом лесу (часов, когда анемометр остается неподвиж­ным) . Полученные данные сведены в таблицу 3.
Определить интенсивность дождя гораздо труднее из-за интерцепции (перехвата) капель листвой. Как мы уже знаем, Кларк пытался выйти из положения с помощью сконструированного им интерцептометра. Но прибор этот пригоден скорее для измерения интерцепции дождя расте­ниями небольшого размера, например полевыми культура­ми. В лесах же, где кроны деревьев так разнообразны по форме и размеру, проблема осложняется. Устанавливать дождемер в лесу и сопоставлять его показания с показа­ниями такого же прибора, стоящего вне леса, бесполезно, так как уже на расстоянии одного метра могут наблюдаться большие различия. По словам Гоппе, то, что регистрирует лесной дождемер, ни в коей мере не говорит о том, сколь­ко осадков выпало в лесу, во всяком случае при слабом или среднем дожде. Гоппе использовал серии из двадцати дождемеров, располагаемых на равном расстоянии по двум пересекающимся под прямым углом линиям. Полученные им данные свидетельствовали, что в сосновом лесу две трети дождя не достигают почвы и остаются на кронах (речь идет о небольшом дожде). Любопытно отметить, что даже при очень сильных и затяжных дождях одна пятая часть воды никогда не попадает на землю, особенно вблизи ствола. Таблица 4 наглядно показывает, какое количество влаги достигает почвы (в процентах по отношению к до­ждю, выпадающему за пределами леса).

015
Интересно, что под лиственными деревьями до земли доходит значительно больше влаги; это может показаться странным, так как в лиственном лесу кроны гуще, чем в хвойном. Но на иглах сосны, например, капли дождя пови­сают, а с широкой поверхности листьев скатываются и сте­кают вниз по ветвям. В результате даже при совсем слабом дожде на землю попадает больше 50% влаги. Если по ство­лам лиственных деревьев стекает 20% общего количества дождевой воды, то по стволам сосен — меньше 5%.

МИКРОКЛИМАТ ПОЛЯН, ПРОСЕК И ОПУШЕК
На полянах живет, а иногда только там и встречается великое множество насекомых. Поэтому очень важно выяс­нить, какие условия характеризуют эту микрозону. Преж­де всего, очень многое зависит от размера поляны. Если он невелик, микроклимат поляны не будет существенно отличаться от микроклимата леса, за исключением, конечно, ко­личества попадающих на нее лучей. Но чем обширнее по­ляна, тем свободнее проникает туда ветер. Воздух здесь более подвижен, чем в чаще леса или на небольших по­лянках.
Впрочем, значение имеет не только размер поляны, но и его соотношение с высотой окружающих деревьев. Ланшер предложил даже формулу, по которой можно опреде­лить один из важнейших факторов микроклимата — излу­чение, отражаемое поляной (если известно давление водя­ного пара на поляне и угол, под которым наблюдатель, находящийся в центре поляны, видит деревья). Но именно в силу того, что на небольших полянках меньше ветров, климат там отличается резкими колебаниями с повышен­ными максимумами и минимумами. Это впервые было от­мечено в наблюдениях шведских ученых. Определяя в те­чение августа и сентябрд температуры между стволами де­ревьев одного леса, Шуберт нашел, что они составляют в среднем 9,4°, вне леса — 9,9°, в защищенном месте посреди поляны — 10,8°. Гейгер тоже приводит ряд в высшей степе­ни показательных цифр (табл. 5).

016
Зато ночью температура падает тем значительнее, чем больше поляна. Это зависит не только от интенсивности излучения, большего на большей поляне, но и от того, что холодный воздух маленьких полян смешивается с более теплым, находящимся между стволами близстоящих де­ревьев; кроме того, на большие поляны попадает охлажденный воздух, соскальзываю­щий с вершин. Такое явление Гейгер назвал «ночным лесным ветром».

