2 года назад
Нету коментариев

В основе удивительной, тонко сбалансированной дея­тельности всех систем живого организма лежит строго контролируемое использование энергии, выделяющейся при окислении пищи. Общее название этих процессов — обмен веществ, или метаболизм. Скорость метаболизма оценивается в единицах энергии, высвобождающейся за единицу времени (эквивалентно мощности, например ки­локалории в час). Процесс передачи кислорода клеткам животных и удаления из них углекислоты (СО2) столь же необходим, как пищеварение и усвоение пищи. Про­дуктами метаболизма являются вода и углекислота. Обра­зуясь в процессе окисления пищи, вода в некоторых слу­чаях целиком покрывает нужды животных, особенно оби­тающих в засушливых районах. Такие мелкие животные пустынь, как кенгуровые крысы, способны многие меся­цы жить без воды, питаясь лишь сухой пищей — семенами. Постоянная потеря влаги с мочой и фекалиями, а также путем испарения через кожу и легкие восполняется так называемой метаболической водой, получающейся при окислении атомов водорода в пищевом материале. Но боль­шинство наземных животных не может обходиться без дополнительного количества воды, получаемого при питье и за счет поглощения кожей. Водные животные сталки­ваются с совершенно иными проблемами, и решение этих проблем нередко бывает весьма остроумным (см. гл. VIII).

Обмен кислородом и углекислотой между клетками и внешней средой называют газообменом, поскольку при обычных температурах и кислород и углекислота пред­ставляют собой газы. Органы, специализированные для обмена этими газами с внешней средой, образуют дыха­тельную систему. Но дыханием называют также и биохимические процессы, которые происходят в живых клетках и заключаются в последовательном расщеплении пищевых молекул и переносе полученной таким путем энергии дру­гим молекулам. Эти не менее важные процессы лучше на­зывать клеточным дыханием. Если молекулы питательных веществ запасаются в организме животного очень часто, то кислород и углекислота задерживаются для будущих нужд или для последующего удаления лишь в особых ред­ких случаях (например, у ныряющих животных), и то на короткий срок. Газообмен — это очень важный и длитель­ный процесс. Его эффективность и устойчивость к небла­гоприятным внешним воздействиям определяют в конеч­ном счете выживание животных. Разумеется, скорость газообмена не одинакова у различных животных, она за­висит от общей метаболической активности организма. Эта активность не только варьирует от вида к виду в соответ­ствии с образом жизни животных, но изменяется у каждой особи в зависимости от репродуктивной стадии, двигатель­ной активности и т. д. Ниже приведены некоторые при­меры уровня метаболизма у организмов, сильно различаю­щихся по способу существования.

Эта таблица дает совсем не так много, как может пока­заться на первый взгляд. И основной камень преткновения при сравнении уровня метаболизма перечисленных живот­ных заключается в строении этих животных. У одних есть раковина или какая-либо другая инертная масса, у других в состав тела входит много воды или жира. Подобные структурные различия до некоторой степени можно ком­пенсировать, сравнивая потребление кислорода по отноше­нию к сухому весу или весу чистого белка (без жира). Однако в таблице не указаны условия, при которых изме­рялось потребление кислорода: сезон, время дня, фаза прилива или отлива, освещенность, температура, степень «сытости» животных, фаза их жизненного цикла и, нако­нец, состояние, в котором находилось животное в момент измерений — состояние активного движения или покоя: Мы отнюдь не стремимся умалить значение приведенных данных, но должны указать на их ограниченность.

Хотя кислород и углекислота — газы, свою биологиче­ски значимую роль они играют в водном растворе. Кисло­род остается в форме О2 независимо от того, находится ли он в газообразном состоянии или в растворе, причем при нормальных температуре и давлении в воде растворяется лишь относительно небольшое его количество. При сопри­косновении воздуха, содержащего в норме около 21 про­цента кислорода, с водой, близкой по температуре к точке замерзания, в 100 мл воды растворяется только 1 мл газо­образного кислорода. А при температуре тела птиц и мле­копитающих в растворе находится лишь около половины этого количества. Углекислый же газ реагирует с водой химически, образуя угольную кислоту, которая в свою очередь быстро диссоциирует с образованием ионов Н+ и НСО2 (бикарбонат). Поэтому большая часть углекислого газа в водных и тканевых растворах, строго говоря, не является ни кислотой, ни щелочью; она существует, в фор­ме бикарбонатных ионов. Из-за этой способности реагиро­вать с СО2 вода содержит в растворе значительно больше двуокиси углерода (в форме бикарбонатных ионов), чем кислорода.

 

Газообмен за счет диффузии и кровообращения

Одноклеточные животные и другие мелкие организмы не имеют специальных органов дыхания. Усвоение кисло­рода и образование углекислоты, происходящие в резуль­тате окисления молекул пищи, приводят к установлению внутри клетки (и в ее отдельных участках) определенного градиента концентраций: раствор кислорода становится менее концентрированным, а раствор углекислоты — более концентрированным. И кислород и углекислота диффун­дируют в сторону меньшей концентрации. Этот простой физический процесс обычно вполне обеспечивает газооб­мен клеток, окруженных аэрированной водой. Клетки не могут функционировать при слишком низких концентра­циях кислорода, гибельны для них и слишком высокие концентрации двуокиси углерода. Кроме того, диффузия — сравнительно медленный процесс, и если бы расстояния, на которые требовалось перенести обменные молекулы, были большими, она бы не удовлетворяла нужд организ­ма. Обычная скорость диффузии кислорода в соединитель­ной ткани позвоночных составляет около 0,0001 мл/см2 при давлении в 1 атмосферу. В воздухе такая диффузия проис­ходит примерно в 10000 раз быстрее. Отсюда для неспе­циализированного животного, у которого диффузия — единственное средство транспортировки газов при дыха­нии, установлен предел толщины в 1 мм. Трудности такого газообмена могут быть несколько облегчены снижением уровня метаболизма, а следовательно, и уровня потребле­ния кислорода, но это неизбежно сказывается на активно­сти животного, его способности добывать пищу и избегать врагов. Указанные ограничения размеров тела относятся не к объему, а только к толщине, .иначе говоря — удален­ности клеток от внешней среды, то есть расстоянию от окру­жающей организм воды до самых глубоких его частей, активно участвующих в обмене веществ. Поэтому плоские и мешкообразные организмы, подобные плоским червям и кишечнополостным, могут быть весьма крупными. Инерт­ный скелетный материал или бесструктурные ткани с наружным и внутренним клеточными слоями, как правило, удалены от поверхности дальше, чем мышечная и нервная ткани, поскольку они не участвуют в обмене веществ.

