2 года назад
Нету коментариев

Понятно, насколько важно для животного добывание пищи и ее переваривание. Естественно также, что разные животные решают эту задачу по-разному, соответственно своему образу жизни. Один из крайних случаев пищевой специализации демонстрируют кишечные паразиты, для которых животное-хозяин выполняет всю работу не только по поимке добычи, но и по ее перевариванию. Вследствие этого наиболее высоко специализированные кишечные па­разиты, такие, как ленточные черви, не имеют пищевари­тельной системы: продукты пищеварения, скажем молеку­лы Сахаров, просто диффундируют из кишечного содержи­мого хозяина в тело червя. Кровяные паразиты, подобные возбудителю малярии, дают пример еще более узкой спе­циализации. Нет необходимости добавлять, что при этом они пользуются и преимуществом обитания в среде с по­стоянно контролируемыми условиями, по крайней мере в отношении температуры, рН и кислородного баланса. Да­же о конечных продуктах их обмена веществ заботится хозяин.

Однако образ жизни паразита не совсем избавляет его от забот. Потребности паразита, как правило, должны быть подчинены потребностям хозяина, иначе последнему грозит гибель или потеря конкурентоспособности. Парази­ты должны также постоянно совершенствоваться, посколь­ку хозяин стремится защититься от их вторжения. Чрез­вычайно сложна проблема размножения паразитов и зара­жения ими новых хозяев. Некоторые паразиты являются истинными рекордсменами по количеству производимого ими потомства, что дает им необходимые гарантии для продолжения вида. У обыкновенного кишечного паразита — аскариды — каждая взрослая самка производит около 200 000 яиц в день. Но и это интенсивное размножение осуществляется за счет хозяина. Однако большинство жи­вотных должны обеспечивать себя пищей самостоятельно и поэтому большую часть времени тратят на ее добычу и химическое расщепление до уровня низкомолекулярных соединений, которые могут войти в состав их тела.

Недавние исследования показали, что морские живот­ные способны активно усваивать органические соединения, например аминокислоты, присутствующие в морской воде в очень небольших количествах. Эта способность особенно важна для животных, обитающих в придонном иле, где идут интенсивные процессы распада органических веществ. Вероятно, именно этим объясняется тот факт, что у очень своеобразной группы морских червей, называемых пого­нофорами, совсем нет пищеварительной системы.

В океанах и многих пресноводных бассейнах содержит­ся огромное количество мелких растений и животных, об­разующих планктон. Множество разнообразных живот­ных — губки, моллюски, мелкие ракообразные и целый ряд других — живут в этих водах, фильтруя планктон. Нередко такие фильтраторы ведут сидячий, образ жизни, оставаясь всегда на одном месте и используя мускульные или ресничные «насосы» для создания тока воды и вылав­ливания планктона. Многие из них выделяют слизь, кото­рая помогает фильтрации мельчайших планктонных ор­ганизмов.

Простейшие, поглощая мелкие пищевые частицы, окру­жают их похожей на клеточную оболочку мембраной и, образуя таким образом пищеварительные вакуоли, задер­живают эти частицы в цитоплазме. Сходный с этим захват пищевых частиц происходит и в организме многоклеточ­ных животных. У кишечнополостных и ряда других беспоз­воночных клетки могут покидать стенку пищеварительной полости, внедряться в ее содержимое и там захватывать пищевые частицы. Потом они возвращаются в ткань стенки тела, движутся среди клеток и, по-видимому, отдают не­которые продукты пищеварения другим клеткам. Детали этого процесса еще недостаточно ясны. Эти блуждающие клетки очень похожи на обычных простейших — амеб, которые имеют жидкую протоплазму и постоянно меняют свою форму, образуя временные выросты или сжимаясь в почти сферический комок, за что их и зовут амебоцитами. И в нашем теле и в теле других животных есть клетки подобного типа; они циркулируют в крови и тканевых жид­костях, передвигаясь по межклеточным промежуткам и обычно захватывая такие инородные тела, как бактерии. Их называют фагоцитами (к ним относится большинство белых кровяных телец), и они являются частью защитной системы организма.

Внутриклеточное переваривание пищи обычно проис­ходит в вакуоли, или заполненной жидкостью полости в цитоплазме. Такое обособление органелл предотвращает самопереваривание. Насколько известно, основные этапы процесса переваривания пищи одинаковы и для пищевари­тельной вакуоли амебоцита и для мощного, хорошо спе­циализированного кишечника млекопитающих. Эти этапы детально изучены у многих многоклеточных животных. Однако лучше всего их рассмотреть на примере животных, у которых разделение труда привело к локализации основ­ных процессов пищеварения в разных участках кишеч­ного тракта.

Пищеварительный тракт животных, более высокоорга­низованных, чем плоские черви, имеет вид трубки, которая открывается на переднем конце ротовым отверстием, а на заднем — анальным; через анальное отверстие удаляются непереваренные остатки пищи, или фекалии. Очевидно, эффективность процесса пищеварения повышается, когда он подразделен на последовательно сменяющиеся стадии, каждую из которых осуществляет один какой-либо орган (рот, желудок, кишечник), специализированный для вы­полнения отдельной функции (рис. 19).

