2 года назад
Нету коментариев

Протоплазма более чем на две трети состоит из воды, тем не менее живые организмы отнюдь не текучи. Каждый живой организм не только сохраняет строго определенную форму, но и поддерживает особый химический состав со­ков тела, который отличается — и нередко весьма значи­тельно — от окружающей его среды. В этой главе мы рас­смотрим те системы, благодаря которым животное сохра­няет свою специфическую форму тела. Эти опорные систем мы, к которым относятся покровы и скелет, участвуют так­же и в образовании средств механической (и химической) защиты, а кроме того, они превращают мышечную дея­тельность в эффективное движение. Разбор этого вопроса удобно начать с водных животных не только потому, что они были первыми живыми организмами, но и потому, что проблемы поддержания тела они решают наиболее просто.

 

Структурная целостность водных животных

Любое животное, обитающее в воде, имеет преимуще­ство перед обитателем воздушной среды, поскольку плот­ность протоплазмы почти та же, что и плотность воды, и, следовательно, внутреннее строение и внешняя форма вод­ных животных не испытывают ограничивающего воздей­ствия силы тяжести. Медуза, например, похожая по кон­систенции на желе, будучи вытащенной на берег, растека­ется в плоский блин, ничем уже не напоминая плавающий в воде великолепный колокол. Крупный кит, хотя и отно­сится к млекопитающим и имеет прочный внутренний скелет, гибнет, если отлив застигает его на мелководье, так как его опорная система не рассчитана на поддержание нескольких тонн мяса без помощи воды.

Если водным животным почти не требуется противо­стоять действию силы тяжести, то им приходится защи­щать себя от свободного и слишком быстрого обмена меж­ду молекулами своего организма и окружающей водной средой. Поскольку внутри и вне организма присутствует один и тот же растворитель — вода, находящиеся у поверх­ности тела животного ионы натрия и молекулы глюкозы в зависимости от разности концентраций будут диффундиро­вать наружу или внутрь организма. Поэтому даже самые простые водные животные покрыты оболочкой, почти не­проницаемой для воды, большинства ионов и низкомоле­кулярных соединений. Но, получая из внешней среды кислород и некоторые молекулярные соединения в виде пищи и удаляя из организма ненужные ему вещества, прежде чем их концентрация в цитоплазме станет слишком большой, животное не может позволить себе укрыться за совершенно непроницаемой оболочкой. Таким образом, функция живой мембраны заключается в регуляции обме­на веществ между внутренней и внешней средой организ­ма, исключающей потерю полезного материала и вторже­ние ненужных молекул.

Покровы

Все многоклеточные животные имеют специальный на­ружный покров из клеток, происходящих из особого заро­дышевого слоя, называемого эктодермой, и обычно связан­ных с элементами другого зародышевого слоя — мезодер­мы. Кожа — такой- же орган, как — сердце или почки. Основная функция кожи — обособить и частично изолиро­вать тело от внешней среды, но у представителей высших типов кожа выполняет и ряд других сложных функций. Вое живые организмы содержат внутриклеточную жид­кость и почти вое — межклеточные жидкости, которые от­личаются по составу и осмотическому давлению (степень концентрации растворенных в воде ионов и неионизированных молекул) от окружающей среды обитания, будь то морская вода, пресная или переходные между ними ва­рианты. Концентрации натрия, калия, магния, хлоридов, карбонатов, глюкозы (или других Сахаров), аминокислот и кислорода поддерживаются в организме на уровнях, от­личных от таковых в морской и пресной воде. Сами клетки должны быть проницаемы для всех названных и многих других веществ, чтобы нормально питаться, сохранять состав своей внутренней среды и избавляться от метаболи­тов. Таким образом, наружный покров необходим много­клеточным животным для изоляции от внешней среды и для предотвращения излишней диффузии растворов нару­жу и внутрь.

Если бы кожа стала непроницаемой для воды, ионов и низкомолекулярных соединений, то это повлекло бы за собой полную изоляцию животного от окружающей среды. А ведь организму необходимо постоянно удалять такие соединения, как бикарбонаты и ионы аммония, и пополнять запас таких соединений, как глюкоза, кислород и ионы натрия. Поэтому строение кожи являет собой компромисс между изоляцией и избирательной проницаемостью. И действительно, большая часть поверхности многих жи­вотных более или менее непроницаема для воды, ионов и мелких молекул. Эта непроницаемость достигается различ­ными путями. Так, например, тело насекомых покрыто твердым наружным покровом, в состав которого, входит водонепроницаемое воскообразное вещество (рис. 8).

Кутикула насекомых

Кутикула насекомых

Образование целиком или частично непроницаемой по­верхности тела требует создания специализированных участков для поглощения питательных веществ, для дыха­ния и установления баланса необходимых ионов, а также для удаления продуктов азотистого обмена. Эти проницае­мые участки образуются на коже, либо на кишечнике, либо и там и тут, причем обычно они погружены в ткани в целях защиты, более надежной регуляции и уменьшения потери воды. Так, у позвоночных обмен кислорода и углекислого газа осуществляется через наружные или внутренние жаб­ры, легкие, специальные жаберные (глоточные) камеры, через стенку желудка, кишечника или клоаки, через вы­стилку ротовой полости или кожу. Остальная поверхность их тела непроницаема, а названные (или им подобные) участки нередко специализированы для проникновения ряда других растворов и воды. Еще большее разнообразие органов, обладающих той или иной степенью проницае­мости, можно найти у беспозвоночных.

Таким образом, животное как бы представляет собой некоторое замкнутое тело с непроницаемой поверхностью, в которое глубоко впячивается в виде трубки (кишечника) часть внешней среды. Проницаемы лишь отдельные участ­ки наружной и (или) внутренней поверхности.

