2 года назад
Нету коментариев

У всех высокоорганизованных животных есть выдели­тельные органы. В том случае, когда они многочисленны, невелики по размеру и рассеяны по всему телу, их назы­вают нефридиями. Когда же они локализуются в одном месте, объединившись в компактные, по весьма разнооб­разно устроенные тела, как, например, у моллюсков, чле­нистоногих и позвоночных, их называют почками. Термин «выделительный», используемый по отношению к этим ор­ганам, объясняется тем, что все они производят жидкую мочу, с которой животное избавляется от некоторых про­дуктов метаболизма, например аммиака NH3 (обычно в форме ионов аммония) или мочевины (NH2)2C=O. Но вы­деление побочных продуктов метаболизма составляет всего лишь один из аспектов значительно более сложных регуляторных функций этих органов. Моча представляет со­бой раствор, в целом очень похожий на кровь, лимфу или тканевые жидкости (они либо омывают, либо текут близ клеток выделительных органов), но по составу, который зависит от химических потребностей организма, значитель­но отличающийся от них. Вещества, обильно представлен­ные в организме, обычно имеются в моче в относительно большем количестве, чем в крови, и, наоборот, вещества, которых организму не хватает, в моче оказываются более редкими. Эти различия между кровью и мочой непостоян­ны, они варьируют в соответствии с изменениями хими­ческого состава внутри животного и в окружающей его среде. Таким образом, системам этих органов мы вполне можем приписать функции регуляторного выделения.

Первые живые организмы возникли в океане, и до сих пор еще внутренние жидкие ткани многих более просто устроенных морских животных по соотношению основных ионов (Na+, K+, Са++, С1 и SO4) сохранили некоторое сходство с морской водой. Концентрация этих ионов в кро­ви примитивных организмов, вероятно, в еще большей степени соответствует содержанию этих веществ в воде первичного океана, в котором возникли их предки (рис. 54). Ионов К+ в жидких тканях этих животных больше, а ионов Mg++ меньше, чем в воде современных морей. Но ведь многие животные с самыми разнообразными уровнями ор­ганизации живут в пресноводных реках и озерах, на суше. И в этом случае их ферментативные системы и другие протоплазматические механизмы по-прежнему требуют точной регуляционного состава. Даже оторвавшись от давшего им жизнь моря, эти животные вынуждены также регули­ровать состав своих жидких тканей, как и примитивные морские обитатели. В краткой форме этот закон был сфор­мулирован выдающимся физиологом XIX века Клодом Бернаром: «Постоянство внутренней среды есть условие независимого существования».

Характеристика осмотической концентрации крови морских позвоночных с таковой у моллюсков и ракообразных из разных мест обитания

Характеристика осмотической концентрации крови морских позвоночных с таковой у моллюсков и ракообразных из разных мест обитания

Этот тип регуляции процессов обмена веществ живот­ного является важным примером того, что теперь называют гомеостазом, означающим динамическое поддержание внутренней среды организма в постоянном (или поч­ти постоянном) состоянии. Способность отдельных клеток и организма в целом достигать состояния гомеостаза с по­мощью компактных механизмов составляет одну из самых удивительных черт живой материи. Отдельные клетки от­вечают на отклонения внешних условий теми действиями, которые приводят их к наиболее благоприятному состоя­нию из всех возможных вариантов. Почки животных одно­временно осуществляют несколько независимых типов гомеостатической регуляции путем избирательного воздей­ствия на присутствующие в крови вещества.

Не все животные достигают одинакового уровня гомео­стаза, и по существу не для всех организмов гомеостаз яв­ляется таким же важным требованием, как для некоторых. Осмотическое давление соков тела, например у морских аннелид Arenicolaпочти совпадает с осмотическим дав­лением окружающей их морской воды, даже если это жи­вотное пересаживают в морскую воду, разбавленную 1 : 8. Когда животное отвечает на изменения внешней среды аналогичными изменениями внутреннего осмотического давления, его называют пойкилоосмотическимЕсли же животное при помощи процессов, противодействующих из­менениям внешней среды, поддерживает свое осмотическое давление и соотношение ионов (даже против концентра­ционного градиента), его называют гомоосмотическимПо­добная регуляция и подчинение в такой же степени про­являются и в отношении других внешних факторов, на­пример температуры, причем идет она не обязательно на клеточном уровне, скажем накапливанием ионов Na+ пу­тем их активного транспорта, но может выражаться и в изменении поведения, например перемещении в тень или в зону повышенной влажности. Вполне понятно, что для оценки подлежащих регулированию факторов требуется развитие особых приспособлений, поэтому у более сложно организованных животных в этих процессах участвуют нервная и эндокринная системы. Можно представить себе те проблемы, с которыми приходится сталкиваться мигри­рующим рыбам — лососям, угрям — при регуляции ими метаболизма в пресной и морской воде. А ведь многие вод­ные организмы обитают в таких местах, как эстуарии, где соленость меняется часто и в весьма широких пределах в зависимости от приливов, дождей и других факторов.