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных

 

Разделение функций в кишечном тракте

Пищеварение обычно начинается с механического из­мельчения пищи, то есть пережевывания. Существует чрез­вычайное разнообразие зубов и подобных им структур, при­меняющихся сначала для захвата, а потом и измельчения пищи (рис. 20). Однако у птиц нет зубов и их рого­вой клюв в лучшем случав может лишь разрывать пищу на куски; поэтому большая часть процесса перетирания пищи совершается у них в видоизмененном отделе желуд­ка, который представляет собой мускульную камеру, спо­собную сильно сдавливать и перемешивать пищу. У многих птиц в этой камере задерживаются проглоченные мелкие камешки и песчинки, что помогает перетиранию пищи. Постепенно камешки снашиваются, уменьшаются в раз­мерах, пока наконец не уйдут дальше по пищеварительно­му тракту, а им на смену не появятся другие. Поэтому зер­ноядные птицы, например домашние куры, могут погиб­нуть голодной смертью, если им в изобилии давать корм, но не давать гравия. Некоторые растительноядные динозав­ры, близкие родственники предков птиц, тоже, по-видимо­му, использовали для этой цели камни, поскольку среди их ископаемых остатков часто находят компактные кучки отполированных камней, нередко весьма солидного разме­ра. Такие же камни можно найти и у представителей ныне здравствующей, родственной динозаврам группы — кроко­дилов. Механические включения желудка используются для перетирания пищи и другими животными, среди которых можно назвать дождевых червей и, некоторых насекомых.

Молочные зубы щенка и зубы взрослой собаки

Молочные зубы щенка и зубы взрослой собаки

Почти у всех животных перемешивание за счет мышеч­ных сокращений помогает химическому перевариванию, которое осуществляется на поверхности пищевых частиц. Поэтому скорость пищеварения в большой степени зависит от раздробления крупных кусков на мелкие части, что увеличивает суммарную поверхность пищи. Летучие мы­ши, например, так разжевывают пойманных насекомых, что, когда те достигают желудка, уже нельзя определить, к какому семейству они принадлежат. Столь энергичное измельчение пищи помогает завершить процесс пищеваре­ния в один-двачаса, что очень важно для метаболизма животного, вынужденного носить в полете еще и лишний вес — пищу.

У плоских червей и кишечнополостных уже есть более или менее специализированный ротовой аппарат; многие свободноживущие формы плоских червей в противоположность паразитическим имеют довольно сложно устроенный ротовой хоботок, который они вытягивают для захвата пи­щи, а в остальное время держат втянутым в пищевари­тельную полость. Вход в ротовое отверстие многих нематод и кольчатых червей снабжен твердыми, острыми, иногда колющими зубцами. У членистоногих хорошо развиты че­люсти и «зубы», приспособленные для схватывания добычи и разгрызания животной или растительной пищи. Мно­гие моллюски пользуются своеобразной ротовой тер­кой, называемой радулой, которая с помощью особых мышц движется вперед-назад, соскабливая кусочки пищи даже с объектов исключительно твердых и неподатливых. Некоторые улитки, например, способны просверливать (или протирать) отверстия в прочной раковине других моллюсков (устриц) и поедать мягкие ткани жертвы. Ме­ханическому просверливанию помогает химическое раст­ворение раковины. Нередко жертва бывает значительно крупнее напавшей на нее улитки. Некоторые моллюски, пользуясь радулой, просверливают ходы в дереве и даже камне, что приводит к быстрому разрушению причалов и деревянных судов.

Слюна млекопитающих содержит пищеварительный фермент, который уже в ротовой полости начинает перева­ривать крахмал, расщепляя его до мальтозы. У беспозво­ночных бывают случаи, когда пища полностью или частично переваривается еще до того, как попадает в рот. Пауки, например, сначала вводят в жертву лизирующие или пере­варивающие вещества, а потом высасывают жидкое со­держимое. У всех животных с «трубчатой» пищеваритель­ной системой пища из ротовой полости перемещается в желудок, который обычно имеет форму вытянутой камеры, где пища на некоторое время задерживается и подвергает­ся химическому перевариванию. В задней части желудка почти всегда находится мышечное кольцо, называемое сфинктером. Оно представляет собой сужение пищевари­тельной трубки, способное перекрываться под действием мышц, охватывающих трубку кольцом.

Следующим отделом пищеварительного тракта являет­ся тонкая кишка. В этом отделе у всех животных осу­ществляется основная часть пищеварительного процесса, здесь же происходит всасывание организмом почти всех молекул пищи. Из желудка в кишечник поступает жидкое содержимое, уцелевшие в нем твердые частицы непереварившейся пищи мелки и могут быть удалены с испраж­нениями. Вдоль стенок кишечника расположены хорошо заметные пищеварительные железы, секреты которых играют важную роль в завершении процесса химического переваривания. У животных с хорошо развитой кровенос­ной системой стенки кишечника густо оплетены сосудами, которые разносят дальше усвоенные из кишечного содер­жимого вещества.

У наземных животных следующая за этим часть кишеч­ного тракта специализирована для поглощения воды, что делает содержимое этого отдела кишечника более сухим и твердым. Эта вода нередко поступает в вышерасположен­ные отделы кишечника для смачивания пищевого комка, облегчая этим его продвижение по кишечнику, для перено­са мелких частиц и растворения тех продуктов пищева­рения, которые усваиваются лишь в растворе. Если бы во­да не сохранялась путем реабсорбции, животные, в особен­ности наземные, испытывали бы серьезный недостаток влаги. Ионный запас пищеварительных секретов тоже реабсорбируется в целях экономии. Другой характерной чертой этого отдела кишечника является обилие бактерий и других микроорганизмов, вполне преуспевающих в этой стабильной и богатой веществами среде. У многих живот­ных от толстой кишки отходят выросты, называемые сле­пыми кишками, в которых пищевая масса задерживается на некоторое время и претерпевает ряд химических пре­вращений, вызываемых микроорганизмами. Наконец, часто встречается у животных и прямая кишка; накопленные в ней фекалии периодически удаляются через анальное от­верстие, работу которого регулирует сфинктер.