Движение воздуха на лесной поляне

Движение воздуха на лесной поляне

На опушке леса климатиче­ские условия еще более сложны. Прежде всего нужно знать, что лес, сам по себе представляю­щий зону покоя, как бы охвачен кольцом сильнейших тепловых колебаний (явление, подмечен­ное Лакуром еще в 1872 году). Вызвано это главным образом повышением средних показате­лей излучения, парадоксальным следствием покоя, в котором пребывает воздух вблизи леса. В зависимости от положения опушки относительно направ­ления господствующих ветров деревья, играющие примерно ту же роль, что и холмы или воз­вышенности, могут повышать или понижать средний показа­тель интенсивности атмосфер­ных осадков на прилегающей к ним полосе участка. Стало быть, следует ожидать, что в лесу и по соседству с ним будут встре­чаться разные растения и, уж конечно, разные насекомые.
Мало того, существуют и лесные ветры. Пример такого ветра мы уже приводили. Лес противостоит потокам воздуха, заставляет ветер отклоняться кверху; так создается на опуш­ке зона покоя, шириной равная примерно половине высо­ты деревьев. Вёльфле обнаружил, что деревья хвойного леса создают большое препятствие для ветра и тем более мощное, чем сильней ветер. Приземный слой воздуха за день нагревается на открытом месте, а в лесу остается хо­лодным; этот холодный воздух не застаивается между стволами, а устремляется наружу, создавая так называемый «дневной лесной ветер». Он подобен морскому бризу, дую­щему днем с более холодного моря на более теплую сушу; в 1920 году Шмаусс дал ему яркое определение: «морской бриз без моря».

Температура воздуха над полем патиссонов

Температура воздуха над полем патиссонов

Когда же дует «ночной лесной ветер» — о нем шла речь выше,— потоки холодного воздуха стекают с крон деревь­ев, устремляясь в сторону открытых пространств. Запуская дрейфующие воздушные шарики, Кохль убедился, что ско­рость этого ветра доходит до одного метра в секунду. На лесистых склонах он намного сильнее и может стекать в глубь долины со скоростью до трех метров в секунду.
Все же, подчеркивает Гейгер, мы еще очень мало знаем о климате лесных опушек. «Например, мы не знаем,— пишет он,— во всякое ли время года одна и та же опушка теплее других или существуют сезонные колебания; всег­да ли самая сухая опушка бывает самой теплой, а самая сырая — самой холодной; всегда ли температура и показа­тели влажности почвы соответствуют климату приземного слоя или макроклимат нарушает эту связь и т. д.» Такая недостаточность знаний тем более достойна сожаления, что, как мы увидим, проблема опушек стоит и в плане фаунистическом: здесь куда больше насекомых, чем в лесу или на открытом месте. Несомненно, опушки играют роль убе­жища для многих насекомых, а нам, в сущности, не извест­но ни почему, ни как это оказывается возможным.
Подстилка из сухих листьев служит местом обитания целых легионов лесных насекомых. Нередко энтомологи, посвятившие себя кропотливому исследованию этого биото­па и почвы, лежащей под ним, не в состоянии охватить задачу во всей ее полноте. Во-первых, следует знать, что химический состав лесной подстилки меняется в зависимо­сти от того, о каком лесе — лиственном или хвойном — идет речь: кислотность, или, как принято ее обозначать, рН, выше под лиственными породами, кроме того, хвоя разлагается быстрее. И наконец, дождь, который омывал листья деревьев и был ими частично удержан, в конце концов все же добирается до почвы, но уже изменив свой химический состав, в частности обогатившись различными минеральными элементами. Такая вода содержит в 4—20 раз больше кальция и в 10—50 раз больше калия, чем вода дождя, выпавшего на открытом месте. Таум подсчитал, что за 6 недель дождя (100 миллиметров) почва в хвойном лесу получила от 2 до 4 килограммов кальция, натрия и калия на гектар.
Все это приводит к глубокому изменению подстилки из опавших листьев, а обитающие в ней насекомые не могут не испытывать на себе последствий этих перемен.