Осмотическая регуляция в пресной воде

Рассмотрим важнейшую проблему, с которой сталкива­ется всякое животное, будь то простейшее или рыба, когда оно вдруг попадает в пресную воду, где концентрация ионов намного ниже их содержания в тканевых жидко­стях. Отдельные участки покровов животного проницаемы для мелких молекул и ионов (в любом случае у животного по крайней мере есть дыхательная поверхность), а так как ионы и сама вода стремятся двигаться по концентрацион­ному градиенту, он обязательно устанавливается на таких проницаемых участках. В результате уже известного нам процесса диффузии через проницаемую мембрану, или осмоса, соли теряются организмом, а вода проникает внутрь, причем последний процесс идет намного быстрее первого, потому что вода вообще легко проходит через жи­вые мембраны и помимо мелких ионов внутренние жидко­сти содержат большое количество крупных молекул, кото­рые либо вовсе не выходят наружу, либо диффундируют в очень слабой степени. А поступление воды внутрь и вы­ход ионов и мелких молекул наружу ведет к прогрессирую­щему разбавлению водой внутренних жидкостей (рис. 55). В случае отсутствия контроля этот процесс приводит к по­степенному разбуханию и гибели животного.

Схематическое изображение основных путей ионного и водного обмена у пресноводных и морских костистых рыб

Схематическое изображение основных путей ионного и водного обмена у пресноводных и морских костистых рыб

Все пресноводные животные добиваются осмотического гомеостаза за счет деятельности какой-либо выделитель­ной системы, которая «выбрасывает» избыток поступаю­щей внутрь воды. А так как избыток воды нужно удалять, а ионы сохранить, моча более разбавлена, чем кровь и тка­невые жидкости. Отделение такого разбавленного раствора от внутренних жидкостей требует активной химической работы со стороны специализированных клеток, из которых обычно и состоят выделительные органы. Это регуляторное выделение настолько важно, что при некоторых условиях потребляет значительную долю общей энергии основного обмена.

Строение выделительных органов

Даже у простейших есть органелла, которая выполня­ет выделительные функции, — сократительная вакуоль. Она представляет собой заполненную жидкостью полость в протоплазме, которая регулярно медленно расширяется и затем изливает свое содержимое во внешнюю среду. Жид­кости в таких вакуолях более разбавлены, чем окружаю­щая протоплазма. У пресноводных простейших сократи­тельные вакуоли пульсируют с большей частотой, чем у близких к ним морских видов. Некоторые простейшие су­ществуют в очень широком интервале солености; при этом чем менее насыщен раствор, в котором они живут, тем ча­ще сокращается их выделительная вакуоль. Механизм на­полнения сократительной вакуоли пока точно не выяснен, известно только, что ее стенка представляет собой мембра­ну толщиной всего 60А. Эту мембрану непосредственно окружают слой митохондрий и плотный слой вакуолей диа­метром 200—2000А, которые, вероятно, открываются в со­кратительную вакуоль и наполняют ее. Поскольку мито­хондрии, как известно, содержат многие ферменты, уча­ствующие в последовательном расщеплении пищевых молекул и высвобождении энергии, естественно предполо­жить, что они-то и поставляют энергию для химической работы по отделению от цитоплазмы жидкой «мочи», ко­торая затем заполняет сократительную вакуоль.

Несмотря на такую важную роль, которая отводится сократительной вакуоли, многие клетки для регуляции выделения воды вообще не имеют сколько-нибудь заметной структурной специализации. У многих пресноводных про­стейших нет сократительных вакуолей. Нет их и в клетках пресноводных кишечнополостных, которые, однако, сохра­няют более высокую концентрацию солей по сравнению со своим водным окружением. Все плоские и кольчатые чер­ви и большинство круглых обладают особой разновидно­стью выделительных органов, которые состоят из трубочек, открывающихся на поверхности тела. Эти выделительные канальцы нередко ветвятся. Их внутренний конец имеет тонкую стенку и располагается вблизи кровяного русла или тканевой жидкости, заполняющей, например, полость тела. У плоских червей каждый каналец начинается с одной специализированной клетки, снабженной пучком ресничек; постоянное биение ресничек и создает слабый ток жидкости по канальцу наружу (рис. 56). Эти клетки называются пламенными, потому что под микроскопом ко­лебание ресничек напоминает мерцание пламени свечи. У кольчатых червей выделительные канальцы каждого сег­мента начинаются воронкообразным отверстием, откры­вающимся в полость тела. Воронка ведет в длинный изви­той каналец, который в свою очередь заканчивается выде­лительной порой на поверхности тела животного.