Кожа выполняет также и функцию механической защи­ты тела. Она может быть укреплена костной тканью (у костных рыб, например, в виде чешуи) или хитином (у насекомых), может быть покрыта слизью (как у миксин) или шерстью, перьями, кожистыми чешуями, может иметь приспособления для защиты от поранений и сни­жения проницаемости. Механизмы повышения проч­ности кожи, как правило, определяют форму тела и даже служат местом прикрепления мышц (у членистоногих, например).

Кожа препятствует проникновению в организм живот­ного паразитов; однако многие паразиты приспособились преодолевать этот барьер с помощью кровососущих насе­комых, таких, например, как москиты или муха цеце, или через пораненные участки кожи. Некоторые паразиты из­бирают путь прямой атаки на кожу хозяина и просто вне­дряются в тело.

У животных с регулируемой температурой тела (пти­цы, млекопитающие) кожа выполняет свою изолирующую функцию с помощью волос или перьев либо сохраняя и рассеивая тепло за счет изменения интенсивности крово­тока вблизи поверхностного слоя или выделения пота (рис. 9). Волосы и перья защищают кожу от солнечной радиации и воздействия погодных условий. Птицы и мле­копитающие могут изменять степень изоляции кожи, взъерошивая перья, вздыбливая шерсть (у человека это проявляется в образовании «гусиной кожи») или меняя плотность одеяния в зависимости от времени года. У этих животных имеются особые участки кожи или дыхательного тракта, которые, испаряя воду, рассеивают избыточное тепло. У некоторых рептилий есть особые, богатые сосуда­ми участки кожи, которые специализированы на поглоще­нии солнечного тепла. Наседные пятна птиц — участки голой, пронизанной кровеносными сосудами кожи — слу­жат для обогревания кладки и птенцов. В целях большего поглощения или рассеивания тепла общая поверхность кожи может быть увеличена; в качестве примера можно сослаться на гигантские уши слона.

Кожа человекаКожа человека

Пигменты кожи, кроме того, что они повышают эффек­тивность поглощения тепла, используются также для мас­кировки, мимикрии, в качестве предупредительной окрас­ки, для распознавания вида или пола и для защиты от ультрафиолетового облучения. Например, многие костные рыбы обозначают свою половую зрелость и готовность к спариванию характерным изменением окраски кожи. Это стимулирует брачное поведение потенциальных партнеров. Интенсивность пигментации может меняться в зависимости от времени суток: например, некоторые крабы ночью тем­неют, а днем светлеют. Такие циклические изменения с интервалом в сутки называют циркадным ритмом (от латин­ских слов circa и diesозначающих «около одного дня»). Эти свойства кожи можно считать результатом эволюционно выработанной защиты от избыточного освещения и мас­кировки от ориентирующихся с помощью зрения хищни­ков и паразитов. Химические вещества, выделяемые кож­ными железами, используются иногда для обозначения территории (обычно у млекопитающих), различения вида, колонии или для распознавания пола.

Вполне естественно, что кожа служит местом располо­жения многих органов чувств, таких, как вкусовые почки и другие рецепторы химического чувства, невромасты (чувствительные клетки внутреннего уха позвоночных и боковой линии рыб), фоторецепторы. Даже сложно устро­енные глаза позвоночных являются в какой-то мере произ­водными кожи (У позвоночных сетчатка глаза (ретина) является производ­ным ткани головного мозга (переднего отдела)).

Органы чувств располагаются на поверхности тела жи­вотных не из удобства, а для ориентировки в пространстве и в помощь при отыскании пищи. Многие производные кожи функционируют как части ротового аппарата. На­глядным примером тому служат зубы позвоночных и мно­гочисленные цедильные и ловчие приспособления рако­образных.

Кожа и ее движения с помощью подкожных мышц используются животными как средство общения с себе подобными. Так, приматы мимикой могут передать десятки эмоциональных состояний. Такой способ общения связан с вокализацией или речью. Другим примером участия кожи в коммуникациях животных может служить изме­нение окраски половых органов у обезьян при астральном цикле, способность человека краснеть, характерное изме­нение формы тела собак и кошек, когда они вздыбливают шерсть от ярости или страха.

Кожа может иметь приспособления, отличающиеся пониженной электропроводностью. Так, у электрических рыб пути, ведущие к электрочувствительным органам, проходят через изолированные участки кожи.

Наконец, следует сказать о прозрачных и непрозрачных покровах. Прозрачные покровы улучшают маскировку (у водных животных, например), непрозрачные защищают от физического воздействия света и ультрафиолетовых лу­чей, особенно сильно влияющих на нервную систему. Для рыб обычны компромиссные решения: у животного, в це­лом довольно прозрачного, центральная нервная система покрыта отражающей серебристой тканью или темным пигментом.

Но этим отнюдь не исчерпываются функции, выполняемые кожей у представителей животного царства. Именно из-за того, что кожа расположена на периферии организ­ма, она нередко специализируется для борьбы и обороны. Развитие оружия, будь оно так миниатюрно, как немато-цистыкишечнополостных, или так внушительно, как рог носорога, имеет много общего.

Скелет

Одна только кожа для большинства животных не мо­жет служить достаточной опорой. Уже у простейших мы находим элементы внешнего и внутреннего скелета, а на­ружные скелеты кишечнополостных и кораллов всем хо­рошо известны. У плоских, круглых и кольчатых червей нет сколько-нибудь серьезной скелетной системы, хотя некоторые сидячие формы аннелид и способны секретировать защитный домик-трубочку. У аннелид и иглокожих есть свой, совершенно особый «скелет», который является в какой-то мере гидравлическим и основан на образовании замкнутых полостей с водой или полостной жидкостью. Три эволюционно прогрессивных типа — моллюски, членисто­ногие и хордовые (главным образом подтип позвоноч­ных) — имеют сложный скелет, в каждом случае построен­ный по совершенно особому плану. Все три варианта до­вольно удобно анализировать параллельно, сравнивая материал, из которого создается скелет, расположение скелета относительно других органов и тип сочленения от­дельных элементов скелета между собой.