Другим важным свойством диффузии, свойством, имею­щим большое значение для газообмена мелких животных, является то, что она не зависит от сложности организа­ции животного или его принадлежности к тому или иному типу. Для успешного течения диффузионного процесса необходимо лишь, чтобы животное было достаточно мало, а его поверхность проницаема для кислорода и углекисло­го газа. Поэтому ранние стадии развития сложно устроен­ных животных, включая и нас самих (до врастания эмбри­она в стенку матки), не нуждаются в специальных органах дыхания. Большинство водных представителей типа членистоногих во взрослом состоянии обладают специали­зированными жабрами и связанными с ними кровеносными сосудами, при помощи которых поглощают кислород из окружающей среды. Однако очень мелкие членистоногие даже во взрослом состоянии часто не имеют органов дыха­ния. Их газообмен осуществляется путем диффузии через кожу.

Размер животного, лимитируемый подобным способом газообмена, может быть значительно увеличен, если про­топлазма или какая-нибудь внеклеточная жидкая ткань, например кровь, находится в постоянном движении. На расстояние более одного миллиметра молекулы газа и других веществ могут быть перенесены током жидкости значительно быстрее, чем путем диффузии. У наиболее примитивных многоклеточных животных, таких, как ки­шечнополостные, этой цели служит вода, находящаяся внутри пищеварительной и других внутренних полостей. Разветвленная пищеварительная полость плоского червя и полости тела нематоды или кольчатого червя содержат жидкости, которые довольно беспорядочным образом цир­кулируют при сокращении мышц стенки тела. Такая цир­куляция помогает газообмену, но значительное повышение эффективности транспорта газов наступает лишь тогда, когда имеется система кровообращения, при которой кровь перекачивается по более или менее специализированному руслу, что можно наблюдать у членистоногих, моллюсков и хордовых. Подробнее о системе кровообращения речь пойдет в.главе VII, однако дыхательная и кровеносная си­стемы столь тесно связаны, что каждую из них можно изучать, лишь постоянно помня об их взаимосвязи.

 

Жабры

Совершенно естественно, что кожа, проницаемая для кислорода и углекислого газа, не может не пропускать и другие мелкие молекулы. Для морских животных это не ставит особых проблем, поскольку неорганические компо­ненты и осмотическое давление их тела и морской воды различаются ненамного. Иначе обстоит дело с обитателями пресных водоемов, почвы и суши. Эти животные должны поддерживать состав соков своего тела в состоянии, весьма отличающемся от свойств окружающей среды. И чем лучше специализированный кожный слой обеспечивает защи­ту организма, тем меньше доля его участия в газообмене. Но не бывает животных, чей кожный покров легко пропус­кал бы молекулы кислорода и углекислоты, оставаясь в то же время непроницаемым для молекул воды. Поэтому не удивительно, что большинство активных животных, в том числе и те, у которых есть особые защитные покро­вы, имеют определенные участки поверхности тела, спе­циально приспособленные для газообмена.

Наиболее простым примером такой специализирован­ной поверхности могут служить участки складок или вы­ростов, покрытые тонкой проницаемой кожей. Под кожей в этом месте обычно располагаются тонкостенные крове­носные сосуды или полости, наполняемые жидкостью, кото­рая, циркулируя внутри тела животного, переносит кисло­род и углекислоту. Складчатая или перистая структура жабр значительно увеличивает поверхность, через которую осуществляется газообмен. Интересны приспособления кольчатых червей, которые секретируют вокруг себя проч­ную защитную трубочку-домик, непроницаемый для моле­кул газов. Многие из этих червей имеют тонкие, нитевид­ные жабры. Жабры время от времени высовываются из трубочки, и кровь, текущая по ним, обменивается молеку­лами газа с окружающей водой. Роль жабр в некоторых случаях играют более короткие выросты. Нитевидные жаб­ры особенно хорошо развиты у морских червей, которые живут в илистых придонных слоях, где кислорода очень мало, а то и вовсе нет из-за активной жизнедеятельности бактерий. Жабры этих животных выступают над поверх­ностью ила в аэрированную воду. Похожие жабры встре­чаются и у некоторых червей, живущих в норках, выры­тых в иле или песке, и не образующих вокруг себя домика. В случае опасности — сильном волнении воды или отли­ве — жабры втягиваются в домик или норку.

Среди позвоночных животных наружные жабры встре­чаются у некоторых рыб, хвостатых амфибий и головасти­ков многих лягушек и жаб. Нередко для дыхания эти животные используют и влажную кожу, выстилку ротовой полости и глотки и даже клоаку. При относительно мало­подвижном существовании эти приспособления в сочета­нии с эффективной кровеносной системой могут вполне обеспечить потребности организма в газообмене. Для уве­личения поверхности соприкосновения с кислородом наружные жабры свободно плавают в воде, что значительно повышает их уязвимость у активно движущихся животных, а также делает их легко доступными для хищников и па­разитов. Поэтому у более крупных и более подвижных водных животных жабры обычно укрыты в особой полости. Эта полость, как правило, имеет связь с окружающей вод­ной средой и, кроме того, обладает приспособлениями, ко­торые повышают циркуляцию свежей воды вокруг жабр, что тоже способствует улучшению газообмена. Такими защищенными жабрами обладают представители трех больших групп высокоорганизованных водных животных: моллюски, ракообразные (класс в типе членистоногих) и рыбы. Хотя жабры всех этих животных выполняют одни и те же функции, устройство их оказывается абсолютно разным.

У большинства моллюсков жабры лежат внутри ман­тийной полости, в которую открываются также рот и аналь­ное отверстие (см. рис. 5). У двустворчатых моллюсков (чьи жабры участвуют в добывании пищи) и улиток мантийная полость находится под защитой прочной раковины, и вода циркулирует в ней главным образом за счет координиро­ванного движения миллионов ресничек. Эти. подвижные органеллы сходны с ресничками простейших, но у моллюс­ков они представляют собой часть специализированных клеток, покрывающих поверхность жабр и выстилающих остальные участки мантийной полости. У более активных кальмаров и осьминогов стенки мантийной полости толще, они энергично накачивают воду внутрь и тем самым вен­тилируют жабры. У кальмаров и осьминогов есть так­же и кровеносная система, по ней кровь приносит к жабрам углекислоту, а от жабр во все части тела — кис­лород.

Кровеносная система ракообразных, как и у моллюсков, прокачивает кровь через жабры. Сравнительно большие жабры раков, омаров, крабов и более мелких ракообраз­ных лежат по двум сторонам грудного сегмента или в сред­ней части тела с его латеральной стороны, но они всегда прикрыты крупными пластинками наружного хитинового скелета (рис. 26). Некоторые ракообразные пользуются особым типом жабр — производными отдельных, участков членистых конечностей; вариант жабр, изображенный на рис. 26, типичен для наиболее крупных и подвижных представителей этой важной группы животных.