Часть выделительной системы плоского червя

Часть выделительной системы плоского червя

У моллюсков и членистоногих есть похожие выдели­тельные канальцы, но обычно они длиннее и часто группи­руются в почку, из которой моча выделяется наружу по более крупным собирательным трубочкам. У некоторых ра­кообразных моча, перед тем как выделиться наружу через две поры, расположенные на голове, скапливается в тон­костенном пузыревидном резервуаре. Хотя внутренние концы выделительных канальцев обычно не образуют пря­мого контакта с полостью тела, они тесно окружены ка­налами незамкнутой кровеносной системы. Насекомые в отличие от ракообразных имеют выделительные органы в виде серии длинных и тонких мальпигиевых трубочек, раз­ветвляющихся по всему телу и открывающихся у заднего конца кишечной трубки. Два типа выделительной систе­мы членистоногих изображены на рис. 57.

Выделительная система насекомого и ракообразного

Выделительная система насекомого и ракообразного

Позвоночные животные имеют по паре почек; каждая почка состоит из тысяч почечных элементов, или нефронов. Каждый нефрон состоит из фильтрующего аппарата (клу­бочка) и канальца, не превышающего нескольких милли­метров в длину. Нефроны собраны вместе (у высших по­звоночных) в систему чрезвычайно высокой организации (рис. 58). Каждый почечный каналец образует тесный кон­такт со сплетением капилляров, а все канальцы затем впадают в парные мочеточники, ведущие у млекопитающих в мочевой пузырь. Последний открывается наружу мочеис­пускательным каналом. И нефроны позвоночных и выде­лительные канальцы других животных образуют тесный контакт с кровеносной системой. У позвоночных такая связь выражена, с одной стороны, в виде клубочка сосу­дов, окруженного капсулой и расположенного в начале каждого нефрона, а с другой — в виде околоканалъцееых капилляров, которые оплетают каналец на большей части его длины до его соединения с другими нефронами. Соеди­нившиеся нефроны впадают в прямые мочевые канальцы почек.

Схема строения нефрона млекопитающих

Схема строения нефрона млекопитающих

Каждый клубочек представляет собой сплетение капил­ляров, снабжаемых кровью из приносящих артериол, кото­рые ответвляются от почечных артерий. Стенки капилля­ров клубочка очень тонки. Электронный микроскоп пока­зывает, что они пронизаны многочисленными порами, которые очень малы, и поэтому их нельзя разглядеть в обычный световой микроскоп. В отличие от большинства капилляров клубочковые капилляры млекопитающих, объединяясь, вместо вен образуют мелкие выносящие артериолы с довольно мускулистыми стенками. Эти вынося­щие артериолы ведут ко второй сети капилляров, которая тесно контактирует с одним или несколькими нефронами (см. рис. 58). Только после прохождения через околоканальцевые капилляры кровь поступает в вены и направля­ется обратно к сердцу. Почечный клубочек замкнут в кап­сулу, образованную вогнутым луковичным вздутием нача­ла почечного канальца. Эта капсула называется боуменовой капсулой и представляет собой полый двустенный ме­шочек из клеток. Почечный клубочек является приспособ­лением, которое отфильтровывает жидкости из кровяного русла: сначала через стенки капилляров клубочка, затем через стенку нефрона, образующую также и стенку боуме­новой капсулы, и только потом эти жидкости попадают в просвет нефрона. Обмен между кровью, бегущей по околоканальцевым капиллярам, окружающей каналец внекле­точной жидкостью, внутриклеточной жидкостью клеток стенки канальца и жидкостью, текущей по его просвету, происходит почти на всем протяжении нефрона. Обмен здесь идет не только через стенки капилляров, но и через клетки, образующие стенки нефронов. Результаты недав­них исследований позволяют считать, что в регуляторном обмене активную роль играют глубокие бороздки между клетками канальцев.

Почечные клубочки особенно хорошо развиты у пресно­водных костистых рыб, тогда как у морских представите­лей этой группы они мельче и менее многочисленны. У не­которых видов морских рыб клубочки вообще отсутствуют, а имеются лишь.нефроны, оплетенные околоканальцевымикапиллярами. Вопрос о причинах корреляции между ти­пом водной среды, в которой обитают рыбы, и микроскопи­ческим строением их почек заслуживает особого внимания.

 

Образование мочи

Во всех достаточно хорошо изученных типах выдели­тельных органов — от пламенных клеток плоских червей до боуменовых капсул млекопитающих — жидкость, обра­зующаяся в начале, или у проксимального конца, почечных канальцев, представляет собой раствор, очень похожий на плазму крови и другие тканевые жидкости. Все эти ка­нальцы служат, таким образом, системами стока для кро­вяного русла или отверстиями, через которые стремятся уйти соки тела животного. Однако раствор, находящийся внутри канальца, по мере своего движения претерпевает удивительные преобразования. Какие-то вещества к нему добавляются, а какие-то убывают. Конечным результатом этого процесса является выделение раствора, весьма от­личного по составу от тканевых жидкостей, причем эти изменения идут в направлении достижения гомеостаза внутренней средой. Насколько можно судить, основные процессы, происходящие во всех типах выделительных ор­ганов, сходны, но наибольшей эффективности они все же достигают у позвоночных. Да и изучены они лучше всего у этих животных. Поэтому в дальнейшем, анализируя ме­ханизмы образования мочи, мы ограничимся лишь нефронами позвоночных.