Скелет моллюсков построен в основном из карбоната кальция (СаСО3) широко распространенного вещества, которое, однако, в раковине улиток обладает совсем иными свойствами, чем в составе мрамора и известняка. Раковина моллюсков создается в течение долгого времени по мере роста животного, секретируясь послойно клетками наруж­ного покрова тела. Между слоями извести в небольших количествах откладываются волокна белка и других орга­нических веществ, которые пропитывают эти слои, прида­вая им большую прочность (в пересчете на единицу веса), чем это свойственно чистой извести. Наружная поверх­ность раковины обычно покрыта слоем рогового вещества со значительно большим содержанием белка. Присутствие пигментов разнообразит узор и окраску раковин, особенно это хорошо выражено у улиток.

Хотя с точки зрения химика раковина двустворчатых моллюсков представляет собой образование лишь чуть более сложное, чем чистая известь (ведь в ней только сле­ды таких «примесей», как белок), микроскопическое изу­чение показывает, что она имеет очень тонкую организа­цию, которая отражает секреторную деятельность живых клеток. И именно органические «примеси» формируют ее основные признаки. Биологическая организация раковины существенно повышает ее роль в качестве опорной и за­щитной систем для образовавшего ее организма. Ракови­ны-моллюсков увеличивают свой размер за счет добавления по краю строительного вещества, секретируемого клетка­ми. Эта секреторная деятельность клеток зависит от усло­вий существования моллюска: при обильной пище и бла­гоприятных условиях она возрастает, в трудные периоды падает. Клетки, подстилающие наиболее старую часть ра­ковины, вблизи замка, выделяют больше извести и сильно увеличивают толщину раковины, причем узор, образуемый слоями СаСО3 и волокнами белка, меняется в зависимости от возраста и толщины раковины.

Членистоногие образуют свой наружный скелет (экзоскелет) в форме пластин на внешней поверхности собствен­но тела и конечностей. Эти пластины состоят из прочного материала, секретируемого слоем живых клеток, лежащих непосредственно под наружным скелетом. Весьма удобным примером может служить экзоскелет насекомых, поскольку другие членистоногие мало чем отличаются от них в этом отношении. Как видно из рис. 8, клетки, формирующие прочный покров насекомого, сравнительно слабо специали­зированы и лежат в один слой. Секретируя различные ве­щества, они образуют кутикулу. Последним, самым на­ружным слоем кутикулы секретируется воскообразное вещество с добавлением белковых молекул. Под ним, формируясь несколько раньше, закладывается плотный слой, который содержит не только неизменные волокна белка, но и особое вещество, называемое хитином.

Присутствие последнего чрезвычайно характерно для наружного скелета насекомых. Воскообразный слой выно­сится на поверхность через поры в наружном покрове. Хотя хитин встречается у представителей различных ти­пов, лишь у насекомых он широко используется для ук­репления их суставчатого скелета. Химически хитин род­ствен сахарам и полисахаридам; он образуется из большого числа звеньев такой же структуры, что и глюкоза, в кото­рой одна гидроксильная группа заменена на ацетиламинную NHC = ОСН3. Хитин не растворяется ни в одном из обычных растворителей; такова и целлюлоза — основное строительное вещество растительных клеток, из которого получают хлопчатобумажную ткань, бумагу и массу дру­гих полезных материалов. Целлюлоза представляет собой полимер, построенный, как и хитин, из молекул глюкозы, но с добавлением азота. И целлюлоза и хитин весьма устойчивы к действию пищеварительных ферментов или каких-либо других средств биологической обработки и по­тому сохраняются в течение долгого времени и после смерти организма. Тем не менее сами насекомые при каждой линьке переваривают хитин.

В скелете насекомых и других членистоногих хитин прочно связан с молекулами белка. Именно это сочетание и обеспечивает скелету членистоногих уникальную проч­ность, гибкость и эластичность. Хитиновые пластины имеют сложное сечение, благодаря чему образуют надеж­ный панцирь: они утончаются на изгибах и утолщаются, покрываясь шипами и гребнями, в местах, где требуется жесткость. Более того, через определенные интервалы в пластинах встречаются небольшие отверстия, через которые выступают упругие роговые волоски. Жесткой связи с са­мим экзоскелетом у этих волосков нет, поэтому они свобод­но, хотя и не сильно, двигаются в ямке, образованной од­ной или двумя специализированными клетками, окружаю­щими третью, из которой растет волосок. Часто волоски образуют тесный контакт с нервными клетками, которые могут воспринимать малейшие движения волосков, иногда даже субмикроскопические отклонения, вызванные звуко­выми колебаниями или вибрацией почвы и растительности, что, как правило, служит сигналом приближения другого животного. Некоторые из этих органов воспринимают даже вкус и запах. В суставах между пластинами наружного скелета насекомых нет плотной экзопутикулыа вся область сустава покрыта более тонкой, эластичной эндокутикулой и вощеными кожистыми наружными слоями. Та­ким образом, все части тела насекомого покрыты кутику­лой; ее поверхность только иногда прерывается выходами желез, отверстиями дыхательной, пищеварительной и по­ловой систем. Кутикула глубоко заходит в кишечную труб­ку и трахеальную систему. В этом случае отверстия в кутикулярной оболочке располагаются внутри тела.

