1 год назад
Нету коментариев

Морские рыбы (лишь несколько видов живут в пресных водоемах). Есть плакоидные чешуи, или кожа голая. У современных форм скелет хрящевой, кожные окостенения отсутствуют. У пластиножаберных развиваются амфицельные хрящевые позвонки, сдавливающие хорду; у цельноголовых образуются верхние и нижние дуги, но тела позвон­ков не развиваются, а в оболочке хорды откладываются известковые соли. Череп амфистиличный или гиостиличный, у цельноголовых — аутостиличный. Хвост гетероцеркальный. Есть 5—7 пар наружных жаберных щелей (пластиножаберные) или с каждой стороны они при­крыты общей кожистой (без окостенений) жаберной крышкой (цельно­головые). Плавательного пузыря нет. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. В сердце есть артериальный конус. Видимо, для всех видов характерно внутреннее оплодотворение; у самцов обо­собляются участки брюшных плавников — птеригоподий — выпол­няющие функцию копулятивных органов; яйца крупные в плотной рого­подобной капсуле. У многих видов развивается яйцеживорождение и даже живорождение (редко). Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных. Размеры варьи­руют: от мелких скатов длиной около 15 см до акул длиной в 15—20 м. Ныне живущие хрящевые рыбы разделяются на два подкласса: пластиножаберные — Elasmobranchii и цельноголовые — Holocep­hali. Пластиножаберные распадаются на два надотряда: акул Selachomorpha (8 отрядов с 220—250 ныне живущими видами) и скатов — Batomorpha (5 отрядов с 300—340 видами). В подклассе цельноголо­вых один отряд химерообразные — Chimaeriformes (около 30 совре­менных видов).

Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы

+ Подкласс Cladoselachii — Примитивные (древние) акулы

+ Подкласс Xenacanthida — Ксенакантиды

Подкласс Elasmobranchii — Пластиножаберные, или акуловые рыбы

Надотряд Selachomorpha — Селяхоидные, или Акулы

Отряд Chlamydoselachiformes — Плащеносцеобразные

Отряд Hexanchiformes — Многожаберникообразные

Отряд Heterodontiformes — Разнозубообразные

Отряд Lamniformes (Isuriformes) — Ламнообразные

Отряд Carcharhiniformes — Кархаринообразные, или Пилозубообразные

Отряд Squaliformes — Катранообразные

Отряд Pristiophoriformes — Пилоносообразные

Отряд Squatiniformes — Скватинообразные (Морские ангелы)

Надотряд Batomorpha — Батоидные, или Скаты

Отряд Pristiformes — Пилорылообразные

Отряд Rhinobatiformes — Рохлеобразные

Отряд Raiiformes — Ромбообразные (Ромботелые скаты)

Отряд Myiiobatiformes — Орлякообразные (Хвостоколообразные)

Отряд Torpediniformes — Гнюсообразные (Электрические скаты)

Подкласс Holocephali — Цельноголовые

+ Отряд Bradyodonti — Брадиодонты

Отряд Chimaeriformes — Химерообразные

Краткая характеристика современных хрящевых рыб

Подкласс пластиножаберные – ELASMOBRANCHII

Передний конец морды вытянут в более или менее выраженное рыло — рострум. С каждой стороны открывается по 5—7 жаберных щелей. Обычно есть брызгальце — остаток щели между челюстной и подъязычной дугами. Череп амфистиличный, или гностиличный. Жаберные лепестки имеют вид пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями (отсюда название подклас­са).

НАДОТРЯД АКУЛЫ — SELACHOMORPHA

Тело удлиненное, более или менее торпедообразное. Мощный хвос­товой стебель заканчивается большим гетероцеркальным хвостовым плавником. Жаберные щели расположены по бокам головы. На челюс­тях обычно расположено большое число мощных острых зубов хватательно-режущего типа.

Отряд Плащеносцеобразные акулы — Chlamydoselachiformes

Включает один вид — плащеносную акулу — Chlamydoselachus an­guineus — длиной 1,2—2 м. По бокам головы 6 пар жаберных щелей. Перепонки первой щели соединяются на горле, образуя широкую кожистую лопасть — «плащ». Живут около дна на глубинах 400—1200м в умеренных и теплых морях. Всюду малочисленны. Питаются рыбами и головоногими моллюсками. Яйцеживородящи.

Отряд Многожаберниковообразные акулы — Hexanchiformes

Крупные акулы длиной до 4—8 м, с 6—7 парами жаберных щелей, но без кожистой складки на горле. Держатся на больших глубинах в тропиках и субтропиках; с теплыми водами проникают и в умеренные широты. Питаются главным образом рыбой. Яйцеживородящи; у одной самки находили 50—108 эмбрионов. Местами — объекты промысла. Всего 3 рода и 5 видов. Ископаемые представители отряда встречаются с юры.