Первые этапы выделения, очевидно, проходят в почеч­ном клубочке. Анализ жидкости, взятой микропипеткой из просвета почечного канальца вблизи клубочка, показыва­ет, что единственное важное ее отличие от крови состоит в отсутствии кровяных телец и белковых молекул. В сущ­ности, состав этой жидкости выглядит именно так, как и можно было бы ожидать, полагая, что через видимые в электронный микроскоп поры в стенках клубочковых капилляров фильтруется все, кроме очень крупных молекул. Более того, измерение скорости, с которой этот фильтрат плазмы проходит через весь набор нефронов человеческой почки, дает поразительную цифру: каждую минуту крове­носная система теряет более 100 мл жидкости. Около 20% объема всей крови, проходящей через клубочки, отфильтро­вывается почечными канальцами. Ведущей силой этого процесса фильтрации является гидростатическое давление в капиллярах клубочка, создаваемое нагнетательной дея­тельностью сердечной мышцы.

Поскольку нормальный выход мочи составляет всего 1 мл в минуту, должна, вероятно, существовать какая-то компенсация. Этим компенсаторным процессом является реабсорбция (обратное всасывание) воды и избирательная реабсорбция других молекул из канальцев в околоканальцевыекапилляры. Из клубочкового фильтрата обратно вса­сывается свыше 99% воды. Также почти полностью воз­вращаются в кровяное русло и в норме не обнаруживают­ся в моче глюкоза и аминокислоты, хотя их присутствие в жидкости почечных канальцев, особенно вблизи клубочков, легко установить с помощью микроанализа. Скорость реабсорбции глюкозы ограничена. Если концентрация глюкозы в плазме (и в клубочковом фильтрате) ненормально вы­сока, как это часто бывает при диабете (болезнь, связан­ная с нарушением функции эндокринной доли поджелудоч­ной железы) или (гораздо реже) когда поедается слишком много сладостей, емкость системы переноса глюкозы ока­зывается превышенной, часть ее задерживается в экскре­торных органах и выделяется с мочой. В таких случаях го­ворят о массообменном максимуме глюкозы.

Массообменного максимума могут достигать многие входящие в круговорот мелкие молекулы, особенно пище­вые. Между ними в одних случаях возникает конкурен­ция в отношении механизмов реабсорбции, в других ее не бывает, из чего можно заключить, что существует несколь­ко систем переноса молекул и каждая из них более или менее специфична. Например, по-видимому, существует несколько механизмов переноса, касающихся активной реабсорбции аминокислот из просвета нефрона. В этом ме­ханизме участвуют и аргинин, и лизин, и гистидин, по­скольку увеличение концентрации одного из этих веществ в плазме крови (а следовательно, и в почечном канальце) вызывает падение реабсорбции других. Иной механизм ведает реабсорбцией лейцина и изолейцина. Все эти ме­ханизмы, насколько известно, сосредоточены в клетках почечных канальцев, и их работа требует определенных затрат энергии, поскольку движение молекул осуществля­ется против градиента концентрации. Здесь мы сталкива­емся еще с одним примером активного транспорта (для со­хранения жизненно важных молекул). Фактически само существование массообменного . максимума, или ограни­ченной емкости этих систем, можно считать свидетельст­вом присутствия активного транспорта.

С другой стороны, из того количества мочевины, кото­рое присутствует в клубочковом фильтрате, реабсорбируется лишь половина. Таким образом, концентрация мочеви­ны в моче выше (при реабсорбции 99% воды), чем в плазме крови. Каких-либо фактов, указывающих на ак­тивный реабсорбционный транспорт мочевины, нет. Неко­торое ее количество диффундирует по концентрационному градиенту обратно в околоканальцевые капилляры вместе с реабсорбируемой водой. Этот процесс называют пассив­ной реабсорбцией. При серьезных заболеваниях почек вы­деление мочевины снижается, так как серьезно падает фильтрующая способность клубочков и нарушается функ­ция почечных канальцев.

Некоторые вещества могут прямо переходить из крови околоканальцевых капилляров в канал нефрона. У амфи­бий околоканальцевые капилляры берут начало от ворот­ной вены почек, тогда как клубочковые капилляры снаб­жаются кровью от почечной артерии. Если перевязать почечные артерии амфибии, выключив тем самым функ­цию клубочков, клубочкового фильтрата не будет. Введен­ный затем в воротную вену почек фенолрот в большом ко­личестве обнаружится в почечных канальцах. Это вещество будет активно секретироватъся в просвет канальца клетками его стенки. Для человека аналогичным веществом оказыва­ется пенициллин. Пенициллин свободно попадает в клубочковый фильтрат. Те 80% его, которые сохраняются в крови околоканальцевых капилляров, активно секретируются в просвет канальца. Все количество пенициллина, по­ступающее в почку с артериальной кровью, оказывается изъятым либо путем фильтрации, либо за счет секреции и полностью удаляется с мочой. В этом случае говорят, что плазма целиком очищается от пенициллина либо очищение плазмы крови для пенициллина равно 100% (рис. 59).