 

Линька членистоногих

Наружный скелет членистоногих страдает одним серьезным недостатком. Однажды сформировавшись, хи­тиновые пластины больше не растут, и насекомые (или ракообразные) могут расти только во время ряда последо­вательных линек, когда часть старого скелета сбрасывает­ся. Линька начинается с того, что экзоскелет становится несколько мягче из-за разрушения хитиновых пластин, вызванного, вероятно, химической деятельностью подсти­лающего слоя живых клеток. Сами эти клетки увеличива­ются в размерах, а иногда и делятся, а затем секретируют лежащий складками, гибкий слой новой кутикулы, после чего старый наружный скелет отслаивается от подстилаю­щих живых клеток и сбрасывается, целиком или по частям. Животное получает возможность расти до тех пор, пока вновь образованная кутикула не натянется и не затвердеет. Теперь членистоногое имеет новый, увеличившийся в раз­мерах, довольно упругий скелет (часто слегка сморщен­ный) , который заполняется животным по мере роста. Когда этот скелет становится тесным и начинает тормо­зить рост, членистоногое снова линяет. В промежутке меж­ду сбрасыванием старого покрова и затвердением нового животное покрыто лишь мягкой гибкой кожицей. В таком состоянии оно легко может стать жертвой хищника или по­лучить повреждения при воздействии неблагоприятных внешних условий, например, иссушающего действия среды. Так называемый «мягкотелый» краб как раз и представ­ляет собой одну из таких стадий, когда обычно хорошо во­оруженное животное временно оказывается в крайне не­надежном положении беззащитного существа.. Наземные членистоногие средней величины, вроде некоторых сухо­путных крабов, особенно беспомощны во время линьки. (Будь такое животное величиной с собаку, его мягкое тело, вероятно, расползлось бы, как у вытащенной на берег ме­дузы.) Но и тут им помогает природа — они меняют свое поведение: начинают жить уединенно, прячутся в темных, влажных, хорошо защищенных убежищах и не питаются, пока их покровы не затвердеют. И не столько потому, что в это время их челюсти и клешни слишком мягки, чтобы поймать и съесть жертву, сколько потому, что они сами не могут достаточно хорошо передвигаться, а оборонительные действия жертвы могут оказаться опасными для них.

Пока еще никому не удалось разгадать, почему чле­нистоногие обязательно должны проходить через такой опасный период полной замены чрезвычайно важного для них наружного скелета, да еще на протяжении нескольких линек. У многих насекомых во время линьки происходят весьма, серьезные нарушения в белково-хитиновом ком­плексе наружного скелета. По-видимому, именно из-за ограничений в росте, создаваемых специфической органи­зацией наружного скелета членистоногих, они не дости­гают больших размеров, по крайней мере насекомые.

 

Внутренний скелет позвоночных

Позвоночные — единственные животные, у которых хо­рошо развит и эффективно расчленен внутренний скелет, способный обеспечить не только прочность и опору телу, но и свободу движений его частям, укрепленным на этой надежной основе. Все водные позвоночные, среди которых наиболее многочисленны рыбы (эволюционно наиболее древняя группа позвоночных), устроены в основном по од­ному принципу: мощная мускулатура закреплена на до­вольно жестком, но все же расчлененном скелете; относи­тельное перемещение отдельных частей скелета вызывается сокращением мышц. При движении длина и форма тела этих животных остаются практически неизменными. Ме­няется только поза, то есть относительное расположение частей тела. При этом позвоночные пользуются сложной системой проприорецепторов — органов чувств, обильно представленных в мышцах и суставах и посылающих в мозг сведения об относительном расположении и тонусе различных частей тела. Благодаря им животные координи­руют свои движения, избегая одновременного натяжения мышц-антагонистов и растяжения суставов. Проприорецепторы встречаются также у членистоногих, а возможно, и у других беспозвоночных. У такого лишенного суставов жи­вотного, как осьминог, движения которого обладают боль­шей «степенью свободы», чем движения млекопитающих и насекомых, проприорецептивная система устроена со­вершенно иначе.

Рыбы, даже мелкие, движутся гораздо быстрее, чем обитающие в воде черви той же величины. Но это проис­ходит не из-за высокого уровня развития систем органов рыбы, а потому, что даже в водной среде внутренний скелет в сочетании с нервно-мышечным аппаратом является ре­шающим фактором в повышении эффективности движения. Наземные животные любого размера испытывают острую нужду в скелетной опоре, поскольку они не могут рассчи­тывать на помощь в виде выталкивающей силы воды. Поэтому в наземных условиях наиболее выигрышным ока­зывается именно внутренний скелет позвоночных.

Древнейшие рыбообразные позвоночные, известные по ископаемым остаткам, кроме внутреннего скелета, имели панцирь из накладных костей. Об их ближайших предках ничего не известно, так как их скелет не смог сохраниться до наших дней. Их более далекие предки обладали лишь хордой. У современных примитивных позвоночных, таких, как минога, хорда представляет собой довольно мягкий стержень из особой соединительной ткани, заключенный в плотную фиброзную оболочку. Полностью развитая хорда проходит вдоль всего тела животного по средней линии, располагаясь дорзальнее кишечного тракта и вентральнее спинного мозга. Такое устройство тела животного препят­ствует его собиранию в гармошку при сокращениях двига­тельной мускулатуры. Когда сокращаются продольные бо­ковые мышцы, тело изгибается из стороны в сторону.