Отряд Разнозубообразные акулы — Heterodontiformes

Акулы длиной до 1,5 м, с массивной головой, с 5 парами, как и у всех следующих отрядов, жаберных щелей. 4 вида населяют теплые прибрежные воды Тихого и Индийского океанов. Зубы в передней части челюстей мелкие и острые, а на остальных участках — мощные и притуплённые, дробящие. Питаются крабами, моллюсками, морскими ежами, легко дробя плотные покровы добычи мощными зубами. Скоп­лений не образуют. Яйцекладущи. Самка выметывает 1—2 яйца раз­мером 10×5 см с двумя спиральными складками на поверхности яйце­вой оболочки. Через 7 месяцев после откладки яйца из него вылупля­ется акулка длиной около 20 см.

Отряд Ламнообразные акулы — Lamniformes (Isuriformes)

Включает 6 семейств с примерно двумя десятками довольно круп­ных видов. Своеобразна морская лисица — Alopias vulpesдостигаю­щая 6 м длины (почти половина приходится на хвост) и массой до 450 кг. Ударами длинного хвоста она иногда оглушает добычу (рыбу, морских птиц) или, кружась вокруг стаи, заставляет рыб сбиться в кучу, а затем бросается на них и заглатывает. Сельдевые акулы (p. Lamnaдлиной 2,5—3,5 м населяют умеренные воды Мирового океана. Пре­красные пловцы, держатся стаями по 5—30 особей, преследуя стайных пелагических рыб — сельдей, сардин, лососей. Серо-голубые акулы, или мако (p. Isurus), достигают 4—5 м длины и населяют тропические воды. Острые треугольные зазубренные зубы у крупных особей дости­гают 7—10 см длины. Питаются крупными рыбами (в желудке мако массой около 360 кг обнаружили 67-килограммовую меч-рыбу). Опасны для человека. Акула-людоед, или «белая смерть», — Carcharodon carcharias достигает длины 6—7 м и массы 2—3 т, становится полово­зрелой при длине 4 м. Очень агрессивны. Питаются крупными рыбами, в том числе и акулами. Рыб длиной до 2—2,5 м заглатывают целиком, а более крупных разрывают на куски мощными 5—7-сантиметровыми зазубренными зубами. Один из наиболее опасных видов: отмечены многочисленные случаи нападения на человека. На глубинах 1—1,5 км встречается достигающая длины 4 м акула-домовой — Scaphanorhynchus owstoniпитающаяся разнообразными донными животными. Ее длин­ное уплощенное рыло имеет форму клина и, вероятно, используется для раскапывания грунта. Ламнообразные яйцеживородящи. Самка морской лисицы рождает 2—4 акулят длиной 1—1,5 м; сельдевая акула — 3—5 детенышей длиной 50—70 см. Часть видов имеет неко­торое промысловое значение.

Отряд Кархаринообразные, или Пилозубые, акулы — Carcharhiniformes

Объединяет до 150 видов мелких, средних и очень крупных акул, группируемых в 7 семейств. Сюда относятся два самых крупных вида ныне живущих рыб: китовая акула Rhincodon typusдостигающая длины до 20 м (при длине 11—12 м имеет массу 12—14 т), и гигантская акула — Cetorhinus maximus длиной до 12—15 м (при длине 9 м имеет массу 7 т). Первая встречается поодиночке в тропических, а вторая — группами до 20—30 особей преимущественно в умеренных водах. Оба гиганта питаются планктонными ракообразными, моллюс­ками и мелкими стайными рыбами. На жаберных дугах густо сидят длинные тычинки, преграждающие доступ к жаберным щелям и обра­зующие цедильный аппарат. Напавшая на скопление планктонных организмов акула медленно плывет с открытой пастью, пропуская через ротовую полость воду и выбрасывая ее через жаберные щели (они особенно велики у гигантской акулы); планктон задерживается цедильным аппаратом и заглатывается. Зубы у этих акул мелкие, слу­жат не для хватания, а для «запирания» добычи во рту. За час акула профильтровывает до 1,5—2 тыс. кубометров воды. Зимой гигантские акулы погружаются на большие глубины и держатся у дна, видимо, находясь в состоянии, подобном спячке. Китовая акула откладывает яйца (было найдено только одно яйцо в роговой капсуле длиной 67 см и 40 см диаметром; в нем был сформированный эмбрион); гигантская акула, видимо, яйцеживородяща.