Схематическое изображение выделительного процесса

Схематическое изображение выделительного процесса

Почечные канальцы активно выделяют многие лечеб­ные препараты. Поэтому в случае нарушения функции по­чечных канальцев при заболевании почек необходимо очень тщательно рассчитывать применение и дозировку этих препаратов. Такие вещества, как полисахариды и ин­улин, отфильтровываются, но не секретируются и не реабсорбируются ни активным, ни пассивным способами. Подбирая вещества из числа упомянутых (фильтрующиеся и не фильтрующиеся или активно реабсорбирующиеся и секретирующиеся) и используя их в экспериментах, мож­но регулировать их появление в моче и контролировать изменение их концентрации, а это во многом облегчает изучение физиологии почек.

Абсорбция воды происходит пассивно. Когда осмотиче­ское давление жидкости в почечном канальце снижается из-за активной реабсорбции глюкозы, аминокислот и Na+, вода пассивно диффундирует в сторону более концентри­рованной теперь межтканевой жидкости (а значит, и в плазму крови). Ионы Na+ и К+ обычно сохраняются, по крайней мере их концентрации гомеостатически уравнове­шены. Активная реабсорбция Na+ в проксимальном ка­нальце сопровождается пассивной реабсорбцией воды. Та­кой механизм уменьшает объем мочевины, но не может существенно повлиять на осмотическое давление. Тем не менее почки птиц и млекопитающих вырабатывают гипер­тоническую мочу, более концентрированную, чем плазма крови. (Тоничность раствора определяется его относитель­ным осмотическим давлением. Изотоническим называют раствор, осмотическое давление которого одинаково с ос­мотическим давлением внутриклеточного содержимого, по­этому в нем не происходит выраженного водного обмена с плазмой крови и эритроциты не повреждаются. В гипотоническом растворе эритроциты разбухают, а в гипертони­ческом сморщиваются. Во многих, но далеко не во всех слу­чаях изотонический раствор является одновременно и изоосмотическим, гипотонический — гипоосмотическим, а гипертонический — гиперосмотическим.)

Возрастающие изменения в количестве воды и концент­рации ионов внутри почечного канальца осуществляются систематически, последовательно и организованы так, что создают своего рода противоточный умножитель, который почти полностью задерживает воду и способствует выделе­нию гипертонической мочи (рис. 60). Пространственное расположение отдельных частей нефрона не является про­извольным или случайным. Проксимальная и дистальная части почечного канальца связаны вытянутым тонкостен­ным участком — петлей Генле. Этот участок имеет форму шпильки, причем его проксимальная и дистальная ветви лежат вплотную друг к другу, а жидкость в них движет­ся в противоположных направлениях. Обычно эти участки всех нефронов помещаются рядом, а их расположению и ориентации соответствует расположение собирательных трубок этой же части почки. Осуществление принципа про­тивотока обусловлено V-образной формой нефронов.

Механизм образования концентрированной или разбавленной мочи у млекопитающих

Механизм образования концентрированной или разбавленной мочи у млекопитающих

Физиологическим основанием для деятельности систе­мы противотока является способность дистальной части петли к активному транспорту Na+ из полости канальца в межтканевую жидкость, при этом она остается непрони­цаемой для воды. Таким образом, осмотическое давление мочи в дистальной части петли последовательно снижается, а осмотическое давление межтканевой жидкости воз­растает. В то же время расположенная рядом проксималь­ная часть петли сохраняет проницаемость и для Na+ и для воды. Поэтому в ее просвет пассивно диффундируют ионы натрия, а вместе с ними и вода. Жидкость, которая попа­дает в проксимальную часть петли из предшествующих отделов нефрона, является изотонической. Продвигаясь по этому участку петли, она принимает ионы натрия и потому становится все более гипертонической. На дистальном от­резке петли ионы натрия постепенно теряются и жидкость становится изотонической и даже гипотонической. Сбли­женность обоих участков петли, противоположное направ­ление тока жидкости в них, а также активный транспорт Na+ и непроницаемость для воды ее дистальной части и создают в совокупности систему противоточного умножителя. В дополнение к этому (что весьма существенно с функциональной стороны) в межтканевой жидкости уста­навливается градиент тоничности, который, являясь ги­пертоническим в районе обоих участков петли, становится все более изотоническим вблизи ее устья. Инаконец, моча вновь проходит по этому градиенту, когда достигнет соби­рательной трубки (см. рис. 60). Стенка собирательной трубки может быть проницаема для воды и ионов натрия; в этом случае вода будет пассивно отсасываться окружаю­щей межтканевой жидкостью, поскольку ее осмотическое давление постепенно возрастает. В результате моча станет такой же гипертонической, как и наиболее концентриро­ванная межтканевая жидкость. Если же собирательная трубка непроницаема для воды, то будет выделяться гибирательной трубки для воды регулируется антидиуретипотоническая или изотоническая моча. Проницаемость соческим гормоном (АДГ), секретируемым гипоталамусом. В присутствии АДГ проницаемость возрастает и вода сохраняется в организме; при отсутствии АДГ проницае­мость падает и выделяется менее концентрированная мо­ча. Образование АДГ определяется осмотическим давлени­ем крови, которое контролируется внутренними регулято­рами (возможно, клетками гипоталамуса).