Животные, питающиеся другими животными и, следо­вательно, получающие «топливо» в виде молекул, подоб­ных их собственным, обычно имеют относительно короткий’ и простой пищеварительный тракт, а слепая кишка если и имеется, то очень небольшой величины. Перед расти­тельноядными животными стоит более сложная задача химической обработки пищи; она требует более продолжи­тельного переваривания пищи, а следовательно, и более сложного устройства желудка и крупной слепой кишки, где на пищевой материал воздействуют микробы. Эти мик­робы расщепляют целлюлозу на сахара, которые усваива­ются и ими самими и животным-хозяином. У жвачных, таких, как крупный рогатый скот, овцы, антилопы, трава или другая растительная пища, после того как животное сорвет ее и проглотит, попадает в крупный отдел желуд­ка, называемый рубцом.Рубец действует как бродильный чан. Здесь живут и размножаются биллионы анаэробных бактерий и простейших, специально приспособленных к жизни в этих условиях. В лишенной кислорода среде тем­пература поддерживается на постоянном уровне, много необходимых ионов и неисчерпаемы запасы пищи с регу­лируемым рН. Из этого отдела пища во время отдыха отрыгивается животным в ротовую полость для повторного пережевывания и ‘более тонкого измельчения. Микроорга­низмы используют, расщепляют и преобразуют не только содержимое растительных клеток, но и целлюлозу оболо­чек, превращая ее в усвояемые соединения — жирные кис­лоты и аминокислоты с короткими цепочками радикалов.

Аминокислоты обычно образуются при переваривании клеточных белков. Однако при избытке азота они могут и синтезироваться кишечными микробами. Недавно в жи­вотноводстве стали широко применять мочевину в качест­ве добавки к корму крупного рогатого скота, чтобы в наи­более дешевой форме создать источник азота. Поэтому скот теперь можно содержать и на соломе, в которой почти нет белка, если только к этому рациону ежедневно добавлять необходимое количество мочевины.

Продукты пищеварения служат пищей не только мик­робам, но, проходя желудок и всасываясь в тонких кишках, они питают и самого хозяина. При отсутствии «бродильно­го чана» млекопитающие не получали бы энергию, содер­жащуюся в целлюлозе, так как никто из них не имеет соот­ветствующих пищеварительных ферментов. Из того, что микробы усваивают часть пищи, животное-хозяин извле­кает дополнительную пользу, поскольку выделяющееся при этом тепло может быть использовано для поддержания температуры его тела. Гибнущие микробы перевариваются и ассимилируются клетками хозяина.

У кроликов растительная пища частично обрабатывает­ся, по-видимому, аналогичным образом, в слепой кишке. Поскольку образующиеся при этом продукты пищеварения оказываются за пределами всасывающей части кишечника, то этот питательный и переваренный материал выходит из организма через анальное отверстие и поедается живот­ным заново. Настоящие фекалии хорошо отличаются по виду и содержимому и повторно не поедаются.

Бактериальная флора толстых кишок человека, по-ви­димому, производит необходимый организму витамин К. Этот витамин обычно приходится добавлять к рациону всякий раз, когда кишечная флора бывает погублена большими дозами антибиотиков.

Пищеварительный тракт высокоорганизованных животных, таких, как млекопитающие, часто имеет складки и внутренние выросты, необходимые для увеличения по­верхности, на которой происходит переход питательных веществ в кровь. Наиболее важными из этих структур яв­ляютсяворсинки, в огромном количестве покрывающие внутреннюю поверхность тонкого кишечника. Каждая вор­синка представляет собой пальцевидный вырост на внут­ренней поверхности кишки, выступающей в просвет кишечника. Внутри нее проходят кровеносные и лимфати­ческие сосуды, в которые в результате всасывания поступают продукты пищеварения (рис. 21). Благодаря присутствию ворсинок во много раз возрастает общая поверхность абсорбции, поэтому кишечник млекопитающих может усваивать гораздо больше питательных веществ, чем гладкая кишечная трубка. В дополнение к этому по­верхность выстилающих кишечник клеток образует микроворсинкикоторые можно разглядеть лишь под электрон­ным микроскопом. Эти крошечные выросты тоже увеличи­вают поверхность соприкосновения клеток кишечника с кровью и лимфой, которые разносят абсорбированные про­дукты пищеварения ко всем частям тела.

Схема микроскопического строения кишечной ворсинки

Схема микроскопического строения кишечной ворсинки

Пищеварительные железы играют весьма существен­ную роль в различных отделах пищеварительной системы. Их устройство варьирует от однослойного ряда клеток, выстилающих кишечную трубку и выделяющих слизь или пищеварительные ферменты прямо в ее полость, до больших клеточных групп, формирующих отдельные органы. Эти органы выделяют секрет сначала в особый проток, ко­торый, соединяясь с другими протоками, образует трубоч­ки, впадающие, в конце концов, в кишечный тракт. Круп­ными пищеварительными железами позвоночных являют­ся поджелудочная железа и печень, изливающие свои секреты в тонкий кишечник. Насколько известно, печень не секретирует никаких пищеварительных ферментов — она выделяет желчь.

Пища необходима животным по трем причинам: она поставляет, во-первых, энергию, во-вторых, готовые строи­тельные блоки для роста, регенерации и секреторной дея­тельности и, в-третьих, специфические соединения, такие, как, например витамины и некоторые минеральные веще­ства, которые необходимы в очень небольших количествах для некоторых процессов обмена веществ и которых нет в теле животного. Хотя организм животных использует в качестве «топлива» чрезвычайно разнообразные виды животного и растительного корма, все же большая часть усваиваемой пищи относится к трем классам веществ: углеводам, жирам и белкам.