Семейство серых акул, объединяющее до 60 видов, включает серых акул (p. Carcharhinusдлиной до 3,6 м, распространенных в прибреж­ных водах тропической области; проникают в крупные реки Африки, Азии и Южной Америки, поднимаясь на 200—300 км от устья; один вид постоянно живет и размножается в пресном озере Никарагуа (Центральная Америка). Всеядны, отмечены нападения на людей. Более крупная (до 5 и более метров) и подвижная тигровая акула (Galecerdo cuvieri— один из наиболее опасных для человека видов; встречается в прибрежных районах и в открытом море. К серым акулам близки своеобразные акулы-молоты (рис. 78). Их голова сильно упло­щена и имеет два больших боковых выроста, на наружных краях кото­рых расположены глаза, а несколько отступя от них — большие ноздри. 7 видов этого семейства имеют длину до 3—6 м. Это быстрые, неутоми­мые и маневренные пловцы, встречающиеся как в открытых, так и в прибрежных водах тропиков. Питаются донными и пелагическими беспозвоночными, различными рыбами, в том числе и крупными; известны случаи нападения на людей. Мелкие (длиной от 30 см до 1,5 м) кошачьи и куньи акулы тоже относятся к пилозубым акулам. Несколько десятков видов их встречается в прибрежных водах, немно­гие живут на глубинах до 600—1500 м.

Хрящевые рыбы...

Хрящевые рыбы…

Среди отряда пилозубообразных встречаются яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие формы. Так, самки кошачьих акул откла­дывают от 2 до 20 яиц в роговых капсулах с длинными роговыми ни­тями. Самка тигровой акулы рождает до 30—50 детенышей длиной в 45—50 см, а самки акулы-молот — до 30—40 детенышей такой же длины. Некоторые виды служат объектами промысла или спортивного рыболовства.

Отряд Катраиообразиые — Squaliformes

Около двух десятков видов колючих акул (перед каждым спинным плавником есть острый роговой шип) имеют длину до 1, редко до 2 м. Часть видов характерна для прибрежных вод глубиной до 200 м (кат­ран Squalus acanthias), другие встречаются на глубине 1 км и глубже. Питаются рыбами, ракообразными и различными донными беспозво­ночными (голотурии, черви). Некоторые ведут стайный образ жизни. Служат объектом промысла, иногда причиняют существенный ущерб рыболовству: объедают рыбу в сетях, разрывают снасти. Катраны становятся половозрелыми, достигнув 1 м длины в возрасте около 19 лет. Яйцеживородящи. Самка через 6—7 месяцев после оплодотво­рения (а в Атлантике только через 18—22 месяца!) выметывает от 12 до 30 детенышей длиной 20—26 см. Живут свыше 30 лет. Сюда же отно­сят акул, не имеющих шипов. В Северной Атлантике живет достигаю­щая 6,5 м длины и массой около тонны полярная акула Somniosus microcephalusЛетом она держится на больших глубинах (до 1 км), а зимой поднимается в поверхностные слои. Прожорливый хищник, поедающий различных рыб и беспозвоночных, трупы китов и тюленей. Весной на большой глубине самка выметывает до 500 эллипсовидных яиц в мягкой оболочке, диаметром до 8 см. В теплых водах встречаются карликовые акулы (например, Euprotomicrus bispinatus), не превы­шающие в длину 20—25 см. Они живут в открытом океане, ночью поднимаясь к поверхности, а днем уходя в глубину. Всю нижнюю по­верхность тела этих акулок густо усеивают мелкие люминесцентные органы — фотофоры (бляшки диаметром 0,03—0,1 мм), излучающие при возбуждении рыбы бледно-зеленый свет. Питаются, видимо, мел­кими головоногими моллюсками.

Отряд Пилоносообразные — Pristiophoriformes

Акулы этого отряда (4 вида), длиной до 1,5 м, живут в теплых, преимущественно прибрежных водах Тихого и Индийского океанов. Их внешний облик очень своеобразен и похож на пилу-рыбу (послед­ние относятся к надотряду скатов, не путать!). Форма тела акулья, 5 или 6 пар жаберных щелей расположены по бокам головы, рыло превратилось в длинный и плоский мечевидный отросток, несущий по бокам крупные зубы; примерно посередине отростка расположена пара длинных подвижных осязательных усиков (рис. 78; у пилы-рыбы усиков на «пиле» нет). Это медлительные рыбы, живущие у дна и раска­пывающие «пилой» грунт в поисках различных беспозвоночных; ловят и мелких рыб. Самка рождает до 12 акулок, у которых уже хорошо сформированные зубы пилы покрыты мягкой, спадающей после рож­дения оболочкой.

Отряд Скватинообразные, или морские ангелы, — Squatiniformes

Донные акулы (11 видов), приобретшие некоторое сходство со ска­тами. Тело уплощено в спинно-брюшном направлении, рыло тупое, округлое. Грудные и, в меньшей степени, брюшные плавники увели­чены (рис. 78). Как и у типичных акул, жаберные щели расположены по бокам головы. Достигают длины 2,5 м и массы 100 кг. Распростра­нены в тропиках и умеренной зоне. Живут на дне, питаясь мелкими рыбами (камбалы, барабульки и др.) и беспозвоночными, Обычно дер­жатся на мелководьях. Встречаются яйцеживородящие и яйцекладу­щие виды.