Поддержание концентрационного градиента ионов Naв межтканевой жидкости почек зависит также и от цело­стности околоканальцевых капилляров, поскольку их кровь осмотически взаимосвязана с межтканевой жидкостью. От­дельные участки околоканальцевых капилляров распола­гаются так, что могут обмениваться с почечным канальцем и межтканевой жидкостью по принципу противотока. За­болевания почек нарушают их способность выделять ги­пертоническую мочу. При этом, вероятно, в какой-то мере расстраиваются все этапы выделительной функции — клубочковая фильтрация, активный транспорт, околоканальцевый ток крови, а также геометрическая организация и проницаемость.

Если нарушается система противотока, что обычно слу­чается при расстройствах кровообращения, сопровождаю­щихся застойными явлениями и повышением давления в венах, начинают слишком энергично реабсорбироваться ионы натрия, а за ними пассивно поступает вода — в ре­зультате развивается опухоль или отек. Бороться с этими расстройствами можно, восстанавливая правильную работу сердца, резко ограничивая приток натрия в организм или используя лечебные препараты, которые вызывают удержание в моче больших количеств воды. (Механизм этого действия пока неясен. По существу эти препа­раты просто «сгоняют» отек, вынося заодно самые раз­нообразные, в том числе и очень нужные, ионы и моле­кулы.)

На первый взгляд кажется странным, что наши почки и почки большинства животных работают подобным обра­зом. Как можно мириться с такой громадной утечкой раз­нообразных молекул из кровяного русла? Придется вспом­нить, что мы происходим от древнейших рыб. А основная осмотическая проблема пресноводных животных — удале­ние воды, поступающей в организм извне путем диффузии. Почки, снабженные клубочками, вполне эффективно избав­ляются от такого переобводнения. Отделив значительную долю плазмы крови путем фильтрации через очень тонкие стенки клубочковых капилляров, остальная часть нефрона выполняет функцию избирательной реабсорбции большей части воды и различных растворенных в ней молекул и ионов. Общая концентрация солей в крови и тканевых жидкостях пресноводных рыб примерно в два раза мень­ше, чем в морской воде, хотя все еще много выше, чем в пресной. Очевидно, активная реабсорбция растворенных веществ дается много легче, чем активная реабсорбция воды. Поэтому проблема водного обмена — главная в ор­ганизации почечных канальцев.

Это обстоятельство помогает ответить на вопрос, поче­му у морских рыб клубочки маленькие или их вовсе нет. Концентрация солей в тканевых жидкостях этих рыб поч­ти такая же, что и у пресноводных рыб; по существу она одинакова у всех позвоночных. Таким образом, находясь в среде, которая является гипертонической по отношению к их крови, морские рыбы испытывают тенденцию скорее обезвоживания, чем переобводнения. Их почкам не нужно «выбрасывать» воду — они лишь регулируют ионный ба­ланс и удаляют конечные продукты азотистого обмена. Мы­шечная ткань в стенках снабжающих клубочки артериол и выносящих из них кровь венул (у рыб) тоже участвует в регуляции тока крови через клубочковый аппарат. Это осо­бенно важно для рыб, находящихся то в пресной, то в мор­ской воде. Иными словами, создается впечатление, что клу­бочковый нефрон позвоночных рассчитан лишь на потребности пресноводных рыб. Наряду с другими фактами это обстоятельство, по мнению некоторых биологов, доказывает, что современные морские рыбы и наземные животные про­изошли от рыб, живших в пресных водах.

Уже давно известно весьма любопытное и совершенно иное решение проблемы удержания воды в гипертониче­ской среде у хрящевых рыб. Чтобы сохранить влагу в ор­ганизме, мочевина хрящевых рыб задерживается в ткане­вых жидкостях в такой концентрации, что их осмотиче­ское давление повышается до уровня такового морской воды. Для них остается важной проблема регуляции ионов, но снимается проблема осмотической регуляции. В тканях обнаруженной недавно кистеперой рыбы латимерии — как полагают, уклонившегося представителя той ветви, что дала начало четвероногим, — тоже поддерживается вы­сокая концентрация мочевины и, вероятно, в тех же целях.