Помимо кости в скелете позвоночных в разной степени используется и другой материал, называемый хрящом, — плотная, упругая, «а иногда и весьма эластичная ткань. Механические свойства хряща можно оценить довольно просто — согните собственное ухо (его основу составляет эластичный хрящ). Таким образом, три материала — кость, хрящ и ткань хорды — в разных соотношениях и при раз­ном расположении составляющих их живых клеток, внеклеточных белков и других опорных тканей формируют скелет всех позвоночных животных. Правда, иногда кость может отсутствовать, а хрящ у многих взрослых особей находит лишь ограниченное применение. Хорда, же играет важную роль лишь у миног и миксин, а у рептилий, птиц и млекопитающих она практически отсутствует.

Химический анализ кости после возможно более полно­го удаления всех мягких тканей показывает, что ее основ­ными компонентами являются соли кальция [Са3(РО4)2 и СаСО3] в сочетании с белковыми волокнами. Содержа­ние неорганических компонентов кости близко к их содер­жанию в природном минерале апатите, однако по своим свойствам кость отличается от чистых солей или минера­лов. Прежде всего, даже самая плотная кость не является монолитным образованием. Неорганические компоненты кости претерпевают долгий процесс отложения и реабсорбции, моделирования и перестройки, выполняемый спе­циализированными клетками —остеобластами и остеокла­стами. Питают эти клетки мелкие кровеносные сосуды, бегущие в костном веществе примерно так же, как в земле водопроводные трубы (рис. 10). В середине кости, особенно в длинных костях конечностей млекопитающих, обычно имеется полость, заполненная жировой тканью или костным мозгом. Костный мозг состоит из клеток, произ­водящих красные и белые кровяные тельца и тромбоциты. Он не является обязательным компонентом кости, а лишь заполняет полость, что в общем не сказывается на струк­турной прочности кости. Кость постоянно растет и пере­страивается, поэтому она изрешечена мелкими пересекаю­щимися каналами и заполнена живыми клетками. Клетки, расположенные у стенок каналов, обмениваются вещест­вами с кровью и плотной тканью, в которую они погруже­ны. Волокнистая белковая основа, на которой осаждаются минеральные соли, сходна с межклеточным веществом, секретируемым клетками соединительной ткани (см. сле­дующую главу). Кость — живая, непрерывно обновляющая­ся ткань. В ней постоянно происходят изменения — и во время длительного роста и во время старения. Довольно мягкая и гибкая в молодом возрасте, кость становится плотной и твердой по мере завершения роста. Стареющая костная ткань постепенно теряет минеральные компонен­ты и становится слабой и хрупкой.

Микроскопическое строение кости

Микроскопическое строение кости

Хрящ тоже является продуктом секреторной деятель­ности живых клеток, погруженных в ими же самими выде­ляемое основное вещество. По своим свойствам хрящ может быть весьма разнообразен — от очень твердого до эластичного и волокнистого. Клетки твердого хряща по­одиночке или небольшими группами широко рассеяны в секретируемом ими межклеточном материале, который состоит из сложных белков и специфического углевода, называемого хондроитиномЭто вещество подобно хитину состоит из молекулярных групп, напоминающих по строе­нию глюкозу, в которой одна гидроксильная группа заме­щена на — NHCOCH3 или связана с сульфатной группой. В совершенно ином по свойствам эластичном хряще значи­тельно больше эластичных волокон белка. У представите­лей двух больших групп современных позвоночных — хря­щевых рыб (акулы, скаты) и круглоротых (миноги, миксины) — скелет в течение всей жизни представлен хрящом. У представителей других классов позвоночных скелет в основном состоит из хряща только на ранних стадиях развития, хотя у некоторых форм происходит лишь частичное замещение хряща костью.

У многих позвоночных есть так называемые кожные, или накладные, кости. Они сразу формируются из костной ткани, и их рост сводится лишь к преобразованию формы и наращиванию по краям. Примером кожных костей мо­жет быть чешуя рыб. Нередко чешуйки, сливаясь, обра­зуют большие пластины, как, например, у панцирных со­миков. В процессе эволюции многие из этих костей видо­изменились таким образом, что часть их вошла в состав черепа (даже у млекопитающих), а часть — в грудной, или плечевой, пояс (особенно у рыб, амфибий, рептилий и птиц). Остальные кости скелета относятся к типу хондральныхили замещенных, костей, которые изначально закла­дываются в виде хряща. На генетически определенной ста­дии .развития такие хрящи заполняются кровеносными сосудами и остеобластами- и постепенно, целиком или час­тично, замещаются костной тканью.

У млекопитающих в осевой части (диафизе) длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, центр око­стенения распространяется от точки, лежащей где-то по­средине длины кости, к концам, пока не заменится весь диафиз (рис. 11). Этот процесс может длиться несколько лет. У человека, например, окостенение мелких косточек кисти и стопы заканчивается только к 21 году. Одновремен­но с этим в верхних и нижних концах трубчатых костей, или эпифизах, формируются еще два центра окостенения. Окостенение в тканях эпифизов идет медленнее, и с тканью диафиза они не соединяются. Между костью эпифиза и диафиза на протяжении всего периода роста животного сохраняется тонкая прослойка хряща, и именно в этих местах происходит удлинение кости. Таким образом, рост кости в длину осуществляется путем нарастания хряща между эпифизом и диафизом. Рост в толщину идет путем постоянного преобразования поверхностной и внутренней частей кости за счет деятельности остеобластов и остеокла­стов. Тонкий слой специализированного хряща сохраняет­ся и на суставной поверхности эпифиза, где он в течение всей жизни функционирует в качестве суставной выстил­ки, повышая упругость и сопротивление износу. Сравнивая степень окостенения хондральных костей со структурой костей известного возраста, можно определить возраст животного вплоть до наступления его зрелости. По дости­жении животным зрелого возраста диафиз и эпифизы сли­ваются, утрачивая разделявшую их хрящевую пластинку.