Жабры омара

Жабры омара

Среди позвоночных дыхательная система водного типа лучше всего развита у рыб. Их жабры располагаются по краям ряда боковых Отверстий, ведущих в глотку — учас­ток пищеварительной системы, лежащий сразу за ротовой полостью. Таких отверстий, или жаберных щелей, чаще всего четыре или пять по обеим сторонам глотки. Спереди может находиться еще одна пара видоизмененных жабер­ных щелей — брызгалецобычно специализированных для втягивания воды, особенно у придонных рыб. У акул и ска­тов жаберные щели открываются прямо во внешнюю среду, тогда как у большинства костных рыб жаберные щели открываются в особые, расположенные по бокам глотки наружные камеры. Эти камеры, как правило, целиком пли частично прикрыты специальной костной пластинкой, на­зываемой жаберной крышкой. Узкая щель, открывающая­ся у заднего края жаберной крышки, — характерная осо­бенность дыхательной системы большинства рыб. Между соседними жаберными отверстиями каждой стороны рас­полагаются скелетные жаберные дуги, которые поддержи­вают жаберные лепестки, по ним же подходят к жабрам и кровеносные сосуды.

Вода, поступающая в рот костных рыб, прокачивается через жаберные щели и околожаберную полость с помо­щью двух механизмов. Открывая и закрывая рот, рыба набирает воду в ротовую полость, а потом мышечным со­кращением глотки перекачивает ее через жаберные щели наружу. Мягкие соединительнотканные складки, окружаю­щие ротовое отверстие, действуют как клапан, препятст­вующий обратному току воды через рот, поэтому вода вынуждена двигаться только сквозь жабры. Жаберная крышка с помощью мышц, прикрепленных к ее внешней поверхности, в строго координированном ритме отгибается наружу, что приводит к расширению околожаберной поло­сти и способствует омыванию жабр водой. Когда рот открыт, обратному току воды в околожаберную полость препятствует другой соединительнотканный клапан, расположенный по заднему краю жаберной крышки (рис. 27). Благодаря одному из этих способов или с помощью обоих и осуществляется у большинства рыб ток воды через жаб­ры. У некоторых быстрых пловцов, например макрелей, само движение рыбы в значительной степени обеспечивает омывание жабр водой. Эти рыбы не -могут долго оставать­ся неподвижными, так как без энергичной вентиляции жабр они получают недостаточное количество кислорода.

Схематическое изображение механизма прокачивания воды через жабры рыб

Схематическое изображение механизма прокачивания воды через жабры рыб

Однако далеко не во всех водоемах кислорода достаточ­но для поддержания жизни рыб. Особенно бедны им теплые непроточные водоемы. Растворимость кислорода падает с повышением температуры, а его остатки быстро поглоща­ются гниющим в них растительным и животным детри­том. Да и сама вода здесь слишком малоподвижна, чтобы хоть в какой-то степени помогать диффузии. Более того, пресные воды болот, прудов и медленно текущих рек часто непрозрачны из-за взвешенного органического материала или частиц почвы. Такая замутненность препятствует или сильно уменьшает способность к фотосинтезу водных рас­тений, снижая и без того скудный запас необходимого ры­бам кислорода. Поэтому пресноводные рыбы помимо жабр нередко развивают особую систему дыхания, поскольку жабры, независимо от степени их совершенства, уже не удовлетворяют потребности в кислороде. Во всех случаях решение этой проблемы — если только дело не ограничи­вается переходом к малоподвижному образу жизни, впа­дением в летнюю спячку (состояние пониженной активно­сти, приуроченное к засушливому сезону) или перемеще­нием в тонкий поверхностный слой воды (обычно широко используемое личинками) — сводится к дыханию атмос­ферным воздухом.

Рыба всплывает к поверхности и заглатывает пузырек воздуха, который попадает в специализированную, опле­тенную кровеносными сосудами камеру, где усваивается кислород (через пленку воды на поверхности ткани). Та­кие камеры обычно являются просто частью пищевари­тельного тракта либо образованы специальными слепыми выростами его стенок, причем их местоположение варьиру­ет от ротового отверстия, глотки и желудка, до кишечника и даже клоаки. Легкие двоякодышащих рыб являются как раз одним из таких образований. У рыб, которые дышат атмосферным воздухом, могут функционировать и жабры, но обычно они несколько редуцированы. При некоторых условиях, например чрезвычайном кислородном обедне­нии воды, через жабры может идти выделение кислорода, который рыба заглатывает с воздухом. В этих случаях жабры в дыхании не участвуют и кровоток через них или уменьшается, или перекрывается вовсе.

Некоторые позвоночные, наоборот, занимают ниши с высоким содержанием кислорода, например быстрые и хо­лодные горные потоки. При малоподвижном образе жизни и небольших размерах животных можно обойтись и без жабр и без легких (некоторые саламандры), используя только кожное дыхание.

 

Принцип противотока

У рыб и некоторых моллюсков кровь течет у поверхно­сти жабр в направлении, противоположном току омываю­щей жабры воды. Такой противоток способствует более эффективному обмену кислородом между кровью и водой. Когда кровь попадает в жабры, кислорода в ней очень не­много, поэтому и происходит его диффузия из воды в кровь. Если бы вода и кровь текли в одном направлении, разделенные только стенками жабры и капилляра, то мак­симальным результатом обмена при условии достаточного запаса времени могло бы быть лишь выравнивание кон­центрации кислорода в воде и крови к моменту их выхода из области жаберных лепестков. Система противотока обес­печивает более высокий уровень обмена. Ведь кровь вхо­дит в кровеносный сосуд с удаленного от воды конца и движется ей навстречу. Таким образом, кровь, уже полу­чившая какое-то количество кислорода, по мере движения контактирует со вое более свежей водой и как раз перед уходом с омываемой поверхности жабр оказывается в кон­такте с водой, содержащей наибольшее количество кисло­рода. Вместе с тем вода, уже потерявшая значительную часть кислорода, перед выходом из области жабр соприка­сается с кровью, в которой практически вообще нет кис­лорода. Иными словами, входящая в жабры вода контак­тирует с вытекающей из них кровью и, наоборот, входя­щая кровь контактирует с вытекающей водой. В резуль­тате происходит почти полная передача кислорода из воды в кровь (рис. 28).

Часть жабры костистой рыбы

Часть жабры костистой рыбы

Аналогичные системы противотока Широко распростра­нены у животных и действуют при обмене переносимых кровью разнообразных веществ и тепла. Например, у мно­гих млекопитающих и птиц тепло сохраняется за счет арте­риального кровотока к охлаждающимся конечностям (по­груженным в снег или холодную воду), который идет в тесном контакте с венами, возвращающими кровь от ко­нечностей. При этом артериальная кровь отдает свое тепло венозной крови, возвращающейся в туловище животного, и, таким образом, температурный баланс тела не наруша­ется. Но конечности при этом остаются холодными. Про­блема поддержания метаболизма в таких охлажденных конечностях требует самостоятельного решения. Действую­щие при этом механизмы нам пока неясны. Предполагает­ся, что противоток используется и при работе плаватель­ного пузыря глубоководных рыб, и при формировании ги­пертонической мочи в почках млекопитающих (см. гл. VIII). Вполне вероятно, что эта эффективная и практичная система применяется гораздо шире, чем нам известно.