МИКРОКЛИМАТ ПОЛЕЙ И НИЗКОРОСЛОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Немецкие ученые первые открыли, как важно глубже понять климатическую сторону опыта, воспроизводимого на протяжении не менее пяти тысячелетий людьми, не отдающими себе до конца отчета в том, что происходит. И действительно, землю систематически подвергают обра­ботке, распахивают и перепахивают, тем самым каждый раз резко изменяя физическое состояние почвы, а значит, и ее фауну. Всего важнее то, что человек создает положе­ние, довольно редко встречающееся в природе,— почти полную однородность растительного покрова, иногда на обширных пространствах. При этом все проблемы в изве­стной мере упрощаются, ведь каждое растение оказывает свое, только ему присущее действие на климат местности. Поэтому гораздо проще учитывать влияние одного-единственного растения; как мы увидим в дальнейшем, это еще более верно в отношении фауны.
Проблемы, возникающие при исследовании возделы­ваемого поля, зависят от того, как располагаются листья растений: вертикально, как, например, у пшеницы, или горизонтально, как у подсолнечника и у топинамбура.
Тогда в распределении излучений и температур будут наблюдаться существенные различия. «Экономику из­лучений», как говорит Гейгер, пожалуй, всего труднее понять в поле. Соотношение падающего и отраженного излучения подчинено сложным законам. Так, на лугу в 50 сантиметрах от поверхности почвы падающие лучи лишь слегка ослаблены, несмотря на то что длинные стеб­ли достигают этой высоты и даже превосходят ее; в 10 сан­тиметрах от поверхности почвы интенсивность лучей па­дает до четверти той, которая регистрируется над расте­ниями, а еще ниже — на уровне поверхности почвы — она составляет всего одну пятую. Но перейдем на клеверное поле, и мы увидим, что интерцепция света здесь гораздо выше и в 10 сантиметрах над уровнем почвы — чуть ли не полная. Кроме того, надо учесть, что нагретые части расте­ний излучают тепло по направлению к более холодным своим частям или отражают большую или меньшую часть излучения в зависимости от степени отражающей способ­ности листовых пластинок. Неспециалисту трудно понять, почему при огромном различии в характере поверхностей ночное излучение одного квадратного метра голой земли и одного квадратного метра земли, покрытой растительно­стью, одинаково. Различно лишь количество получаемого или отдаваемого тепла. На обнаженной почве все обмены (теплом и влагой) происходят непосредственно на поверх­ности раздела почва — воздух, в то время как при наличии растительного покрова аналогичные виды обмена соверша­ются в очень толстом слое. В соответствии с этим иначе распределяются и температуры внутри этого слоя, и зави­сит это опять-таки от характера его составных частей. Когда речь идет о такой культуре, как, например, клевер, оказывается, что в зоне цветков здесь поглощается макси­мум радиации; днем это самая теплая зона, ночью она дает больше всего излучений. Гейгер полагает, что посадка плотными рядами благотворно сказывается на росте молодых побегов. В июле побеги клевера еще не сильно разви­ты и лучи доходят до почвы, которая в свою очередь излу­чает тепло по направлению к растениям. В этот период растения оказываются за пределами своего теплового оптимума. Но уже в августе они, по образному выражению Гейгера, «берутся за руки», иными словами, побеги их пе­реплетаются, и тогда микроклимат резко меняется, уста­навливается тепловой режим, близкий для клевера к опти­мальному, и в развитии растений происходит резкий ска­чок. Само собой разумеется, что все сказанное приложимо и к насекомым, обитающим на клевере.

Постепенное поглощение радиации на поверхности луга

Постепенное поглощение радиации на поверхности луга

По возрастающей способности к интерцепции света злаки можно расположить в следующем порядке: пшени­ца, рис, ячмень и овес. Из бобовых фасоль задерживает больше света, чем люпин или горох (Конольд и Гогендорф, 1944).

020
Влияние цвета почвы на микроклимат, а значит, и на развитие растений было выявлено благодаря очень инте­ресным наблюдениям. В Италии, например, землю вино­градников присыпают углем, чтобы ускорить таяние снега. Можно побелить стену, на которую опираются томаты или виноградные лозы, и таким образом повысить их урожай­ность. В Румынии считают, что, покрыв почву белой бума­гой, можно удвоить урожай некоторых сортов томатов.

