1 год назад
Нету коментариев

Встречаются одиночные и колониальные асцидий (в последнем слу­чае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом). По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 19), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туни­цин (Это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе)) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в уп­ругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрач­ная, иногда студенистая или желеобразная, у других — толстая, буг­ристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у дру­гих — срастается с ней лишь по краям сифонов.

Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцаиием ресничек эпителия внутренних стенок ротового си­фона обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Ротовой сифон ведет в огром­ную глотку (рис. 19, 4), зани­мающую большую часть тела асцидии. Границу между внут­ренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки обра­зует утолщенный кольцевой ва­лик — околожаберная или око­логлоточная борозда, вдоль ко­торой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий — стигм, открываю­щихся не наружу, а в атриальную полость (рис. 20) (У глубоководных асцидий Octachemidae, перешедших к хищническому об­разу жизни, жаберный аппарат существенно редуцирован (Manniot, 1972)). От дна глотки отходит короткий пище­вод, переходящий в расшире­ние — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся аналь­ным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона (рис. 19, 14; рис. 20) (Клоакальный сифон находится на спинной стороне. Противоположная сторона тела асцидии считается брюшной). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 19, 7; рис. 20) — желобок, выстланный мерцательным эпителием и имею­щий железистые поля (рис. 21); в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С про­тивоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвиж­ная складка — спинная борозда, или пластинка (см. рис. 19, 8). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной плас­тинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи (рис. 20, 10, 11), улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекаю­щей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В же­лудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а неперева­ренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриаль­ную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Строение асцидии

Строение асцидии

Строение и работа глоточного аппарата асцидии

Строение и работа глоточного аппарата асцидии

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочни­ков своеобразна. Сердце (см. рис. 19, 9) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвя­щийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокра­щается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то ар­терий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относи­тельно невысокую потреб­ность в кислороде этих сидя­чих животных.

В крови асцидий встре­чаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и сво­бодную серную кислоту, кон­центрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соеди­нении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое коли­чество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую био­химическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, откры­вающейся наружу клоакаль­ным сифоном (см. рис. 19, 2, рис. 20, 3); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела — мантией — и стенками глотки развиваются мезенте­риальные спайки (рис. 20, 17). Образование атриальной полости усили­вает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кисло­ты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не проис­ходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапли­ваются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидий, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники (см. рис. 19, 13) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка неболь­ших округлых яичников. Семенники (см. рис. 19, 12) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную по­лость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функциони­рует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды про­никают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной по­лости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.

Поперечный разрез эндостиля асцидии Ciona

Поперечный разрез эндостиля асцидии Ciona

Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захваты­ваются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного (см. рис. 19, 16, 18; рис. 22). Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь акти­визирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы (рис. 22). Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.

Аппарат, синхронизирующий размножение одиночных асцидий

Аппарат, синхронизирующий размножение одиночных асцидий

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвоста­тая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост (рис. 23). Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль (рис. 23, 18). За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обо­собления от эктодермы возникает нервная трубка (рис. 23, 9), передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек (рис. 23, 6) открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка) (Мерцательную воронку и субневральную железу обычно гомологизируют с гипофизом позвоночных. У асцидий Ciona intestinalis действительно обнаружены гормоны, схожие с гормонами задней доли гипофиза позвоночных животных). Позади глотки начинается хорда (рис. 23, 11) — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у раз­ных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость (рис. 23, 2). Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположен­ной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.

Схема строения личинки асцидии

Схема строения личинки асцидии

Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос­ты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к под­водному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз (рис. 24). Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кро­веносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел — спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспе­чивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и Других особенностей среды.

Метаморфоз личинки асцидии

Метаморфоз личинки асцидии

Помимо полового у асцидий широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов. На конце столона формируют­ся вздутия — почки; в каж­дой из них путем сложной дифференцировки формиру­ются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в ре­зультате почкования живот­ные либо отрываются от сто­лона, падают на грунт и при­крепляются рядом с материн­ским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониаль­ные асцидии).

Специализированная и не­долго существующая форетическая личинка, развиваю­щаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возмож­ность, расселяясь, занимать части морского дна, отдален­ные от места рождения. Бес­полое размножение почкова­нием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существо­вания, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выде­ления. Не следует преувели­чивать сидячесть (неподвиж­ность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикреп­ление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).

Класс асцидии — Ascidiae объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асци­дии и огнетелки.

Отряд одиночные асцидии — Monascidiae включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia — шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).

Отряд колониальные асцидии — Synascidiae объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с ма­теринским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют. Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основания­ми, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объе­диненные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакаль­ным сифоном (рис. 25). Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. «Колониальные организмы» сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями («колониальными организмами») и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возмож­ность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обуслов­лены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечиваю­щими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).

Колониальная асцидия

Колониальная асцидия

Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — Руrо­somata, он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огне­телки развивается асцидиеподобный зооцид — основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно распо­ложенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца ци­линдра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей — зооидов (рис. 26). Их ротовые сифоны открываются на по­верхности колонии, а клоакальные — в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасы­вается через общее отвер­стие колонии, двигая ко­лонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зоо­идов, обеспечивающая соз­дание достаточно мощного потока воды, создается уп­ругими тонкими нитями туники, соединяющими те­ла рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакаль­ный сифоны располагаются на противоположных кон­цах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей колонии развиваются семенники и яичники (рис. 26), в которых форми­руется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огиетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток (рис. 26, 4). Свечение создается живущими в этих клетках сим­биотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20—40 см при размерах отдельных зооидов в 3—5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3—4 м, а ее диаметр 20—30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).

Огнектелки Pyrosoma

Огнектелки Pyrosoma

Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преиму­щественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м2 насчитывают до 8—10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высо­кое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200—300 м, но иногда спускаются и на 2—3 км. Местами образуют скопления до 2—3 коло­ний на 1 м3, могут быть пищевыми конкурентами пелагических рако­образных.