 

Респираторная поверхность при воздушном дыхании

В воздухе находится около 21 процента кислорода в отличие от низкого содержания его в воде: при достиже­нии равновесия с атмосферой в воде оказывается уже 0,5—1 объем газообразного кислорода на 100 объемов воды. Кроме того, воздух и перекачивается легче. Поэтому на первый взгляд животные, обитающие в воздушной среде, сталкиваются лишь со сравнительно легкими проблемами дыхания. Однако это не так, поскольку наземные живот­ные, чтобы избежать высыхания, должны иметь менее про­ницаемые покровы. Это требование неизбежно снижает уровень диффузии кислорода и углекислоты. Поверхность любого живого организма, через которую осуществляется газообмен, будь то легкие человека или влажные покровы червя, подвержена также опасности избыточной потери влаги. Многие мелкие наземные животные имеют влажные покровы и большую часть времени стремятся проводить в местах с сильно увлажненным воздухом. Некоторые лягуш­ки, например, около одной трети потребляемого ими кис­лорода получают через кожу. Но многие позвоночные, наземные членистоногие и некоторые улитки обладают дыхательной системой, которая позволяет существовать им и во влажном и в сухом воздухе.

Наземные моллюски представляют собой интересный пример животных, обладающих маленькой мантийной по­лостью; эту полость называют диффузионным легким, так как она сохраняет почти постоянный объем и совершает лишь очень небольшие дыхательные движения. Отверстие полости имеет очень небольшой размер, а часть ее внутрен­ней выстилки пронизана поверхностно лежащими крове­носными сосудами. Поскольку диффузия кислорода в воздухе идет намного (в тысячи раз) быстрее, чем в воде, только очень крупные животные нуждаются в циркуля­ции воздуха в полостях дыхательной системы. В большин­стве случаев диффузионные легкие имеют складчатую внутреннюю выстилку, что увеличивает активную поверх­ность легких. Потеря воды в диффузионном легком сни­жается за счет малой величины отверстия, связывающего его с внешней средой, а быстрая диффузия обеспечивает приток необходимого количества кислорода даже через не­большое отверстие. Из числа членистоногих скорпионы, некоторые пауки и раки (равноногие) тоже имеют диффу­зионные лешие.

 

Трахейная дыхательная система

Насекомые и ряд других членистоногих (губоногие, двупарноногие и некоторые пауки) обладают высокоспе­циализированным типом дыхательной системы; ее отли­чие от диффузионных легких заключается в том, что кис­лород воздуха поступает непосредственно к клеткам, а не переносится кровью. На нескольких сегментах тела у на­секомых имеются парные отверстия, называемые дыхаль­цами, по одному на каждой стороне. Они ведут в заполнен­ные воздухом полости, от которых внутрь тела отходят небольшие трубочки — трахеи. Трахеи многократно вет­вятся, их ветвление повторяется до тех пор, пока конце­вые трубочки, называемые трахеоламине достигнут диа­метра менее одного микрона. За исключением самых окон­чаний, трахеи и трахеолы заполнены воздухом. Они проникают во вое части тела насекомого, особенно густо оп­летая наиболее активные органы и ткани. В некоторых слу­чаях трахеолы попадают даже в отдельные клетки (рис. 29). Кислород и углекислый газ перемещаются по трахеолярным трубочкам путем диффузии. Однако более крупные воздушные полости нередко вентилируются с помощью движений окружающих мышц и скелета. Дыхальца закры­ваются и открываются клапанами, которые работают за счет миниатюрных мышц. Каждое дыхальце окружено по краю волосками, препятствующими попаданию в трахеи пылевых частиц и паразитов.

Дыхательная система насекомых

Дыхательная система насекомых

Трахейная дыхательная система насекомых обеспечи­вает прямой газообмен между воздухом и клетками, в ко­торых происходят метаболические реакции. Эта вполне эффективная для насекомых система не может удовлетво­рить нужды крупного животного. Летающие насекомые расходуют кислород в пересчете на один грамм веса тела с гораздо большей скоростью, чем любая птица. У этих насе­комых трахейная система летательных мышц автоматиче­ски вентилируется ритмическими сокращениями воздушных полостей в мускулатуре. Трахейные трубочки выстла­ны кутикулой, которая отделяется и сбрасывается при-каждой линьке вместе с остальным наружным скелетом. Необходимость периодических линек и ограничения, созда­ваемые диффузией в тонких воздухоносных трубочках, ставят предел размерам насекомых.

 

Легкие рыб, амфибий и рептилий

В течение первых сотен миллионов лет своего сущест­вования подтип, к которому принадлежим и мы сами, был представлен исключительно рыбами. Только после того, как позвоночные превратились в высокоорганизованную группу водных животных, появились и первые дышащие воздухом наземные представители. Предковая группа кистеперых рыб, от которой произошли амфибии и все другие четвероногие, по-видимому, включала тропических рыб — обитателей мелководий; их легкие были примерно такими же, как легкие ныне живущих двоякодышащих рыб. Какими бы ни были конкретные факторы, формиро­вавшие эволюционный путь этой группы, шло приспособ­ление к наземному или полуназемному существованию — такому образу жизни, который открывал перспективу ос­воения новых экологических ниш, выработки новых способов защиты потомства и целый ряд других, еще не использовавшихся ранее возможностей. Хотя современ­ные двоякодышащие рыбы и не выходят на сушу, африкан­ский вид способен закапываться в ил и пережидать там дол­гий засушливый период, когда реки и озера, в которых он живет, совершенно высыхают. Эти рыбы строят свое­образный кокон из ила и слизи и впадают в состояние оцепенения, называемое летней спячкой. В таком состоя­нии они остаются до сезона дождей, существуя в течение всего этого периода за счет легочного дыхания.

Парные легкие взрослых амфибий связаны с глоткой гортанью, отверстие которой окружено черпаловидными хрящами. Гортань препятствует попаданию в легкие воды и пищи. От нее начинается непарная трубка — трахея, кото­рая разветвляется на два бронха, ведущие в легкие. Легкие амфибий представляют собой довольно простые мешки со слегка складчатой выстилкой, увеличивающей дыхатель­ную поверхность. Выстилка пронизана множеством мелких кровеносных сосудов. Сами легкие не имеют мышц. Вдох и выдох осуществляются за счет сокращения мышц стенки тела и видоизмененных глотательных движений горла, нагнетающих воздух в легкие. Но легкие эластичны, по­этому, как только мышцы расслабнут, они возвращаются в исходное состояние и тем самым снова изгоняют попав­ший в них воздух.

Впрочем, не все амфибии имеют легкие, так же как не все амфибии, имеющие легкие, пользуются ими постоянно. Личинки амфибий, ведущие почти всегда водный образ жизни, дышат наружными жабрами и кожей. Водные ам­фибии могут сохранять наружные жабры и во взрослом состоянии. У некоторых из них легкие вообще не развива­ются, хотя есть и такие, у которых имеются обе системы дыхания. Все наземные амфибии во взрослом состоянии в значительной степени используют дыхание кожей, ротоглоточной полостью, чему нередко способствуют любопыт­ные преобразования кровеносной системы, повышающие роль такого дыхания. Углекислый газ, проникающий через биологические мембраны быстрее, чем кислород (по-ви­димому, благодаря деятельности ферментов), выделяется у амфибий почти исключительно за счет кожного дыхания.