НАСЕКОМЫЕ, ОБИТАЮЩИЕ НА ФАСОЛИ, И МИКРОКЛИМАТ
Лабейри и Мэзон (1954) воспользовались пойятием микроклимата для очень интересного объяснения разли­чий между расселением фасолевой зерновки (Acanthoscelides obtectus) на фасоли и на кукурузе (в Ландах фасоль и кукурузу выращивают совместно, на одном поле). Куку­руза быстро обгоняет фасоль. Температурные и гигрометрические показатели центра поля и его периферии почти одинаковы. А между тем зараженность зерновкой всегда намного сильнее по краям поля; она возрастает по мере удаления от поверхности почвы и достигает предела на самом высоком уровне. Однако там, где фасоль произрас­тает на опорах (без кукурузы), зараженность зерновкой идет на убыль по мере приближения к верхним частям растения. Авторы удалили кукурузу с площади 25 квад­ратных метров в центре большого поля, а фасоль оставили. На этой прогалине зараженность оказалась вчетверо большей, чем под прикрытием кукурузы (речь идет об обыкновенной низкорослой фасоли). Следовательно, нель­зя утверждать, что кукуруза механически преграждает путь зерновкам. Зато она представляет серьезное препят­ствие для излучения. Сквозь кукурузное прикрытие про­ходит всего 20% падающих лучей. На этиолированной ку­курузе, интерцептивная способность которой в значитель­ной мере ослаблена, ближе к почве соответственно возрастает процент зараженности зерновкой. И Лабейри и Мэзон делают вывод, что колебания в численности вре­дителя обусловлены в основном радиацией.
Немецкий метеоролог Фибцер методически сопостав­лял растение с вертикально растущими листьями — кукурузу — и растение с листьями, расположенными горизон­тально, — подсолнечник, — варьируя площади и густоту стояния растений (площади составляли 90, 64 и 45 квад­ратных сантиметров; густота стояния, выраженная в рас­стояниях между растениями, равнялась 8,6; 6 и 4,2 санти­метра) . Обнаруженные за четыре ясных сентябрьских дня различия в температуре у поверхности почвы и на метро­вой высоте приведены в таблице 6.

021
Чем теснее располагаются растения и чем больше за­нимаемая ими зона, тем холоднее приземный слой возду­ха и тем отчетливее выражен специфический микроклимат. Самые высокие температуры наблюдались при малой густоте стояния растений во всех случаях, при средней — лишь там, где площадь посева была невелика.

Кривые, отражающие распределение температуры и относительной влажности

Кривые, отражающие распределение температуры и относительной влажности

Ночью соотношения несколько иные, и ярко выражен­ной связи температуры с густотой стояния растений и пло­щадью посевов не обнаружено. Приземный слой воздуха ночью теплее, чем на высоте одного метра от земли. Для клевера термический максимум зарегистрирован у верху­шек растений; ночью в зоне цветков воздух быстро охлаж­дается, становится плотнее и начинает стекать к основа­нию стеблей, там-то и регистрируется ночной минимум. Иная картина на ржаном поле: листья образуют у почвы плотный растительный заслон, делающий почти невоз­можным движение воздуха; поэтому холодный воздух с верхушек растений не стекает или почти не стекает к их основаниям. Таким образом, минимальная температура ночью устанавливается здесь на уровне середины стебля, а максимальная днем — у почвы, где скапливается тепло. Внимательнее приглядевшись к микромиграциям насеко­мых в различных слоях растительности, можно убедиться, что они происходят в течение дня и, более чем вероятно, что они следуют суточным колебаниям температур. Здесь невозможно подробно рассказать обо всех исследованиях микроклимата на возделываемых полях. Эти работы охва­тили практически все растительные культуры. Флейшман нашел даже, что каждый вид злаков живет в своем особом микроклимате.
В низких широтах явления, наблюдаемые на возделы­ваемых полях, по-видимому, не отличаются сколько-ни­будь существенно от того, что происходит летом в средней полосе, они лишь «гипертрофированы». Все обстоит по-иному с орошаемыми культурами, например с сахарным тростником в Индии, где его исследовали Рамдас с сотруд­никами. К середине дня температура здесь на открытом воздухе может доходить до 36°, тогда как у основания стеблей сахарного тростника она не поднимается выше 22°. Ночью на всех уровнях растения температура не отли­чается от внешней.
В арктических зонах, например в Гренландии, положе­ние обратное — растения используют за день значитель­ные количества тепла. По сообщениям Вегенера, на севе­ро-востоке Гренландии температура внутри травостоя мо­жет быть на 8—9°, а в одном случае была даже на 16° выше температуры воздуха.