Оставляя в стороне исторический аспект формирования наших почек, можно утверждать, что система фильтрации, избирательной реабсорбции и секреции в почечных ка­нальцах имеет определенные преимущества с точки зрения регуляции, а это наиболее важная сторона деятельно­сти почек. Попробуем рассмотреть несколько примеров ре­гуляции почками баланса ряда веществ в кровяном русле, начиная с воды. Поскольку в клубочковом фильтрате обыч­но реабсорбируется свыше 99% воды, то даже очень не­большое изменение в этом процессе может привести к зна­чительным отклонениям в общем количестве выделяемой воды. Например, изменение уровня реабсорбции с 99 до 98% вдвое уменьшает количество выделяемой воды. Таким образом, потребности животного в удалении или сохране­нии воды регулируются легкими изменениями в уровне реабсорбции. Пример особенно резко выраженного стрем­ления сохранить воду демонстрируют некоторые пустын­ные грызуны, которые получают ее только в результате метаболического расщепления углеводов, белков и жиров в семенах, которыми питаются. Их моча крайне гиперосмотична.

Другой важной стороной деятельности почек является регуляция ионов калия, концентрация которых должна поддерживаться в крови на определенном уровне, посколь­ку это необходимо для нормальной деятельности всех кле­ток, особенно нервных и мышечных (включая и сердечную мышцу). Так как содержание калия в компонентах пищи может сильно варьировать, то и в крови его концентрация колеблется в зависимости от характера пищи. Большая часть ионов калия вместе с водой реабсорбируется в нефроне, однако уровень реабсорбции меняется в зависимо­сти от концентрации ионов в крови: если концентрация превышает нормальную, то ионов реабсорбируется мень­ше, гораздо больше их выделяется с мочой. Калий может также активно секретироваться. Влияние этого механизма на уровень реабсорбции ионов пока не выяснено. Сходным образом могутреабсорбироваться и другие ионы, причем темп реабсорбции меняется, что и приводит к достижению гомеостатической регуляции ионного баланса в кровяном русле. Высокий уровень клубочковой фильтрации облегча­ет избавление организма от различных токсинов. Даже если токсины не реабсорбируются и активно не секретируются, они все же весьма быстро отфильтровываются от плазмы.

Регуляция осмотического давления и относительной ионной концентрации выполняется у позвоночных не толь­ко почками. Например, морские костистые рыбы, постоян­но теряющие воду в гипертонической морской воде, ком­пенсируют эти потери тем, что пьют морскую воду и вы­деляют соли, минуя почки. Таким образом им удается получать пресную воду. Одновалентные ионы наряду с не­которыми продуктами азотистого обмена особенно легко выделяются клетками жабр. Почки морских костистых рыб, по-видимому, ведают удалением лишь двухвалентных ионов, таких, как Mg++и SO4 (см. рис. 55).

Среди наземных позвоночных многие птицы и репти­лии, жизнь которых связана с морем или протекает в условиях полного отсутствия пресной питьевой воды, поль­зуются для выделения избытка солей особыми носовыми железами. Альбатросы и крачки, например, пьют морскую воду и в течение нескольких минут выделяют NaCl в высо­кой концентрации. По существу за счет метаболической работы они «перегоняют» морскую воду, задерживая в ор­ганизме дистиллят. Капельки солевого раствора на клю­ве, выделяющиеся после того, как они попьют, можно ви­деть у многих морских птиц. Встречаются у животных и некоторые другие вспомогательные системы для регуляции солевого и водного баланса.

Выделение азота

Большинство животных получает с пищей больше ами­нокислот и других азотсодержащих соединений, чем это необходимо им в качестве источника энергии или для син­теза новых белков в ходе роста или регенерации. В резуль­тате им приходится удалять избыток азота путем выделе­ния ряда азотистых соединений. Некоторые животные способны откладывать избыток азота в форме безвредного и неактивного вещества — гуанина. Наиболее обычным продуктом метаболизма аминокислот в клетках всех живот­ных является аммиак, который в водном растворе прини­мает форму иона аммония NH4+. Он хорошо растворим, а так как обладает довольно высокой токсичностью, не должен находиться в организме в слишком высокой кон­центрации. Ион аммония является главной формой удале­ния избытка азота у большинства беспозвоночных, за ис­ключением насекомых и некоторых наземных моллюсков, а также у рыб, обитающих в воде личинок амфибий, кро­кодилов и водных черепах, то есть животных, которые пользуются неограниченным запасом воды и обильно выде­ляют мочу.