Все рептилии имеют легкие, и ни у кого из них не най­дены наружные или внутренние жабры. Однако такие вод­ные рептилии, как кожистые черепахи, находясь под водой, используют и кожное, и глоточное, и клоакальное дыха­ние. Легкие рептилий, как и у амфибий, представлены до­вольно простыми мешками, имеющими на внутренней по­верхности лишь слабо развитые ячейки и перегородки (Легкие черепах и крокодилов имеют вид губчатых тел и об­ладают более сложным строением). По-видимому, уровень газообмена у рептилий весьма невы­сок и позволяет животным развивать энергичную дыхатель­ную активность лишь на короткие промежутки времени.

 

Легкие млекопитающих

У млекопитающих легкие крупнее и сплошь состоят из огромного количества ячеек, ветвящихся трубочек и скла­док, так что никаких сколько-нибудь значительных воз­душных полостей в них нет. Вместо этого воздух поступает в маленькие камеры, называемые альвеолами и имеющие около одного миллиметра в диаметре. Каждая альвеола располагается на самом конце последнего разветвления одного из бронхов. Иначе говоря, бронхи млекопитающих многократно делятся, пока не образуют микроскопические трубочки — бронхиолы, каждая из которых заканчивается альвеолой (рис. 30). Если на каждый кубический санти­метр заключенного в легких объема воздуха у лягушки приходится 20 см2 легочной поверхности, то у человека — около 300. Легкие млекопитающих лежат в плевральной полости, ограниченной грудной клеткой, которую образуют ребра, слои мышц и лежащая между ними соединитель­ная ткань. Заднюю стенку плевральной полости образует мышечная и соединительнотканная преграда, называемая диафрагмой. Легкие не соединены со стенками плевраль­ной полости, за исключением того места, где входят брон­хи. Но они никогда и не отходят от них, так как это при­водило бы к образованию вакуума в промежутке, а груд­ная стенка не может прогибаться, поскольку укреплена ребрами. Поэтому легкие благодаря атмосферному давле­нию оказываются всегда прижатыми к плевральной стен­ке. Разрыв плевральной стенки заставляет легкие сжи­маться, поскольку выравнивается давление изнутри и снаружи, а легочная ткань очень эластична. Если в результате несчастного случая обе половины плевральной полости окажутся вскрытыми и легкие сожмутся, дыхательная си­стема выйдет из строя и наступит смерть.

Вентиляция легких осуществляется путем изменения объема плевральной полости за счет сокращения мышц, которые поднимают и опускают ребра относительно гру­дины и позвоночного столба. Сокращение диафрагмы так­же увеличивает объем плевральной полости. Под влияни­ем атмосферного давления воздух заполняет увеличивший­ся объем легких. Когда стенка грудной клетки и диафраг­ма расслабляются, объем груди уменьшается и воздух выходит наружу. Таким образом, в основе вдоха лежит мышечное сокращение. Выдох же осуществляется за счет эластичности грудной клетки, диафрагмы и легких. Почему легкие млекопитающих должны свободно лежать в груд­ной полоски, пока еще не совсем ‘ясно. Возможно, благо­даря такому устройству постоянное расширение и сокра­щение грудной полости и легких вызывает меньший износ нежной легочной ткани.

 

Легкие птиц

Возникающие при полете повышенные требования к обмену веществ заставили птиц выработать множество вы­сокоэффективных приспособлений. Поэтому дыхательная система птиц оказалась столь же высокоадаптированной к полету, как и крыло. Легкие птиц прочно связаны со стенками тела и устроены таким образом, что сокращения летательной мускулатуры способствуют дыхательным дви­жениям.

В процессе приспособления к полету у птиц развилась сложно устроенная система воздушных мешков, которые связаны с бронхами при помощи довольно крупных неветвящихся и пронизывающих легочную ткань трубок. Брон­хи ветвятся и поставляют воздух ко многим более мелким трубочкам, называемым парабронхамиОт каждого пара-бронха отходит множество воздухоносных капилляров, имеющих около 10 мкм в диаметре и около 0,3—0,4 мм в длину; они тесно связаны с кровеносными капилля­рами. Здесь и осуществляется газообмен (рис. 31). Вдыхаемый воздух может идти прямо в воздуш­ный мешок, а может пойти через парабронхи вдоль дыхательной поверхности воздухоносных капилляров легкого. При выдохе воздух также может либо сразу выйти наружу, либо опять-таки через парабронхи и воздухоносные капил­ляры пройти мимо сосудистой поверхности легких. Основ­ное достоинство этой сложной дыхательной системы со­стоит в том, что свежий воздух находится в контакте с сосудистой поверхностью, на которой осуществляется га­зообмен, в течение большей части дыхательного цикла.

Тонкостенные трубочки, ведущие в воздушные мешки, дают ответвление во многие части тела птицы, заходя даже в кости. У самих воздушных мешков нет достаточно густой капиллярной сети, да и их внутренняя поверхность не име­ет складок, что практически лишает их возможности не­посредственного участия в газообмене. Они представляют собой вспомогательное образование, способствующее рабо­те дыхательной системы птиц, хотя, впрочем, их собствен­ная функция до конца еще не исследована. Из-за их проникновения в трубчатые кости им часто приписывают функ­цию облегчения скелета птицы, что вместе с тем не уменьшает его прочности. Это предположение опирается и на палеонтологические данные, из которых ясно, что дино­завры тоже имели воздушные мешки. Воздушные мешки птиц, содержащие к тому же атмосферный воздух, темпе­ратура которого, как правило, более низкая, чем темпера­тура тела птицы, могут участвовать и в терморегуляции. Эта потенциальная возможность до сих пор еще слишком плохо изучена. Однако было замечено, что семенник» птиц обычно располагаются в непосредственной близости к воз­душным мешкам, что может быть обусловлено локальным снижением температуры тела. Впрочем, необходимо ли по­нижение температуры для нормального течения спермато­генеза у птиц, как это бывает, например, у млекопитающих (см. гл. IX), никто не знает. Наши слабые представления о функции воздушных мешков и легких у птиц лишний раз говорят о том, что еще немало удивительных физиологиче­ских механизмов животных ждут тщательного исследова­ния и анализа. Столь поразительное устройство легких птиц наводит на мысль, что органы млекопитающих сов­сем не всегда самые совершенные из органов всех совре­менных животных.