Развитие хондральной кости млекопитающих

Развитие хондральной кости млекопитающих

У рептилий, амфибий и рыб окостенение обычно рас­пространяется из одного центра — от середины кости к концам, так что различия между диафизом и эпифизом нет. Рост таких костей в длину происходит на концах и осуществляется за счет их перестройки и вытягивания. Обычно у животных с таким скелетом период роста не ог­раничен, они растут всю жизнь, хотя темпы приращения с возрастом падают. Все млекопитающие перестают расти ко времени окостенения эпифизальных пластин. Вероятно, эта особенность эволюционно закрепилась у млекопитаю­щих в результате их более высокой локомоторной актив­ности.

 

Организация скелета позвоночных

Отдельные части скелета позвоночных для удобства называют «костями», хотя, как мы отмечали выше, это могут быть и хрящи. Наиболее заметным костным образо­ванием является череп, состоящий из множества отдельных костей, которые у взрослых животных сливаются во­едино, но в период формирования черепа могут быть легко опознаны (рис. 12). Черепная коробка и твердое нёбо (отделы черепа) содержат как кожные, так и хондральные кости; установление гомологии этих образований состав­ляет один из наиболее сложных, но и чрезвычайно интерес­ных разделов сравнительной анатомии (рис. 13). (Те струк­туры, которые имеют сходное строение либо у взрослых особей, либо на некоторых стадиях развития животного, причем это сходство доказывает, что одна из них произо­шла от другой либо обе они возникли из общих зачатков, называются гомологичными.Свидетельства этому обычно можно найти в строении не только ныне живущих пред­ставителей, но и ископаемых форм.)

Череп и нижняя челюсть льва

Череп и нижняя челюсть льва

Схема, изображающая состав и расположение костей в черепе, нижней челюсти и жаберных дугах примитивных четвероногих

Схема, изображающая состав и расположение костей в черепе, нижней челюсти и жаберных дугах примитивных четвероногих

Функция черепа состоит главным образом в прикрыва­нии и защите мозга и основных органов чувств — глаз, органа обоняния, внутреннего уха — и связанных с ними нервов. Верхняя челюсть сочленена или слита с черепной коробкой, тогда как нижняя сочленяется с верхней, в ре­зультате чего рот может открываться и закрываться, а также кусать или жевать пищу. Челюсти служат главным образом для прикрепления зубов, кроме того, они контро­лируют доступ к ротовой полости и глотке. (У круглоротых челюсти полностью отсутствуют.) Именно подвижные челюсти позволили животному активнее добывать пищу, а предковым формам позвоночных стать хищниками. Ин­тересно, что основные части челюстей обособились в эво­люции от скелетной опоры жабр — жаберных дуг прими­тивных рыб. В конечном счете именно эти производные жаберных дуг превратились в крошечные косточки сред­него уха, которые служат для передачи звуковых колеба­ний от барабанной перепонки к внутреннему уху.

Следующим важным отделом скелета является позво­ночный столб, или позвоночник. Он образован группой отдельных позвонков, которые сочленяются друг с другом и с ребрами и связаны вверху с черепом (рис. 14). Основ­ная часть позвонка, его тело, обычно окружает или заме­щает хорду посегментно. Со спинной стороны к телу позвон­ка прикрепляется костное кольцо, называемое верхней, или невральной, дугой позвонка. Серия невральных дуг окружает и защищает спинной мозг. С брюшной стороны позвонок имеет нижние, или гемалъные, дуги, защищаю­щие важные кровеносные сосуды. Позвоночный столб является основной опорой тела, но вместе с тем он сохра­няет и его гибкость. Правда, в отдельных участках позво­ночника или в некоторых направлениях она может быть ограничена из-за развития позвоночных отростков или локального срастания позвонков. В совокупности череп и позвоночник окружают и защищают всю центральную нервную систему у позвоночных животных, начиная с круглоротых. Примитивной чертой является сочленение каждого позвонка с одной или двумя парами ребер. Такая множественность ребер характерна, например, для кост­ных рыб, у которых они образуют острые колючки, досаж­дающие гурманам и хищным животным.

Скелет домашней кошки

Скелет домашней кошки

У млекопитающих расположение ребер ограничено лишь грудной областью, где они образуют грудную клетку и служат местом прикрепления грудных мышц, которые обусловливают ее дыхательные движения. Видоизменен­ные ребра крестцовой области позвоночника участвуют в прикреплении тазового пояса к крестцовым позвонкам. Остальная часть позвоночного столба образует скелет хвоста.

В глоточной области у рыб ряд костей поддерживает жабры. Судьба этих костей, называемых висцеральным ске­летом, в эволюции позвоночных различна. Как указывалось выше, они дали начало обеим половинкам челюстной дуги и слуховым косточкам наземных позвоночных, в особен­ности млекопитающих. Кроме того, они участвуют в обра­зовании подъязычного аппарата — скелетной опоры языка, а также в образовании скелета гортани и трахеи. Череп, позвоночник, ребра и висцеральный скелет наряду со спе­циализированными костями грудины называют осевым скелетом.

У многих позвоночных, за исключением круглоротых, их давно исчезнувших предков и вымерших рыб из группы панцирных, имеются парные конечности, связанные с пле­чевым и тазовым поясами. В качестве примера на рис. 15 изображен скелет плечевого пояса и плавника вымершей костной рыбы — предка амфибий и высших позвоночных. Видно явное сходство между плавником рыбы и типичной конечностью четвероногого животного.