Наземные позвоночные и морские рыбы сталкиваются с проблемой сохранения влаги. Тратить воду, чтобы раство­рять ионы аммония, накапливающиеся в результате избы­точного потребления азотсодержащих веществ, они не мо­гут. Поэтому у них азот выделяется в виде мочевины или других азотистых соединений, менее токсичных, чем ионы аммония. Наряду с мочевиной многие морские рыбы выде­ляют большие количества окиси триметиламина, что обу­словливает характерный запах мертвой рыбы. Наиболее интересным приспособлением к выделению азота при на­земном образе жизни и, следовательно, при необходимости сохранить влагу является превращение азотистых продук­тов в почти нерастворимое вещество — мочевую кислоту, крупные молекулы которой содержат четыре NH-группы. Кристаллы мочевой кислоты выделяются в виде полужид­кой беловатой массы птицами, змеями и ящерицами. При этом вода почти не теряется. Птицы от этого существенно выигрывают и в весовом отношении, так как им не прихо­дится сохранять в организме большое количество воды, необходимой для перевода мочевины в раствор мочи. Низ­кая растворимость мочевой кислоты не позволяет ей серьезно влиять на осмотическое давление мочи, что тем самым меняет и другие стороны процесса образования мочи. По­скольку мочевая кислота выделяется в форме кристаллов, развиваются специальные приспособления, обеспечиваю­щие продвижение твердого вещества по выделительному тракту. Здоровые млекопитающие не выделяют мочевую кислоту. Преимущество, извлекаемое из выделения моче­вины вместо мочевой кислоты, вероятно, состоит в более полном использовании энергии, освобождающейся при пе­реваривании азотсодержащих молекул. Наземные моллю­ски, как и многие насекомые, выделяют в основном мочевую кислоту. Почти у всех насекомых она выделяется через мальпигиевы трубочки, но у некоторых кристаллы мочевой кислоты откладываются в различных частях тела, напри­мер в виде белых чешуек на наружной поверхности крыль­ев (у белых бабочек).

Характер и соотношение выделяемых азотистых про­дуктов носят приспособительный характер и определяются образом жизни животного. В основном этим ведают клетки печени и почек, которые превращают избыток аминокислот и других азотсодержащих соединений в комплекс из ионов NH44+, мочевины, окиси триметиламина или мочевой кислоты. Каждое из этих веществ может выделяться поч­ками. Что касается самих клеток печени и почек, то они не только достигают состояния гомеостаза, но могут и со­вершенно менять направление своей биохимической дея­тельности в зависимости от потребностей животного. Это особенно хорошо видно на примере эмбрионов змей, яще­риц и птиц, развивающихся из одной клетки в целое жи­вотное без всякого притока влаги, кроме того ее запаса, который находился в яйце первоначально. В течение пер­вых нескольких дней своего развития эмбрионы выделя­ют ионы NH44+. Часть их уходит через оболочку яйца в ви­де газообразного аммиака. Позже, когда системы органов эмбрионов сформируются полнее и эффективность их функций возрастет, в продуктах отхода начинают преобла­дать сначала мочевина, а затем мочевая кислота. Посколь­ку жидкие и твердые вещества не могут выделяться нару­жу, то кристаллы мочевой кислоты просто откладываются внутри яйцевых оболочек.

Известны и другие примеры, когда почки или некото­рые другие органы, чтобы достигнуть гомеостаза, целиком меняют характер своей деятельности. Разбираемые далее примеры наглядно покажут сложность тех отношений, ко­торые складываются в организме животного для поддер­жания гармонического равновесия его внутренней среды.

ЛИТЕРАТУРА

Chew R. M., Water Metabolism in Desert-Inhabiting Vertebrates, Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 36, 1-31 (1961).

Craig R., The Physiology of Excretion in the Insect, Annual Re­view of Entomology, 5, 53—68 (1960).

Edneу Е. В., The Water Relations of Terrestrial Arthropods, New . York, Cambridge, 1957.

Florey E., An Introduction to General and Comparative Physio­logy, Philadelphia, Saunders, 1966.

Hoar W., General and Comparative Physiology, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall, 1966.

Laverасk M. S., The Physiology of Earthworms, New York, Macmillan, 1963.

Lосkwооd A. P. M., The Osmoregulation of Crustacea, Biologi­cal Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 87, 257—305 (1962).

Lосkwооd A. P. M., Animal Body Fluids and Their Regulation, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1964.

Martin A. W., Comparative Phisyology (Excretion), Annual Re­view of Physiology, 20, 225—242 (1958).

Niсо1 J. А. С, The Biology of Marine Animals, New York, Inter-science, 1960.

Pitts R. F., Physiology of the Kidney and Body Fluids, Chicago, Year Book Medical Publishers, Inc., 1963.

Pо11s W. T. W., Barry G., Osmotic and Ionic Regulation in Ani­mals, New York, Pergamon, 1964.

Schmidt-Nielsen K., The Salt-Secreting Gland of Marine Birds, Circulation, 21, 955—967 (1960).

Shaw J., Stobbart R. H., Osmotic and Ionic Regulation In In­sects, Advances in Insect Physiology, I, 315—399 (1963).

Smith H. W., Principles of Renal Physiology, New York, Oxford, 1956.

Solomon A. K., Pumps in the Living Cell, Scientific American, 207 (2), 100-108 (1962).