МИКРОКЛИМАТ ВИНОГРАДНИКОВ
Он довольно сложен, так как речь идет о кустарниковой культуре особого типа. Здесь солнечная радиация попада­ет не только на листву, но и свободно доходит до почвы между растениями, поэтому температура почвы выше тем­пературы лоз. Ночью самая холодная зона лежит у верх­него края лоз, то есть там, где начинается ветвление. Это способствует оседанию росы на листьях.

ВЛАЖНОСТЬ И ВЕТЕР
Расшифровывая гигрометрические и термометрические данные, характеризующие микроклимат середины поля, обнаруживаешь, что они в корне отличаются от тех, что характеризуют обстановку в лесу. В лесу гораздо теплее, чем среди полевых культур, выше здесь и показания гигро­метра. Это и не удивительно: во-первых, масса раститель­ности удерживает тепло земли, а во-вторых, сами листья и ветви являются источниками сильного теплового излуче­ния. То же и с влажностью: растительный покров ограни­чивает потерю воды почвой, а сильнейшая транспирация растений увеличивает содержание воды в воздухе. Так, Штокер зарегистрировал днем 18 июля на лугу под Фрибургом влажность 57% на высоте одного метра над поверх­ностью почвы, 78% на высоте 13 сантиметров между листьями клевера и 96% на высоте двух сантиметров от земли в траве. Но кривая этого резкого изменения гигрометрического показателя не сходна с кривой изменения по­казателей температуры. Дело в том, что тепловые слои в тече­ние суток меняются местами. Почва днем отдает тепло возду­ху, а ночью получает его из воздуха. И тем не менее сами показатели изменений пример­но одинаковы и ночью и днем.
Почва, покрытая раститель­ностью, испаряет влагу в два раза, а иногда, правда на корот­кое время, и в 8 раз интенсив­нее, чем голая земля. Вся эта масса водяных паров задержи­вается тем сильнее, чем гуще растительность. Фитцер нагляд­но показал это на пшеничном поле, где густота стояния рас­тений на разных участках была различной (табл. 7).

023
Гигрометрические записи, произведенные на поверхности растений, чрезвычайно неровны, так как влажный воздух под­нимается «порывами» с внут­ренней части поля и смешивает­ся с наружным воздухом. Од­нако влажность никогда не достигает предела насыщения. Правда, Венгер однажды после дождя отметил между растени­ями влажность 98%, но, по-видимому, это был наивысший из когда-либо наблюдавшихся пределов. Ведь как только начинается транспирация, ис­паряющая поверхность охлаж­дается, и тем самым автомати­чески снижается интенсивность процесса.