 

Углеводы

В качестве источника энергии живые организмы наи­более широко используют глюкозу. Процесс окисления глюкозы можно представить в виде следующего химическо­го уравнения:

Цепочка стрелок показывает, что между начальной стадией, когда присутствуют лишь сахар, кислород и соот­ветствующие ферменты, до конечных продуктов, представ­ленных справа, процесс окисления проходит несколько этапов.

Большинство углеводов, найденных в телах животных, относится к категории полисахаридов, молекула которых состоит из большого числа молекул простых Сахаров, мо­носахаридов. Одна молекула глюкозы соединяется с другой такой же, та — с третьей, и так до тех пор, пока не сфор­мируется одна гигантская молекула, содержащая сотни молекул глюкозы. Каждый раз, когда между двумя моле­кулами глюкозы устанавливается связь, выделяется моле­кула воды. Поэтому процесс образования типичного угле­вода можно представить в общей форме следующим образом:

К числу самых обычных полисахаридов относятся: гликоген, образующийся в клетках животных, крахмал, накапливаемый растительными клетками, особенно теми, которые участвуют в образовании запасов питательных веществ для растения, и, наконец, целлюлоза — наиболее стойкий полимер, который не расщепляется ферментами, переваривающими гликоген и крахмал. Целлюлоза обра­зуется путем установления между молекулами глюкозы связей другого типа (но и в этом случае происходит потеря молекулы воды). Таким образом, формула (С6Н10О5n лишь обозначает углеводы как класс веществ, но не показывает различий между ними. Она одинаково хорошо подходит для описания основного состава и пшеничной муки (крах­мал) и бумаги (целлюлоза) (рис. 22). Хитин — основной компонент экзоскелета насекомых, повышающий его жест­кость (см. гл. III), — является видоизмененным углеводом, и его окисление тоже может служить источником энергии. Поэтому многие животные питаются хитином. Любопытное применение нашел инулин — полисахарид, откладываю­щийся в качестве запасного углевода в клубнях земляной груши и родственных ей растений. При изучении функции почек инулин вводят в кровь млекопитающих, и поскольку он не участвует в обмене веществ, то без всяких измене­ний из почечных клубочков проходит в почечные каналь­цы, позволяя таким образом измерить фильтрующую спо­собность клубочков.

Структурные формулы нескольких важных углеводов и родственного им соединения - хитина

Структурные формулы нескольких важных углеводов и родственного им соединения — хитина

При поедании животными богатой углеводами пищи крупные молекулы полисахаридов не сразу попадают из пищеварительных вакуолей в цитоплазму клеток, равно как они не сразу усваиваются клетками специализирован­ного пищеварительного тракта. Сначала они должны быть расщеплены на простые сахара (такие, как глюкоза) или хотя бы на небольшие полимерные цепочки, содержащие две-три молекулы глюкозы (или других простых Сахаров). Звенья углеводных цепочек, которые животные действи­тельно усваивают из переваренной пищи, обычно пред­ставляют собой простые сахара всего лишь с пятью-шестью атомами углерода.

Крупные полимерные молекулы углеводов можно рас­щепить на молекулы ,глюкозы и в пробирке, но только ки­пячением в присутствии сильных кислот. В пищеваритель­ной же системе млекопитающих этот процесс легко идет при сравнительно низких температурах и без участия сильных реагентов. Причиной такого мягкого, но тем не менее более эффективного течения процесса является при­сутствие пищеварительных ферментов, особенно из груп­пы специально расщепляющих углеводы и обозначаемых иногда общим термином карбогидразыОни представляют собой специализированные молекулы белка, обладающие важной способностью ускорять расщепление крупных мо­лекул углеводов на более короткие полимеры, а затем и на молекулы глюкозы и подобные ей соединения. В слюне человека, например, содержится карбогидраза, способная лишь частично расщеплять крахмал, так как она действует на одну из связей между цепочками молекул Сахаров. Результатом деятельности этого фермента являются, таким образом, группы более коротких полимеров. Другие кар­богидразы могут осуществлять полное расщепление поли­меров, давая в качестве конечного продукта глюкозу. У большинства позвоночных животных такой способностью обладают карбогидразы поджелудочной железы. Однако ни один из этих ферментов не действует на целлюлозу. За исключением «корабельного червя» — моллюска Te­redo и некоторых видов древоточцев из числа беспозвоноч­ных, только микроорганизмы способны продуцировать фермент (целлюлозу), расщепляющий этот широко рас­пространенный, но чрезвычайно стойкий углевод. Ограни­ченное распространение пеллюлаз, несомненно, оказало огромное влияние на эволюцию растений и животных.

Жиры

Жиры состоят из жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты представляют собой цепи из атомов углерода (обычно длинные и даже разветвленные), замыкающиеся на одном конце остатком какой-либо органической кислоты. В насыщенных жирных кислотах каждый атом углерода имеет полный набор водородных атомов, в ненасыщенных между некоторыми парами атомов углерода встречаются двойные связи, означающие, что данным атомам углерода не хватает водородных атомов. Животные жиры в отличие от растительных чаще бывают насыщенными. От степени насыщенности зависит точка плавления жира. Менее насыщенные жиры остаются жидкими при более низких температурах.

