1 год назад
Нету коментариев

Объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной в несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1—2 см. По внешнему виду и строению (рис. 29) аппендикулярии похо­жи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. От брюшной по­верхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжа­тый с боков хвост. Лежащее на переднем конце тела ротовое отверстие переходит в объемистую глотку, на брюшной поверхности которой есть хорошо развитый эндостиль, а на противоположной — спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна пара; это короткие тру­бочки, открывающиеся на поверхности тела. Атриальной полости нет. Отходящий от конца глотки короткий пищевод переходит в объемистый желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела.

Аппендикулярии

Аппендикулярии

Над глоткой лежит мозговой ганглий (рис. 29, 9), с которым свя­заны статоцист, субневральная железка и обонятельная ямка. От ганг­лия отходит проходящий почти до конца хвоста нервный ствол, на котором в основании хвоста есть утолщение из скопления нервных клеток (хвостовой ганглий). Под желудком лежит маленькое трубча­тое сердце. Оно совершает до 250 сокращений в минуту; как и у осталь­ных оболочников, в течение нескольких минут кровь нагнетается в кро­веносные сосуды стенок глотки, а затем направление сокращений меняется; кровь отсасывается от глотки и перекачивается в остальные участки тела. От основания до конца хвоста тянется хорда — полая тонкостенная трубка, образованная плоскими клетками; внутри нее — неклеточное вещество (Olson, 1965). Хорда окружена тонкой соедини­тельнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник, сжатый расположенными по бокам двумя семенниками. Интересно, что каждый орган аппендикулярий состоит из постоянного для данного вида числа клеток.

Настоящей туники у аппендикулярий нет. Эктодермальные клетки мантии периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества. В результате энер­гичных движений животного из этой слизи формируется тонкий проз­рачный домик (рис. 29, А), форма которого у разных видов неодинакова. В его передней части образуется отверстие, закрытое решеткой из загустевших нитей слизи; ее ячейки имеют диаметр в 10—120 мкм. В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизис­тых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие. Постоянная энергичная работа широ­кого уплощенного хвоста животного создает ток воды, которая вса­сывается через решетку и с силой выбрасывается из заднего отверстия домика; эта струя воды реактивно толкает домик вперед. Мелкие, преимущественно одноклеточные водоросли и животные, а также мелкие частицы органического вещества с током воды засасываются через решетку и, концентрируясь в вершине «ловчей сети», попадают в ротовое отверстие. Через 4—20 ч решетка домика засоряется и ток воды прекращается. Тогда животное резкими ударами хвоста пробивает стенку домика, выплывает из него; эктодермальные клетки вновь на­чинают продуцировать слизь, из которой в течение 1—1,5 ч животное формирует новый домик (Oicopleura dioica тратит на это всего 25 мин (Senaux, 1972)).

У достигшего половой зрелости животного в семенниках формиру­ются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца (диаметром около 0,1 мм). Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформи­ровавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрос­лая особь при этом погибает. После вылупления у молодой аппенди­кулярий завершается формирование пищеварительной системы (про­рываются ротовое и анальное отверстия и образуются жаберные от­верстия). Она формирует слизистый домик, растет, у нее созревают половые продукты, и весь цикл повторяется. Таким образом, у аппен­дикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Существуют две гипотезы происхождения аппендикулярий. Сог­ласно первой, весь класс представляет собой потомков каких-то асцидий, которые в ходе эволюции утратили неподвижную взрослую стадию и приобрели способность к половому размножению в личиночной фазе (неотения), что дало им возможность освоить пелагическую зону морей и океанов. Сторонники второй, на наш взгляд менее вероятной (В пользу первой гипотезы говорит не только удивительное сходство аппенди­кулярий с личинками асцидий, но и специализация обеих: червеобразные предки хордовых, в том числе и оболочников, по-видимому, имели хорду по всей длине тела, а не только в хвостовом отделе (Ливанов, 1958)), гипотезы считают, что аппендикулярии обособились непосредственно от каких-то примитивных хордовых, давших начало и другим группам оболочников, но это обособление шло по пути выработки способности к плаванию; они не проходили сидячей (асцидиеподобной) стадии и, вероятно, в большей степени, чем другие оболочники, сохранили сходство с предковыми формами.

Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м3 воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой числен­ности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурен­тами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб.

***

Включение оболочников в тип Хордовые обосновано в конце прош­лого века преимущественно работами А. О. Ковалевского. Можно пред­положить, что эта группа обособилась от еще малоподвижных прими­тивных хордовых животных и приспособилась к обитанию на каменис­том грунте морского дна, перейдя к сидячему образу жизни. Развитие туники, образование мощного фильтрационного аппарата, бесполое размножение и другие особенности обеспечили им успех в борьбе за существование. При этом он был достигнут путем морфологически регрессивной эволюции, в ходе которой утратились многие характер­ные для хордовых черты организации. Подвижность сохранилась (в измененной форме) у личиночной стадии, обеспечивающей расселе­ние, особенно важное при неподвижной жизни. Так сложилась основ­ная жизненная форма асцидий.

Дальнейшая эволюция и особенно усиление механизма фильтрации позволила оболочникам освоить и морскую пелагиаль. Переход к реак­тивному движению одиночных животных осуществлен сальпами. Тесное сожительство зооидов и их согласованная фильтрация в трубкообразной колонии огнетелок представляет другой тип реактивного движе­ния. В обоих случаях полностью или частично выпала стадия расселительной личинки. Третий тип реактивного движения, также соединен­ного с питанием, приобрели аппендикулярии, использовав совершенно своеобразный путь. У них, видимо, исчезла взрослая форма и сложи­лось неотеническое размножение.

Насколько достоверны эти соображения и как в действительности шло становление и эволюция подтипа оболочники, помогут выяснить дальнейшие исследования, в которых, видимо, важное место должны занять работы генетиков, цитологов, биохимиков. Несмотря на древ­ность и своеобразный регрессивный путь эволюции, оболочники от­нюдь не вымирающая группа. Об этом свидетельствует довольно боль­шое число ныне живущих видов — около 1100. Как сидячие, так и пелагические оболочники играют важную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как мощные фильтраторы, выедающие планктон.