Микрогигрометр Гойо

Микрогигрометр Гойо

В очень сухих и очень жарких зонах основное значение для микроклимата имеет тепловой фактор. Распределение влаги меняется: на под­ступах к пустыне среди листьев растений влажность не выше, а иногда даже ниже, чем снаружи. Штокер объяс­няет это тем, что солнце слишком перегревает растения, а очень сухой ветер пустыни уносит последние следы влаги. К сожалению, число измерений, сделанных в су­хом и жарком климате, невелико. На неорошаемом про­сяном поле влажность несколько выше у почвы; много выше она на плантации сахарного тростника, что вполне естественно, ведь плантация орошается. Ночью эти раз­личия между показателями влажности, как правило, сглаживаются.
Полив оказывает удивительно устойчивое влияние на влажность поля (Траппенберг, 1932). Если летним утром провести на табачной плантации дождевание, соответству­ющее 2—3 миллиметрам осадков, то этого будет достаточ­но, чтобы влажность оставалась весь день заметно повы­шенной; причем длительный, но незначительный по интен­сивности (2 миллиметра в час) полив эффективнее, чем краткий и интенсивный (30 миллиметров в час). При обильном поливе табачной плантации все крайние показа­тели, в том числе и термические, снижаются. Конечно, все это неизбежно должно сказываться на насекомых, и Лепуэнт (1964), проводя искусственное дождевание хвойных пород — можжевельника, кипариса, тиса, — доказал это. В засушливый период после полива с особой отчетли­востью наблюдается стремительный рост численности фау­ны, то же бывает и после дождя. Любопытно, что этот подъем кривой роста численности фауны происходит на можжевельнике лишь по прошествии 24 часов. Лепуэнт предполагает, что полив обращает в бегство насекомых, плохо переносящих повышенную влажность, а затем ин­тенсивное испарение привлекает влаголюбивых насекомых с соседних участков.

Увеличение скорости ветра в смешанном лесу

Увеличение скорости ветра в смешанном лесу

Стебли растений весьма энергично тормозят ветер, и в большинстве случаев именно этим объясняется сохранение высоких температурных и гигрометрических показателей на возделываемых полях или на участках с низкорослой растительностью. Штокер, регистрировавший коэффициен­ты торможения ветра (табл. 8) внутри кустов мелкого ве­реска (Calluna), пришел к выводу, что невысокие расте­ния, если их много и они растут одно подле другого, никогда не испытывают действия ветра, скорость которого превышает 1 метр в секунду, чаще же всего скорость вет­ра бывает не более 0,1 метра в секунду. Впрочем, как и следовало ожидать, эффект торможения различен в зави­симости от вида растения. Это показали данные Крентце, сведенные в таблицу 9.

026
Но на биоклимат влияют и факторы, которые почти никогда не учитываются биологами, это факторы электри­ческие. Из поколения в поколение энтомологи пользова­лись для измерений на местности термометром, иногда психрометром, измерения суммарной солнечной радиации делались лишь в исключительных случаях, и никому в го­лову не приходило определять ионизацию или падение электрического потенциала атмосферы. А между тем речь идет о явлениях, не более и не менее загадочных, чем из­менения температуры, и есть все основания полагать, что они воздействуют на насекомых. Эдвардс отмечает, напри­мер, что ионизация воздуха влияет на полет синей мухи. С повышением количества ионов активность синей мухи сначала усиливается, а затем снова возвращается к норме даже тогда, когда насекомые продолжают подвергаться действию ионов (но только ионов положительных, с отри­цательными такого эффекта получить нельзя). У тли Myzus persicae (Гэн, 1960) увеличение числа отрицатель­ных ионов или значительное уменьшение положительных влияет на линьку. Кстати, не нужно забывать, что на иони­зацию в той или иной степени влияет ветер. Фен (теплый и сухой ветер, характерный для некоторых мест в Альпах), например, вызывает у насекомых ряд физиологических расстройств. И как раз фен богат положительными ионами. Следует отметить, что чувствительность насекомых к электрическим факторам повышается из-за того, что они сами заряжаются во время полета. Эдвардс использовал это явление для создания оригинального метода измерения активности полета: насекомые, находящиеся в металличес­кой клетке, соединенной с землей, накапливают при поле­те положительный заряд, способный воздействовать на ан­тенну установленного в центре клетки электрометра; число и амплитуда отклонений стрелки прибора позволяют измерить активность полета.
До сих пор совершенно не принимался во внимание градиент потенциала. А между тем все знают, как быстро падает атмосферный потенциал на высоте нескольких метров над поверхностью земли. Возможно ли, чтобы этот фактор, влияющий на растения (как установил физик Влес), никак не сказывался на насекомых? Ответ на этот вопрос был дан Эдвардсом. Он показал, что активность по­лета плодовых мушек временно снижается, если внезапно подвергнуть их действию градиента потенциала в 10— 60 вольт на сантиметр. Период сниженной активности можно продлить, если каждые пять минут менять поляр­ность поля; при тех же обстоятельствах снижение актив­ности синей мухи более кратковременно и требует гораздо большего градиента.
Влияние градиента потенциала на численность насеко­мых показал Лепуэнт (1964), поставив в природных усло­виях своеобразный опыт. Он покрывал куст можжевель­ника цилиндром Фарадея и, то присоединяя его к земле, то отключая, подсчитывал количество насекомых, которые находили убежище в листве. Когда цилиндр присоединяли к земле, градиент потенциала под ним становился равным нулю и фауна на можжевельнике увеличивалась более чем втрое. Увеличение происходило быстро и сразу вслед за присоединением. Панцирные клещи особенно чувстви­тельны к градиенту потенциала, а пауки почти безраз­личны.
Состав воздуха в толще растительного покрова необяза­тельно тот же, что и на открытом месте. Тонциг уже в 1951 году сравнивал воздух на высоте 40 метров над обна­женной почвой с воздухом на полях — пшеничном и кле­верном. В атмосфере возделываемых полей содержание углекислого газа доходит до минимума к середине дня, а до максимума — между 12 часами ночи и 6 часами утра. При 28° фотосинтез протекает очень активно, процент углекислого газа сильно понижается, но при еще более вы­соких температурах дыхание становится активнее, а усвое­ние углекислого газа замедляется, и содержание его может резко повыситься. На свекловичном поле, которое исследо­вал Рейно (1954), содержание углекислого газа сохраня­лось примерно на уровне 0,03% с рядом быстрых повыше­ний после полуночи; чем вызваны эти скачки, пока не выяснено.