При образовании жира три жирные кислоты соединя­ются с тремя ОН-группами глицерина по принципу реак­ции нейтрализации с выделением воды. Получающийся в результате жир является эфиром, или «солью» органиче­ской кислоты. Цепочки жирных кислот, обычно встречаю­щихся в пище, нередко объединяют около 16 атомов углерода. Эта часть молекулы жира настолько химически превосходит другую часть, занятую глицерином, что все соединение в целом обладает свойствами, несколько напо­минающими свойства нефти и парафина. Наиболее важ­ным свойством жирных кислот с длинными молекулами является их нерастворимость в воде. Жирные кислоты с короткой цепочкой атомов, вроде уксусной кислоты, хоро­шо растворимы в воде. Молекулы жира представляют со­бой очень удобное «топливо» для нужд живых организмов, так как на единицу веса жиры отдают больше теплоты, чем любые другие виды пищи. В противоположность жи­рам углеводы — уже частично окисленные соединения. Поэтому жиры чаще, чем углеводы, .откладываются в каче­стве запасных питательных веществ в клетках жировой ткани животных и в семенах растений. Естественно, что семена составляют один из основных источников пищевых жиров для человека.

Проблема переваривания жиров состоит в трудности их расщепления до жирных кислот и глицерина. К этому прибавляется еще и необходимость уменьшить величину жировых капель. Дело в том, что нерастворимые жиры всегда стремятся объединиться в капли по мере того, как пища измельчается и из нее извлекаются различные ве­щества. Если бы жиры сохранялись в виде крупных ка­пель, то они проходили бы через весь пищеварительный тракт и изгонялись вместе с фекалиями, как это и имеет место при некоторых заболеваниях. Для эффективного усваивания жиров клетками кишечной трубки необходимо, чтобы жировые капли были измельчены до состояния, ха­рактерного для жиров в молоке, то есть до размеров одно­го или нескольких микронов в диаметре. Раздробление жировой капли диаметром 1 мм на 109 капель диаметром 1 мкм в миллион раз увеличивает поверхность контакта жира с окружающей водой. Реакции, происходящие на по­верхности жировых капель, дают им возможность прони­кать через стенку кишечника.

Соли, входящие в состав желчи, которая представляет собой жидкость, изливающуюся из печени или из желчного пузыря в тонкий кишечник позвоночных, обладают свой­ством образовывать тонкие пленки между жиром и водой. Молекулы желчных солей испытывают тенденцию соеди­ниться и с водой и с жиром, так как одна их часть стремит­ся растворить молекулу в воде, другая — в жире. В при­сутствии воды и жира эти молекулы проникают в зону контакта между ними, что приводит к созданию тонких эмульсий жировых капелек. Процесс эмулъсификации ус­коряет переваривание жира, так как эмульгированные жиры лучше воспринимают действие пищеварительных ферментов и других средств химической обработки.

Ферменты, расщепляющие жиры, — липазы — выраба­тываются поджелудочной железой. Эта крупная железа расположена вблизи тонкой кишки, куда через особый про­ток она выделяет секрет, содержащий несколько важных веществ. Они играют роль катализаторов при расщеплении жиров на жирные кислоты и глицерин. Несмотря на доста­точное количество липаз в кишечнике млекопитающих, не­которые эмульгированные жиры все-таки проникают через слой выстилающих кишечник клеток в виде цельных моле­кул жира.

 

Белки

Белки составляют третий важнейший составной эле­мент пищи. Эти широко распространенные и бесконечно изменяющиеся молекулы являются одним из основных атрибутов живой протоплазмы. Они представляют собой полимеры аминокислот, поэтому переваривание белковой пищи сводится прежде всего к расщеплению белковой молекулы на более короткие полимеры, а затем и на со­ставляющие их аминокислоты. Двадцать две обычные а-аминокислоты образуют большинство животных и рас­тительных белков (рис. 23). Эти кислоты сильно разли­чаются как по сложности, так и по длине молекул, но, поскольку все они имеют в своем составе карбоксильную группу (—СOOH), расположенную рядом с аминной (—NH2), у них совпадает строение по крайней мере одной части молекулы —CHNH2COOH. Эта определяющая часть молекулы аминокислоты соединяется с другими группами разной длины и разного химического строения. Для про­стоты специфические части молекул аминокислот условно обозначают символом R. Таким образом, в кратком выра­жении все биологически важные аминокислоты записы­ваются как R—CHNH2COOH. Когда аминокислоты фор­мируют белок, аминные и карбоксильные группы двух разных кислот соединяются с образованием пептид­ной связи между атомом углерода одной и атомом азота другой (рис. 24). Продукт этой реакции, называемый дипептидом, имеет много общих свойств с отдельными ами­нокислотами. Реагируя с аминной или карбоксильной груп­пой третьей аминокислоты, он может образовывать трипептид. Этот процесс фактически и приводит к формированию, белковой молекулы из сотен аминокислот, соединенных пептидными связями.