Плечевой пояс и конечность кистеперой рыбы и примитивной амфибии

Плечевой пояс и конечность кистеперой рыбы и примитивной амфибии

Если плечевой пояс млекопитающих служит лишь сво­его рода фиксатором для передних конечностей, то плече­вой пояс амфибий, рептилий и птиц представляет собой более сложный комплекс кожных и хондральных костей. Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух лопаток вытянутой формы и двух ключиц. Мышцы, которые дви­жут или стабилизируют передние конечности, связывают плечевой пояс с позвонками, ребрами, черепом и грудиной. В состав передней конечности входит крупная плечевая кость, которая образует с лопаткой подвижное сочленение шарового типа (рис. 14, 16 и 17). Другим концом плече­вая кость сочленяется в локтевом суставе с двумя лежащи­ми рядом костями — локтевой и лучевой. Эти кости в свою очередь сочленяются с мелкими косточками запястья, вхо­дящими в состав кисти. Дальше идут пястные кости и фаланги пальцев. У млекопитающих обычно пять пальцев, первый из них, большой, часто имеет две фаланги, осталь­ные — по три. У большинства млекопитающих нет прямой костной связи между плечевым поясом и позвоночником. Ключица (входящая в состав плечевого пояса) у многих млекопитающих сочленяется с грудиной, а та в свою очередь — с ребрами.

Левые передняя и задняя конечности примитивной рептилии

Левые передняя и задняя конечности примитивной рептилии

Серия специализированных передних конечностей четвероногих

Серия специализированных передних конечностей четвероногих

Тазовый пояс млекопитающих состоит из трех пар от­дельных элементов — подвздошной, седалищной и лобко­вой костей, которые у взрослых животных сливаются и об­разуют сплошное костное кольцо. Все, шесть компонентов пояса прочно соединены между собой, а со спинной сторо­ны — с крестцовыми позвонками и их сильно видоизменен­ными ребрами. С брюшной стороны- кости обеих половин пояса образуют малоподвижное соединение, называемое лобковым симфизом. Через это кольцо проходят при рож­дении детеныши млекопитающих. Поэтому тазовый пояс самок должен сочетать необходимую при вынашивании детенышей прочность с достаточно большим диаметром костного кольца. У некоторых млекопитающих по мере приближения родов симфизы тазового пояса под действием гормонов размягчаются и становятся растяжимыми.

Наиболее крупная кость задней конечности, бедренная, сочленяется с тазовым поясом, а в коленном суставе — с двумя лежащими бок о бок большой и малой берцовыми костями (рис. 14 и 16). Эти кости сочленяются с мелкими предплюсневыми косточками стопы. Пять пальцев, состоя­щих из фаланг, опираются на плюсневые элементы. Строе­ние первого пальца аналогично строению большого пальца руки. В результате специализации в строении конечностей и поясов могут встречаться значительные отклонения, что частично отражено на рис. 17.

Консервативный характер основного плана строения конечностей позвоночных позволяет думать о его больших преимуществах, хотя не следует забывать, что детали строения, равно как и функции конечностей — иногда крайне специализированных, иногда универсальных, — весьма изменчивы. Еще более удивительные примеры эво­люционных преобразований демонстрируют конечности членистоногих (рис. 18).

Скелет рака

Скелет рака

Конечности позвоночных могут быть приспособлены для самых разных типов передвижения — хождения, рытья, лазанья, брахиации (перебрасывание тела с ветки на ветку только при помощи рук), машущего и планирую­щего полетов, прыганья и бесконечного ряда вариаций этих типов. Конечности могут применяться и как оружие, с использованием когтей или копыт, и в качестве сильно вытянутых чувствующих щупиков для исследования уда­ленных или спрятавшихся объектов (например, насеко­мых в норках). Они могут служить для поиска различных объектов и поднесения их ко рту, для перетаскивания чего-либо или, например, для забагривания рыбы. Они даже могут быть превосходными ходулями.

Все эти варианты специализации сопровождаются структурными перестройками. Не удивительно поэтому, что длина и масса крупных костей, так же как и устрой­ство суставов, часто изменяются, чтобы лучше обеспечить произвольные или вызванные необходимостью движения или уменьшить вероятность повреждений. Нередко кости целиком или частично исчезают либо сливаются с соседни­ми костями. Так, косточки запястья, предплюсны и паль­цев могут уменьшиться в числе или видоизмениться. В передних конечностях китов, например, число запястных косточек и пальцев увеличено (рис. 17). У представителей нескольких групп, таких, как безногие амфибии, змеи и некоторые ящерицы, конечности были утрачены целиком (этот процесс шел независимо в каждой группе). У китов утрачены только задние конечности. Функции утерянных конечностей у таких животных взяли на себя другие адап­тивно изменившиеся органы. Особенно это касается пере­движения, ловли и удержания добычи, разнообразия поз, например при ухаживании и спаривании и т. д.

Интересным и хорошо изученным примером измене­ния конечностей у млекопитающих может быть лошадь. Ее суставы запястья и предплюсны сильно перестроены, число костей в них сократилось, а число пальцев уменьши­лось до одного на каждой ноге. Копыто представляет со­бой видоизмененный коготь, расположенный на последней фаланге третьего пальца. Лошадь — животное высокоспе­циализированное для быстрого и продолжительного бега в условиях степи или прерии. Это особенно сказалось в из­менении голеностопных суставов — повысилась их проч­ность. Однако движения конечностей лошади ограничены; они рассчитаны в основном на ходьбу и бег, способностью же к различным манипуляциям пришлось пожертвовать.