МИКРОКЛИМАТ В ЛАБОРАТОРНЫХ ОПЫТАХ
Даже в условиях, которыми, как полагают, можно уп­равлять извне, в лаборатории, например, достаточно одно­го лишь присутствия животных, чтобы образовался специ­фический микроклимат. Так, в банках с мукой, где обитают мучные хрущаки — малый (Tribolium confusum) и каштановый (Tribolium castaneum), — температура вы­ше, чем в таких же банках с такой же точно мукой, но без насекомых. Триста личинок повышают температуру в бан­ке на 0,6° по сравнению с контрольной банкой без личинок. Когда в чистую муку вводят популяцию малого хрущака, температура сначала резко повышается и за 24 часа дохо­дит до максимума, затем немного снижается и держится на этом более высоком, чем в контрольной банке, уровне в течение нескольких дней. Но нельзя забывать и о том, что микроклимат создается в зависимости от размещения насекомых и весьма различен для разных видов, сред и температур. Кроме того, на него влияет и суточная мигра­ция насекомых в банке, направленная сверху вниз (Пайментел, 1958).

РОЛЬ СУМЕРЕК И УТРЕННЕЙ ЗАРИ
Прямого отношения к нашей теме это не имеет, так как роль постепенного наступления дня и его постепенно­го вытеснения тьмой никогда не была для биологов объек­том пристального изучения. При лабораторном разведе­нии животных (насекомых или млекопитающих) обычно используются специальные устройства — хронизаторы, которые включают и выключают свет сразу, без перехода. Не сказывается ли это на биологии или развитии подопытных животных? После исследований, проведенных Каванау на мышах, я не рискнул бы ответить на этот вопрос отрицательно. Оказалось, что, регулируя с помощью хронизаторов периоды света и тьмы, трудно вызвать у мышей изменение суточного ритма. Но если проводить такие пе­ремены постепенно, изменение ритма достигается значи­тельно легче. А как же с насекомыми? Ведь у них зависи­мость от внешних условий выражена более четко, чем у млекопитающих, и, конечно же, сумерки и зори значат для них гораздо больше. Но эта область у нас совсем не исследована.