Важнейшие аминокислоты человека и животных

Важнейшие аминокислоты человека и животных

Реакция образования дипептида двумя альфа-аминокислотами

Реакция образования дипептида двумя альфа-аминокислотами

Пищевые белки до тех пор не будут усвоены стенкой пищеварительного тракта, пока они не расщепятся на со­ставляющие их аминокислоты. Разнообразные пищевари­тельные ферменты высокоорганизованных животных раз­рывают связи лишь между определенными аминокислота­ми, не нарушая связей между другими. Одни ферменты разрывают белковую цепочку ближе к середине, другие отрывают лишь концевые аминокислоты. Поскольку в со­ставе R некоторых аминокислот имеются и другие карбо­ксильные или аминные группы, у этих аминокислот могут возникать пептидные связи с. другими аминокислотами, и таким образом формируются боковые цепочки (рис. 25). Существуют ферменты, которые действуют лишь на места, где отходят эти боковые цепочки, или близкие к ним участ­ки. В результате воздействия разнообразных ферментов молекулы белка распадаются на ряд осколков, которые разрушаются в свою очередь уже под действием других ферментов, и так до тех пор, пока не завершится полное расщепление белковой молекулы на отдельные аминокис­лоты. У более просто устроенных животных все эти этапы осуществляются в пищеварительных вакуолях либо в пре­делах одной полости, как у кишечнополостных, либо в раз­ветвленном пищеварительном тракте, как у плоских чер­вей. У более высокоорганизованных животных, таких, как позвоночные или насекомые, в различных участках пище­варительной системы осуществляются разные процессы переваривания белков.

У позвоночных переваривание белков начинается в же­лудке, где молекулы белка расщепляются (обычно в кис­лой среде) на полипептиды различной длины и строения. Некоторые железистые клетки желудочной выстилки мле­копитающих секретируют фермент, называемый пепсином. Другие железистые клетки выделяют соляную кислоту, которая окисляет содержимое желудка. А так как фер­менты функционируют только при определенном рН, их активность может усиливаться и тормозиться выделением кислых и щелочных секретов. В тонком кишечнике в ре­зультате, деятельности желез кишечной стенки среда обыч­но слабощелочная. Это тормозит активность желудочных ферментов. Теперь на белки действуют уже другие фер­менты, они завершают расщепление белков и пептидов, избежавших действия пепсина или претерпевших лишь частичное расщепление. Эти ферменты приспособлены в основном к расщеплению пептидов (укороченных цепочек аминокислот) на отдельные аминокислоты. Они секретируются либо железистыми клетками кишечной стенки, либо — самый важный из них (трипсин) — поджелудоч­ной железой. У млекопитающих весь процесс переварива­ния белков осуществляется несколько быстрее и эффектив­нее, чем у рыб, рептилий или амфибий. Одна из причин этого превосходства — более высокий уровень разделения труда между действующими на белки ферментами. Конеч­но, этому помогает и пережевывание пищи, и постоянная температура тела, и более высокая активность кровенос­ной и дыхательной систем.

Итак, крупные молекулы белков и полисахаридов не усваиваются целиком из кишечного содержимого. И надо сказать — к счастью, так как при случайном попадании в организм эти вещества действуют как аллергены, организм воспринимает их как инородные тела и соответственно реагирует на них. О характере такой реакции можно су­дить по появлению боли, температуры, опухоли. Кроме того, эти крупные молекулы нельзя использовать непосред­ственно, поскольку они были созданы для нужд других организмов. И наконец, всякая система, способная абсор­бировать и использовать макромолекулы, рискует лишить­ся собственных макромолекул. Сначала их необходимо расщепить на строительные блоки, а уж затем заново син­тезировать необходимые ферменты, структурные белки и т. д. и т. п.

Защита против самопереваривания

Эффективность действия ферментов, которые перева­ривают белки, невольно заставляет задуматься: а что же мешает пепсину и трипсину переварить клетки, секретирующие их или выстилающие желудок и кишечник? Будь эти клетки частью пищи, они были бы мгновенно разру­шены, так как тот же самый трипсин или пепсин расще­пил бы их белки на отдельные аминокислоты. Конечно, в организме постоянно погибают и заменяются новыми от­дельные клетки тех или иных частей тела, но секретирующие системы остаются нетронутыми в течение многих лет, производя за это время такое количество пепсина, трип­сина и других ферментов, что их хватило бы на многократ­ное переваривание всего организма. Это лишь один из примеров сложных химических механизмов, действующих в живых организмах: недостаточно только выработать пищеварительные ферменты, их способности в расщепле­нии белков необходимо использовать в нужное время и в подходящих условиях.

Секретирующие клетки поджелудочной железы и стен­ки желудка синтезируют и хранят пепсин и трипсин в не­активной фазе в виде молекул пепсиногена и трипсиногена. При взаимодействии последних с кислым желудочным со­ком или щелочной средой тонкого кишечника они теряют часть аминокислот. Эта потеря «обнажает» активную по­верхность ферментов и делает их способными быть ката­лизаторами при дальнейшем расщеплении белков на со­ставные аминокислоты. Присутствие уже имеющихся в небольшом количестве активных- молекул пепсина и трип­сина значительно ускоряет этот процесс. Поэтому актива­ция развивается с нарастающей скоростью лишь тогда, когда пепсиноген и трилсиноген достигнут зоны своего действия. Защита клеток, выстилающих пищеварительный тракт, осуществляется еще и выделением слизи, образую­щей эффективный барьер против сильно действующих ферментов. Впрочем, многое еще здесь неясно. Например, в кишечнике, содержащем активированные пищеваритель­ные ферменты, живут и даже преуспевают разнообразные паразиты. Механизмы их защиты пока не разгаданы.

Активная природа кишечного всасывания

До сих пор мы еще очень мало говорили о проникнове­нии пищевого материала из кишечной полости в тело жи­вотного. Иногда после обильной еды концентрация глю­козы в кишечнике больше, чем в крови, бегущей по ка­пиллярам в стенке кишечника. В таких случаях молекулы глюкозы начнут диффундировать в сторону меньшей кон­центрации. Конечным результатом простой диффузии будет выравнивание концентраций глюкозы в крови и в кишечном содержимом. Глюкоза быстро поглощается из крови клетками печени и других органов, но даже несмот­ря на это, точные измерения показывают, что ее концент­рация в крови обычно выше, чем в кишечнике. Быстрое попадание сахара в кровь кажется удивительным, посколь­ку диффузия его идет против градиента концентраций. Это лишь один из примеров «обратного тока» молекул. Известны и другие примеры движения молекул против градиента концентраций, о чем пойдет речь в следующих главах. Такое движение веществ против концентрацион­ного градиента является одной из важнейших черт отли­чия живой материи от неживой и называется активным транспортом.