 

Уровни обмена веществ и факторы, их определяющие

Уровни метаболизма отражают общую активность каж­дого животного: у ленивых и малоподвижных животных обычно он более низок, чем у активных. На обмен веществ, характеризующий совокупность всех основных жизненных функций, влияет немало самых разнообразных факторов. Получаемые в клинике данные о так называемом основном обмене человека обычно используются для оценки функ­ции его щитовидной железы. У пациента в течение опреде­ленного времени измеряют потребление кислорода. При этом исследуемый пациент находится в состоянии покоя — расслабившись, лежит на спине в условиях «температурно­го комфорта» и оптимальной влажности, в легкой одежде и в определенное время суток (обычно утром). Соблюдение каждого из этих условий чрезвычайно важно, поскольку любое отклонение от них может вызвать значительные изменения в полученных данных. Пищеварение, например, весьма активный процесс, в котором участвуют и мышцы и железы; кроме того, еще осуществляется транспорт про­дуктов пищеварения. Поэтому, если во время исследования принимать пищу, можно легко изменить уровень метабо­лизма и даже временно повысить температуру тела. Или, скажем, поддержание определенной позы, осуществляемое за счет активности мышц. Даже у сидящего человека уро­вень обмена веществ вдвое выше, чем у лежащего. Еще большие изменения уровня метаболизма наблюдаются при работе механизмов терморегуляции — потоотделении, дро­жи или сужении сосудов, что обычно происходит в необыч­ных температурных условиях. Наконец, для человека, как и для других животных, характерен суточный ритм мета­болизма. Именно поэтому время суток, в которое проводят­ся измерения, необходимо фиксировать или по крайней мере брать во внимание. Затраты организма на метаболизм, которые приходится учитывать при определении основного обмена, включают дыхание, кровообращение, рост и реге­нерацию, производство половых продуктов, секреторную деятельность желез, сохраняющуюся активность нервной системы, печени и т. д. и, наконец, затраты на поддержание жизнедеятельности всех клеток организма (рис. 32). Ос­новной метаболизм человека составляет около 41,6 ккал/м2 поверхности кожи в один час у двадцатилетних мужчин и около 36,3 ккал/м2 • ч — у двадцатилетних женщин. В сред­нем основной обмен взрослого человека составляет 1,3 ккал/мин. Двигательная активность при одевании и раздевании, например, требует затраты 2,5—4 ккал/мин, а ходьба со скоростью около 6 км/ч — 5,7 ккал/мин. Ходьба вверх по пологому склону со скоростью около 3 км/ч требу­ет расхода 6 ккал/мин, тяжелая работа — 6,7 ккал/мин и более. Энергичные физические упражнения, например бег, могут вызвать расход 20 ккал/мин. Напряженная умствен­ная работа почти не сказывается на уровне метаболизма. К сожалению, основной обмен животных измерить сложнее, поскольку у животных очень трудно установить истинное состояние покоя. Однако некоторые сведения все-таки получить можно, но животное должно находиться в относительно спокойном, расслабленном состоянии при определенных, неизменных температуре и влажности. Исследования, выполненные в определенное время суток при соблюдении перечисленных условий, дают сведения по так называемому стандартному уровню метаболизма. Обычно у малоподвижных животных этот уровень ниже, чем у активных, так как последние, вероятно, сильно изме­нились физиологически, и это дает себя знать даже в состоянии покоя. Например, нервная система млекопитаю­щих, постоянно находящихся в более или менее возбуди­мом состоянии, потребляет относительно больше кислоро­да, чем, скажем, нервная система плоского червя. Аналогично этому затраты энергии на нормальную деятельность кровеносной системы птицы (не во время полета) наверня­ка выше, чем у сома или улитки. Недавние исследования, проведенные на волнистом попугайчике, показали, что уровень его метаболизма при полете (оценено по потреблен нйю кислорода) составляет около 40 мл О2/г•ч. Иначе го­воря, птица весом 50 г потребляет около 2000 мл кислорода в час. Во время отдыха та же птица потребляет 320 мл О2/ч. У такой птицы летательные мышцы составляют 26% веса тела. Таким образом, легко вычислить, что при полете потребление кислорода летательной мускулатурой увели­чивается на 2,7 мл/г (вес мышцы) в минуту. Сравнитель­ные исследования на насекомых показали, что их лета­тельная мускулатура может потреблять кислород со скоростью 1,4—7,3 мл О2/г в минуту. Это наиболее метабо­лически активные виды живой ткани.

Схема поддержания энергетического баланса у серебряного карася

Схема поддержания энергетического баланса у серебряного карася

Потребление энергии у более крупных животных, есте­ственно, выше, чем у мелких представителей того же типа, однако скорость метаболизма, отнесенная к единице веса живой ткани, меняется в противоположном направлении. Например, у слона уровень потребления кислорода на грамм веса тела намного ниже, чем у мыши (рис. 33). На­дежного объяснения этому факту еще нет, хотя и предпола­гают, что уровень обмена веществ пропорционален поверх­ности тела. Поскольку поверхность пропорциональна квад­рату длины тела (при нормальных пропорциях тела), а объем или вес — кубу длины тела, то поверхность можно рассматривать как функцию веса, возведенного в степень 2/3. Однако уровень обмена веществ у различных млекопи­тающих, ракообразных и рыб меняется пропорционально не показателю степени 2/3, а логарифму более высокой ве­личины — 0,7—0,75.

Интенсивность обмена веществ у некоторых млекопитающих

Интенсивность обмена веществ у некоторых млекопитающих

Затраты на выполнение некоторых функций (скажем, на производство половых продуктов, нервную регуляцию дыхательного ритма, работу глаз или внутреннего уха), по-видимому, мало чем различаются, например, у слона и мы­ши; они лишь умеренно возрастают с увеличением разме­ров, безусловно, с приращением много ниже пропорцио­нального. А вот затраты на терморегуляцию (зависящую от размеров поверхности тела, через которую осуществля­ется теплообмен, и от развития на ней шерсти и перьев) будут варьировать с изменением поверхности тела. Можно думать также, что энергетические затраты ряда других систем (например, кровеносной, скелетной мускулатуры, самого скелета и, возможно, печени) с увеличением веса будут пропорционально возрастать или даже несколько превышать расчетный уровень.

С другой стороны, у животных, имеющих размеры ме­нее одного миллиметра, уровень метаболизма обычно про­порционален весу. Иначе говоря, присущий им уровень об­мена оказывается почти постоянным при пересчете на один грамм веса. Один миллиметр является также предель­ным расстоянием, на котором осуществляется равнознач­ная диффузия и, следовательно, равноценное снабжение кислородом активных тканей.