Соединительная ткань

Скелет не просто набор отдельных костей и хрящей. Все части и органы тела животного распались бы, если бы не были связаны соединительной тканью. Эта ткань со­стоит из клеток, погруженных в особое межклеточное ве­щество. Термин «ткань» обычно используется для обозна­чения более или менее обширной группы клеток и связан­ного с ними межклеточного основного вещества, которые сообща служат одной определенной цели. Почти у всех многоклеточных животных есть клетки,, выполняющие важную функцию объединения одних частей тела с дру­гими. Форма клеток соединительной ткани обычно не­сколько вытянута, а их цитоплазма образует радиально отходящие выросты, способные медленно, в течение не­скольких часов или дней изменять свои контуры. Эти клет­ки секретируют вокруг себя волокнистые, желатинообразные, клейкие или слизистые материалы, образующие слои, тяжи или скопления живой ткани, которая обеспечи­вает соединение частей тела. Среди этих секретируемых материалов, пожалуй, наиболее важным является белок, называемый коллагеном. Коллаген существует в форме длинных волокон с характерной ультраструктурой, кото­рая легко обнаруживается под электронным микроскопом во многих типах живых материалов.

У некоторых позвоночных особенно густое сплетение соединительнотканных волокон, в которых преобладают не­растворимые волокна белка, лежит под самой кожей. Не менее важны и многочисленные оболочки, выстилающие различные полости в теле животного. У млекопитаю­щих к их числу относятся перитонеальная выстилка брюш­ной полости и плевральная оболочка грудной. У позвоноч­ных такие мембраны очень часто служат для подвешива­ния органов в полости тела. Например, спинная и брюшная брыжейки подвешивают кишечник вдоль средней линии брюшной полости. Существует множество округлых и плоских связок, соединяющих между собой кости скелета, и сухожилий, прикрепляющих, мышцы к костям. Более тонкие и гладкие слои соединительной ткани покрывают и обособляют каждую мышцу, позволяя ей сокращаться целиком или отдельными участками. Нервы тоже покрыты соединительнотканными оболочками, которые дают возможность расположенным рядом тканям, например мыш­цам, работать, не повреждая нервные волокна. В сущности, какие бы органы ни входили в контакт, будь то кости или мышцы, нервы или кровеносные сосуды, всегда в образо­вании этого контакта примет участие специализированная разновидность соединительной ткани, обеспечив необходи­мую степень прочности или гибкости.

Соединительная ткань заполняет также разного рода промежутки и полости в различных частях тела животного. Существует особый тип соединительной ткани, которая состоит главным образом из клеток, содержащих в своей цитоплазме большое количество жировых капель. Этот резервный жир расходуется лишь при необходимости, на­пример во время массового размножения, когда уменьша­ются запасы пищи или когда погодные условия препят­ствуют добыванию корма. Впадающие в спячку мелкие мле­копитающие, такие, например, как летучие мыши или тушканчики, запасают к осени в виде жировой ткани «топливо», повышающее вес зверька в летнее время на 100%. Это позволяет им удовлетворять нужды обмена веществ в период зимнего «поста».

Интересно, что химический состав резервного жира у разных видов различен. У многих млекопитающих в период спячки жир более ненасыщен в сравнении с запасен­ным летом. Аналогичная ситуация наблюдается и у не впа­дающих в спячку арктических млекопитающих, чьи конеч­ности подвержены воздействию очень низких зимних тем­ператур. У лося, например, жир в дистальных частях конечностей более ненасыщен (и имеет более низкую точ­ку плавления), чем в проксимальных отделах. Запасание жира в ненасыщенной форме, очевидно, способствует со­хранению его текучести в условиях холода. Жировая со­единительная ткань играет также немаловажную роль в ка­честве мягкой «подушки» и наполнителя между различны­ми органами. Почки, например, окружены жиром. Жир придает характерный контур телу, нередко отражая раз­личие полов. Наконец, особая разновидность жировой ткани, известная как бурый жир, широко распространена у впадающих в спячку млекопитающих. Недавно было по­казано, что эта ткань способна быстро и в большом коли­честве производить тепло. Механизм генерации этой тепло­ты после пробуждения животного и способ его запускания остаются пока неясными. Считалось, что предшествующая пробуждению мышечная активность, особенно дрожь, явля­ется главной причиной подобного согревания.

Таким образом, соединительная ткань формируется и накапливается не только для нужд «настоящих» органов, но и сама выполняет немало особых функций. Миллионы сравнительно простых клеток, рассыпанных по всему те­лу, способны секретировать широкий набор материалов, различающихся, по механическим свойствам. И все же каж­дая группа клеток соединительной ткани секретирует лишь «свои» материалы и только в требуемом количестве. Дея­тельностью этих универсальных клеток почти удовлетворя­ются все механические нужды организма. Поэтому, не­смотря на отсутствие такой сложной структуры, какой обладает кость, соединительная ткань отнюдь не является просто индифферентным наполнителем.

ЛИТЕРАТУРА

Barrington E. J. W., Invertebrate Structure and Function, Lon­don, Nelson, 1967.

Bloom W., Fawcett D. W, A Textbook of Histology, Philadel­phia, Saunders, 1968.

Со11 H. В., Adaptive Coloration in Animals, London, Methuen, 1957.

Fawcett D. W., An Atlas of Fine Structure: The Cell, its Organelles, and Inclusions, Philadelphia, Saunders, 1966.

Marpies M. J., Life on the Human Skin, Scientific American, 220 (1), 108-115 (1969).

Montagna W., The Structure and Function of Skin, New York, Academic Press, 1962.

Montagna W., The Skin, Scientific American, 212 (2), 56—66 (1965).

Portmann A., Animal Camouflage, Ann Arbor, University of Michigan Press, 1959.

Bomer A. S., The Vertebrate Body, Philadelphia, Saunders, 1962.

Bomer A. S., Vertebrate Paleontology, Chicago, University of Chi­cago Press, 1966.

Schubert M., HammermanD., A Primer on Connective Tissue, Philadelphia, Lea and Febiger, 1968.