Конечно, знать, как происходит активный транспорт глюкозы, очень важно, но, к сожалению, мы пока можем дать лишь частичное объяснение этому. Один из основных принципов физической химии гласит: если вещество на­ходится первоначально в равных концентрациях в двух смежных объемах, разделенных полупроницаемой мембра­ной (в данном, случае оболочками клеток кишечника и кровеносных сосудов), необходимо затратить работу, что­бы нарушить это равновесие и сделать концентрацию дан­ного вещества в одном из объемов больше, чем в другом.

Активный транспорт требует затраты энергии, и по­этому в живых организмах он осуществляется только теми клетками, которые потребляют больше пищи и име­ют более высокий уровень активности. А вот каким обра­зом усваивается энергия биохимических реакций, пока не совсем ясно. Наиболее широко распространенная теория утверждает, что существуют некоторые разновидности молекул-носителей, которые по одну сторону клеточной мембраны связываются с веществом, подлежащим перено­су, а по другую разъединяются под действием локализованных здесь ферментов или под влиянием каких-либо (каких — не совсем понятно) других условий. Предложе­ны и другие модели, но ни одна из них в целом не согла­суется с тем, что происходит в живых организмах. Вполне возможно, что в ближайшие годы мы узнаем об этом важ­нейшем свойстве живой ткани значительно больше, и это поможет решить одну из интереснейших и фундаменталь­ных проблем биологии.

 

Сравнительные аспекты питания

По способу питания животных легко разделить на две группы — растительноядных и плотоядных, хотя некото­рые могут относиться одновременно и к тем и к другим и потому объединяются в группу всеядных (например, человек, енот, медведь, таракан). Растительноядные живот­ные демонстрируют множество приспособлений, представ­ляющих большой интерес из-за тех структурных и функ­циональных отличий, которые характеризуют различные типы. Одни из этих животных питаются только микроор­ганизмами — бактериями, водорослями, дрожжами. Дру­гие специализируются на питании листьями, корой, дре­весиной, фруктами, семенами, цветами, пыльцой или кор­нями высших растений, причем в некоторых случаях объектом питания может быть лишь один какой-нибудь вид или род растения. Например, коала — сумчатый мед­ведь Австралии — питается исключительно листьями эв­калиптов. Личинки многих насекомых, особенно гусеницы, тоже кормятся, как правило, на одном каком-нибудь рас­тении. Третьи животные, например тли и некоторые ко­мары, специализируются исключительно на соках расте­ний. Четвертые являются паразитами и проводят часть или почти всю жизнь в живых тканях растений, нередко вы­зывая опухоли, называемые галлами.

Правда, и растения тоже выработали своеобразные при­способления, чтобы эксплуатировать питающихся на них животных. Взять, к примеру, растения, которые исполь­зуют для своего перекрестного опыления пчел, бабочек, колибри и летучих мышей, откупаясь от них нектаром, пыльцой, а иногда и съедобными лепестками. Нередко в роли распространителей семян выступают животные, пи­тающиеся плодами этих растений. Растения эволюционно выработали и защитные приспособления против своих истребителей: шипы, кремниевые включения в листьях, раз­рушающие зубы жвачных, отталкивающие запахи, токсичные алкалоиды и другие ядовитые вещества. Есть даже данные, указывающие на то, что растения секретируют эстрогены, нарушающие оплодотворение у поедаю­щих их животных. Недавно было обнаружено, что многие североамериканские растения выделяют вещества, подоб­ные личиночным гормонам насекомых, что, по-видимому, препятствует созреванию личинок, питающихся на этих растениях. Примеры удивительной биологии личинок, ко­торые сначала поедают листья, а потом уходят в почву для питания корнями и детритом, можно, вероятно, рас­сматривать как проявление контрзащитных приспособ­лений.

Не менее пластичны в своей деятельности и адаптациях плотоядные животные. Почти для каждого животного существует всего один или несколько постоянных хищни­ков. Одни хищники высокоспециализированы, как, напри­мер, змеи, питающиеся яйцами птиц. У африканской змеи-яйцееда видоизмененные тела позвонков имеют с нижней стороны, в области пищевода, острые отростки, которые выступают в просвет пищевода и разрезают скорлупу про­глоченного яйца. Жидкое содержимое усваивается, а скор­лупа отрыгивается. Другие хищники поедают лишь опре­деленные части своих жертв. Примером крайней специа­лизации могут служить африканские рыбы-цихлиды, ограничивающие свое меню только рыбьими чешуями. Мно­гие животные сосут кровь и мягкие ткани.

Но есть животные, которых нельзя отнести ни к рас­тительноядным, ни к хищным. Так, например, платяная моль питается перьями и шерстью, вощинная моль — пче­линым воском. Много среди животных копрофагов — тех, что питаются фекалиями других животных; есть и .такие, которые живут за счет гниющих растительных остатков. Гиена, например, специализировалась на костях падали, питаясь костным мозгом. Наконец, существует великое множество внутренних паразитов, приспособленных к оби­танию в самых разнообразных условиях, но чаще — в кро­ви и кишечнике других животных. Некоторые паразиты способны целиком съедать своего хозяина. Особенно часто это встречается у насекомых. Любопытно, что многие эндо­паразиты, обычно беспозвоночные, разные стадии своего жизненного цикла проходят в различных хозяевах. Как правило, на каждой стадии своего развития паразит свя­зан лишь с одним видом хозяина. Но бывает и наоборот — хозяева меняются в весьма широком диапазоне.