На уровень метаболизма большое влияние оказывает температура тела животного. В температурных пределах, которые выдерживает животное, уровень его обмена воз­растает примерно вдвое с увеличением температуры на каждые десять градусов. Многие животные имеют ту же температуру тела, что и окружающие их воздух или вода. Их называют пойкилотермными животными, то есть жи­вотными с непостоянной температурой тела. Это правиль­нее, чем называть их холоднокровными, так как в теплом воздухе или воде они могут иметь очень высокую темпера­туру. Исключение представляют собой птицы и млекопи­тающие, которых обычно называют теплокровными. Однако их существенным отличием является не высокая температура тела, а способность к ее регуляции, то есть под­держанию ее на почти постоянном уровне, несмотря на ко­лебания окружающей температуры. Поэтому птиц и млеко­питающих называют гомотермными животными, то есть животными с постоянной температурой тела (Часто говорят об экзотермных и эндотермных животных, подразумевая, что у первых температура тела обусловлена в ос­новном температурой окружающей среды, тогда как у вторых она регулируется самим организмом). В пустыне на жарком солнцепеке у пойкилотермной ящерицы будет более высокая температура тела, чем у гомотермного верб­люда. Но и ящерица в часы дневной активности тоже мо­жет регулировать свою температуру, хотя и совсем другим способом, чем верблюд. Некоторые рептилии, меняя пове­дение, способны поддерживать температуру тела почти неизменной. Так, они могут лежать на солнце (горячих камнях или песке), поглощая тепло и. повышая при этом свою температуру, а могут прятаться от солнца и теплового излучения почвы в тенистых кустах или в норах, где температура, во-первых, ниже, чем на поверх­ности, а во-вторых, относительно постоянна (рис. 34). За счет такой поведенческой регуляции температура некоторых рептилий поддерживается иногда в тече­ние всего периода активности на почти таком же постоянном уровне, как у млекопитающих и птиц. Вполне возможно, что современные рептилии демон­стрируют нам некоторые из тех этапов, которые прошли предковые формы птиц и млекопитающих, прежде чем они выработали гомотермию. Ночью или зимой температура тела рептилий, в зависимости от вида, также может при­ближаться к температуре окружающей среды. Возможно, и другие группы наземных животных, скажем насекомые, по мере их изучения тоже обнаружат некоторые парал­лельно развивающиеся приемы регуляции температуры. Уже, например, удалось наказать, что температуру тела способны регулировать бабочки. Другим не менее интерес­ным примером может служить способность пчел регули­ровать температуру колонии.

Изменение поведения дневной ящерицы при изменении температуры ее тела

Изменение поведения дневной ящерицы при изменении температуры ее тела

Терморегуляция, поведенческая или какая-либо другая, особенно трудна для водных животных, поскольку тепло­проводность воды значительно выше, чем воздуха. Совсем недавно было показано, что у крупных океанических рыб, включая акул и, тунцов, в отдельных частях тела сущест­вуют своеобразные механизмы терморегуляции. Наши знания о степени развития поведенческой и физиологиче­ской терморегуляции, достигнутой водными рептилиями, все еще слишком фрагментарны. На примере водных мле­копитающих и птиц можно проследить множество высоко­специализированных приспособлений, которые проявляют­ся, например, в развитии мощного жирового подкожного слоя или в форме механизмов сохранения тепла, построен­ных по принципу противотока.

Уровень метаболизма пойкилотермных животных быстро падает с понижением температуры — приблизительно вдвое при понижении температуры на каждые 10 градусов. Это, безусловно, делает многих из этих животных «лени­выми» и малоподвижными, ограничивая иногда период их активности лишь некоторыми сезонами года или опреде­ленным временем суток. Метаболизм гомотермных живот­ных реагирует на изменения внешней температуры совер­шенно противоположным образом. Соприкасаясь с холод­ным воздухом или водой, организм этих животных увеличивает выделение тепла для поддержания нормальной температуры тела (рис. 35); соответственно возрастает по­требление кислорода, так как энергия метаболизма расходу­ется на теплопродукцию. Эти дополнительные затраты энер­гии сводятся к минимуму развитием специальных структур и особых физиологических адаптации. Например, те живот­ные, что постоянно испытывают воздействие холода, раз­вивают в качестве средств терморегуляции шерстный или перьевой покров. Для усиления изолирующих свойств этих покровов обычно появляется еще и особый пуховый слой. Кроме того, если животное в определенные сезоны регу­лярно испытывает воздействие холода, его шерстный по­кров в эти сезоны становится плотнее. Конечно, и развитие подпуши и увеличение густоты шерсти тоже требуют до­полнительных затрат энергии. Но животные могут сохра­нять энергию, необходимую для теплопродукции, не толь­ко путем усиления изолирующих свойств покровов. Неред­ко млекопитающие и птицы принимают особую позу, кото­рая уменьшает площадь охлаждающихся частей тела и тем самым снижает потери тепла. Иногда они используют для этой цели различные убежища. В ряде случаев у некоторых видов млекопитающих и птиц может происходить значительное падение температуры тела без всякого изме­нения уровня метаболизма, причем повышенная тепло­продукция начинается лишь тогда, когда температура тела упадет ниже особой критической точки (рис. 36).

Изменение температуры тела и потребления кислорода у типичных гомотермного и пойкилотермного животного при изменении температуры окружающей среды

Изменение температуры тела и потребления кислорода у типичных гомотермного и пойкилотермного животного при изменении температуры окружающей среды

Схема теплообмена животного с окружающей средой

Схема теплообмена животного с окружающей средой

Гомотермным животным приходится тратить энергию и на охлаждение тела, когда температура окружающей их среды выше температуры тела. Работа всех механизмов охлаждения зависит от испарения воды, что в свою очередь связано со значительным расходованием тепла. Одни жи­вотные потеют, другие дышат через рот (вода испаряется с поверхности дыхательных путей), третьи (ряд мелких грызунов) выделяют обильную слюну и размазывают ее по шкурке, с которой она затем испаряется. Охлаждение мо­жет быть также достигнуто и увеличением поверхности тела (если температура тела выше температуры окружающе­го воздуха), что, вероятно, является основной функцией ушей слона, и усилением кровотока к поверхности кожи (и тем самым — выносом тепла изнутри), и перемеще­нием в места с более прохладным микроклиматом, напри­мер в норы, пещеры или водоемы. Поверхность, контакти­рующая с внешней средой, может быть увеличена измене­нием позы.

Некоторые виды млекопитающих и птиц способны впа­дать в особое состояние, при котором их температура в те­чение некоторого периода времени оказывается равной температуре окружающей среды. Это состояние обычно называют спячкой. В спячку животные впадают не только зимой, ее основное назначение — снизить уровень метабо­лизма животного и его пищевую активность. Поэтому обычно животное впадает в спячку при недостатке пищи. В это время оно использует накопленные жировые запасы. При пониженной температуре тела снижается и уровень обмена веществ. Поэтому расходование жировых запасов идет очень экономно, что позволяет животному переживать весьма долгие периоды голода. Естественно, что такое со­стояние должно сопровождаться выработкой целого ряда важных физиологических приспособлений, обеспечиваю­щих, например, пробуждение животного в подходящее вре­мя, а также его защиту от хищников или от губительных погодных условий.