Совсем не редкость, когда у животных с чередующими­ся фазами жизненного цикла каждой стадии свойствен определенный вид пищи. Бывает и так, что какая-нибудь стадия совсем не питается, а существует на запасах, на­копленных в предыдущей фазе. У некоторых взрослых насекомых нет ротовых частей, и они вообще неспособны питаться. Многие птицы сами питаются семенами, а своих быстрорастущих птенцов кормят насекомыми. Все дете­ныши млекопитающих выкармливаются молоком, а вот только что народившееся потомство морской свинки мож­но без особого вреда для них. удалить от матери. Голова­стики лягушек растительноядны, тогда как взрослые осо­би обычно плотоядны. Такое распределение пищи не толь­ко уменьшает конкуренцию между взрослыми животными и их детенышами, но и способствует оптимальному подбо­ру корма, необходимого для роста и воспроизведения. Кроме того, изменения в наборе кормов, вероятно, отвеча­ют нуждам пищеварительной системы молодого организма, у которого еще недостаточно развиты механизмы измель­чения пищи, отсутствуют кишечная флора и ряд других не менее важных приспособлений.

Нет ничего удивительного в том, что животные выра­батывают защитные приспособления от хищников и пара­зитов. Эти приспособления слишком разнообразны, чтобы пытаться их здесь оценить, да в сущности никто никогда и не пробовал исследовать все потенциальные и действую­щие механизмы защиты. Их можно лишь классифициро­вать по типам поведенческой, структурной и физиологиче­ской защиты. Одни животные активно избегают встреч со своими врагами, используя специализированные органы чувств или создавая защитные стенки, убежища и другие виды барьерной защиты. Другие применяют маскировку. В этом смысле очень интересна маскировка у насекомых, которая защищает их от птиц. Третьи, например, роющие осы, строят ложные норы, по-видимому, для того чтобы дезориентировать другие виды ос — своих гнездовых па­разитов — и снизить вероятность собственной гибели, за­ставляя паразита зря растрачивать энергию и время. А что же тогда сказать о защитных средствах насекомых, на ко­торых охотятся летучие мыши? Ведь здесь и маскировка должна быть акустической! Исследователям известны два способа защиты бабочек от летучих мышей. У представи­телей одного семейства бабочек есть орган слуха, воспри­нимающий ультразвуковые сигналы охотящихся мышей. Когда летучая мышь приближается на угрожающе близ­кое расстояние, бабочка меняет характер полета и либо описывает петли, либо круто падает вниз. Представители другого семейства бабочек, услышав приближающуюся мышь, издают серию ультразвуковых сигналов. Эти сигна­лы снижают результативность охоты летучих мышей, од­нако механизм их действия еще не совсем ясен. Может быть, из-за этих сигналов мышь неправильно воспринима­ет звуковое эхо, отраженное от насекомого? С другой сто­роны, многие из этих бабочек оказываются несъедобными для большинства насекомоядных животных. Поэтому их сигналы, выражая: «Не трогай меня! Я невкусная», могут быть звуковым аналогом предупредительной окраски.

Защитная оболочка (у некоторых клопов и щитовок), панцирь (у многих сомовых и броненосцев), большая ско­рость передвижения, отталкивающий запах (у многих на­секомых, часто в сочетании с предупредительной окрас­кой), «сообразительность», оборонительные химические выделения (у многоножек, пахучих клопов, тараканов) и высокая плодовитость (у многих насекомых, костистых рыб, мышей и крыс) — вот еще некоторые способы сниже­ния или компенсации потерь от хищников.

ЛИТЕРАТУРА

Annison E. F., Lewis D., Metabolism in the Rumen, London,

Methuen, 1959. Batra S. W. Т., Batra L. R., The Fungus Gardens of Insects, Scientific American, 217 (5), 112—120 (1967).

Вrower L. P., Ecological Chemistry, Scientific American, 220 (2), 22—29 (1969).

Вrues С. Т., Insect Dietary, Cambridge, Mass., Harvard Univer­sity Press, 1946.

Davenport H., Physiology of the Digestive Tract, Chicago, Year Book Medical Publishers, Inc., 1961.

Ehrlich P. R., Raven P. H., Butterflies and Plants, Scientific American, 216 (6), 104—113 (1967).

Hoar W., General and Comparative Physiology, Englewood Cliffs N. J., Prentice-Hall, 1966.

Jennings J. В., Feeding, Digestion, and Assimilation in Animals, New York, Pergamon, 1965.

Loewy A. G., Siekevitz P., Cell Structure and Function, New York, Holt, Rinehart and Winston, 1969.

Morton J., Guts. The Form and Function of the Digestive System, New York, St. Martin’s, 1967.

Pike R. L., Вrоwn M. L., Nutrition: An Integrated Approach, New York, Wiley, 1967.

Romer A. S., The Vertebrate Body, Philadelphia, Saunders, 1962.

Rothschild M., Clay Т., Flees, Flukes, and Cuckoos, London, Collins, 1952.

Solomon A. K., Pumps in the Living Cell, Scientific Amertcan,207 (2), 100—108 (1962).

Wilson Т. Н., Intestinal Absorption, Philadelphia, Saunders, 1962.