Существует много разновидностей спячки. В одних слу­чаях такое состояние пониженного метаболизма длится по нескольку месяцев. В других случаях (например, у хомя­ков) животные могут ненадолго просыпаться, чтобы по­есть запасенную пищу или оценить окружающую обста­новку. Вероятно, наиболее удивительны приспособления к спячке, обнаруженные у летучих мышей — обитателей умеренного пояса. У некоторых из этих видов летучих мы­шей спаривание происходит осенью, перед спячкой, но ли­бо оплодотворение задерживается и сперма сохраняется в половых путях самки до весны, либо оплодотворение про­исходит сразу же, но задерживается имплантация и разви­тие зародыша. В обоих случаях очевидный смысл таких задержек заключается в том, чтобы избавить самку от тя­желого бремени вынашивания плода в течение сурового зимнего периода и вместе с тем использовать преимущество наилучшего физического состояния самца в осенний пе­риод (при производстве спермы).

У многих насекомых такое состояние пониженного обмена веществ называется диапаузой. Подобно спячке, диапауза служит целям сохранения энергии в неблагопри­ятный период и позволяет насекомому возобновить актив­ность в более благоприятное время. Однако в отличие от спячки диапауза может продолжаться и при высоких тем­пературах. Кроме того, диапауза синхронизирует появле­ние весной самцов и самок независимо от того, когда они закончили свое развитие в предыдущий год. Диапауза в норме характеризует одну из стадий жизненного цикла каждого насекомого и, вероятно, является генетически де­терминированной. У некоторых насекомых диапауза проис­ходит на стадии яйца (только что оплодотворенного или уже с развивающимся эмбрионом), у других — на стадии личинки (различных возрастов) или куколки, у третьих — в имагинальной стадии. Известны даже случаи, когда диа­пауза встречается, у каждого из чередующихся поколений или только в третьем-поколении (это, как правило, связано с особенностями жизненного цикла насекомого или клима­том). У елового пилильщика из провинции Квебек (Кана­да) диапауза обязательна лишь для одного поколения в год. В штате Коннектикут (США), однако, он дает три ге­нерации в год, для которых диапауза не обязательна. У ко­мара Aedes dorsalis бывает несколько генераций в год, но только яйца, отложенные осенью, имеют диапаузу. Диа­пауза этого насекомого прерывается и его обмен веществ переходит в активную фазу под влиянием внешних физических факторов: смены холодного периода теплым, влаж­ного — сухим или изменения сезонного фотопериодическо­го цикла. У некоторых бабочек в оболочке находящейся в диапаузе куколки имеются даже специальные прозрачные «окошки», которые,- по-видимому, позволяют нервной си­стеме куколки следить за изменением продолжительности светового дня. Уровень метаболизма находящейся в диа­паузе куколки шелкопряда составляет 10—20 мкл Ог/г-ч, тогда как у куколки, выходящей из диапаузы, обмен возра­стает до 100—200 мкл О2/г-ч. Экономичность диапаузы очевидна.

 

Анаэробный метаболизм

Итак, всем животным для обмена веществ совершенно необходим кислород, но и у этого правила существуют свои исключения. Есть животные, которые живут в среде, прак­тически лишенной кислорода. Такой средой является ил; живущие в нем бактерии, питаясь органическим детритом, используют весь кислород. Другим примером бескислород­ной среды может быть содержимое кишечного тракта мле­копитающих. Поэтому обитающие в нем нематоды полу­чают энергию путем частичного расщепления жиров и углеводов, что можно сделать и без участия кислорода. В качестве продукта, подлежащего удалению, они выделя­ют молочную кислоту (СН3СНОНСООН), которая у дру­гих животных окисляется дальше с образованием углекис­лого газа и воды.

Частичное расщепление глюкозы анаэробными немато­дами очень похоже на первые этапы расщепления ее у животных, потребляющих кислород, и носит название гли­колиза. Гликолиз, как правило, идет с большей скоростью, чем следующие этапы расщепления, которые приводят к полному использованию заключенной в молекуле глюкозы энергии. Например, очень часто кровеносная система не успевает снабдить работающие мышечные клетки необхо­димым количеством кислорода. Молочная кислота накап­ливается, и мышца, как говорят, берет «кислородный долг». После спада напряженной работы мышца все еще продолжает использовать большее количество кисло­рода, чем в спокойном состоянии. Этот процесс называет­ся «оплатой кислородного долга». Спортсмены знают это по периоду тяжелого дыхания, которое всегда следует за периодом максимального напряжения. В это время накопив­шаяся молочная кислота проходит остальные этапы окис­ления в клеточных реакциях обмена веществ, блокирован­ных прежде нехваткой кислорода.

Многие микроорганизмы почти всю энергию для своего метаболизма получают только путем гликолиза или сход­ных, с ним процессов частичного расщепления пищевых молекул. Есть все основания полагать, что первые живые организмы ограничивались этими типами метаболизма, поскольку первичная атмосфера Земли была фактически лишена кислорода. По-видимому, лишь позднее, когда в результате фотосинтеза зеленых растений • появилось до­статочное количество свободного кислорода, в клетках жи­вотных получил распространение аэробный обмен веществ. Значительно большее количество энергии, образующейся при полном окислении каждой пищевой молекулы до угле­кислого газа и воды, сделало аэробный метаболизм более выгодным и обусловило его господствующее положение среди всех типов обмена веществ у животных.

ЛИТЕРАТУРА

Brett J. R., The Swimming Energetics of Salmon, Scientific Ame­rican, 213 (2), 80—85 (1965).

Comroe J. H., Jr., The Lung, Scientific American, 214 (2), 56—68 (1966).

Davsоn H., A Textbook of General Physiology, Boston, Little, Brown, 1964.

Dawkins M. J. R., Hull D., The Production of Heat by Fat, Scientific American, 213 (2), 62—67 (1965).

F1оrеу Е., An Introduction to General and Comparative Animal Physiology, Philadelphia, Saunders, 1966.

Gordon M., Animal Function: Principles and Adaptations, New York, Macmillan, 1968.

Hoar W., General and Comparative Physiology, Englewopd Cliffs, N. J., Prentice-Hall, 1966.

Hughes G. M., Comparative Physiology of Vertebrate Respiration, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1963.

Irving L., Adaptations to Cold, Scientific American, 214 (1), 94-102 (1966).

Johansen K., Air-breathing Fishes, -Scientific American, 220 (1), 102-111 (1968).

Кауser C, The Physiology of Natural Hibernation, New York, Pergamon, 1961.

Lees A. D., The Phisiology of Diapause in Insects, New York, Cam­bridge, 1955.

Moore J. A. (ed.), Physiology of the Amphibia, New York, Acade­mic Press, 1964.

Morosovsky N., The Adjustable Brain of Hibernators, Scientific American, 218 (3), 110—118 (1968).

Romer A. S., The Vertebrate Body, Philadelphia, Saunders, 1962.

Bund IT, The Ice Fish, Scientific American, 213 (5), 108—114 (1965).

S1оnim N., Сhapin J. L., Respiratory Physiology, St. Louis, Mosby, 1967.

Taylor С R., The Eland and the Oryx, Scientific American, 220 (1), 88-95 (1969).