НАДОТРЯД СКАТЫ — BATOMORPHA

Тело уплощено в спинно-боковом направлении. У многих форм хвостовой стебель развит слабо, а лопасть хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной сто­роне. Зубы обычно имеют вид невысоких призм, плотно прилегающих друг к другу и образующих мощную «терку».

Отряд Пилорылообразные скаты, или Пилы-рыбы, — Pristiformes

Отряд состоит из одного рода и 7 видов пил-рыб. Достигают 5—6 м длины; тело слабо уплощено, грудные плавники относительно неве­лики. Жаберные щели расположены на нижней поверхности головы. Удлиненное мечеобразное рыло по краям усажено крупными зубами, но в отличие от пилоносых акул не несет осязательных усиков. Живут на мелководьях тропических и субтропических морей, иногда заходят в нижние участки рек (австралийская пила-рыба постоянно живет в ре­ках). Хорошие пловцы. Питаются мелкими стайными рыбами (ворвав­шись в стаю, бьет рыб боковыми ударами «пилы») и различными дон­ными беспозвоночными (вероятно, использует «пилу» и для разрывания грунта). Яйцеживородящи. Зубы на «пиле» детенышей показываются из кожи только после рождения.

Отряд Рохлеобразные — Rhinobatiformes

В отряде около полусотни видов; длина тела от 70 см до 3 м. Тело уплощено, но мощный хвостовой стебель заметно не обособлен от туловища и обычно несет хорошо развитую хвостовую лопасть, широ­кие плавники имеют небольшую длину, рыло удлиненное. Живут у дна в прибрежных районах тропиков и субтропиков, иногда прони­кают в опресненные эстуарии. Плавают медленно, используя в качестве движителя хвост, а не грудные плавники, как скаты описанных ниже отрядов. Питаются донными беспозвоночными, хватают мелких рыб. Местами причиняют ущерб устричным банкам. Яйцеживородящи.

Отряд Ромбообразные, или Ромботелые, скаты, — Rajifortnes

Сюда относят более ста видов трех семейств, характеризующихся сильно уплощенным, более или менее ромбовидным телом, заострен­ным рылом и четко отграниченным от туловища тонким хвостовым стеблем, заканчивающимся маленьким хвостовым плавником (рис. 78). У большинства (но не у всех) видов в коже разбросаны крупные плакоидные чешуи, имеющие вид погруженной в кожу округлой пуговицы с выдающимся над кожей мощным, слегка изогнутым назад зубом. Держатся на дне, населяют холодные и умеренные воды, в тропиках встречаются лишь на больших глубинах. Длина от 30 см до 2 м. Днем обычно лежат на грунте или слегка закапываются в него, ночью пла­вают у дна. Основной способ плавания, как и у нижеописываемых отрядов, — волнообразные движения грудных плавников (рис. 79). Питаются мелкой рыбой, донными ракообразными, моллюсками, иглокожими. На рыб наплывают сверху, прижимают их телом к грунту и потом поедают. Самки откладывают одновременно только 1—2 яйца, а за растянутый период яйцекладки — несколько десятков яиц в роговых капсулах с усиками. Развитие длится до 4—6 месяцев. У метровых скатов длина яйца достигает 6—10 см, а выходящий из яйца молодой скат имеет длину 10—15 см.

Плывущий скат...

Плывущий скат…

Отряд Орлякообразные, или Хвостоколообразные, — Myliobatiformes

В отряд входит около ста видов скатов различной величины (длиной от 50 см до 4,5—7 м и шириной тела от 30 см до 5—7 м; масса самых крупных видов может достигать 2 т). Тело ромбовидное или, реже, овальное. Резко отграниченный от тела хвостовой стебель имеет вид постепенно утончающегося упругого стержня без следов спинных и хвостового плавников. У многих видов примерно посередине хвосто­вого стебля находится одна (реже две) длинная (у крупных видов — до 30—35 см!) уплощенная роговая игла с острой вершиной и зазубрен­ными краями (см. рис. 78). На нижней поверхности иглы проходит бороздка, выстланная железистыми клетками, выделяющими ядови­тый слизистый секрет. При нападении врага (видимо, преимущественно акул) хвостокол бьет его хвостом, нанося иглой глубокие рваные раны; попадающий в рану секрет вызывает резкую боль. Хвостоколы обычно лежат на песчаном или илистом дне, полузакопавшись в грунт. Если человек случайно наступит на ската, то он сразу же начинает отбиваться хвостом. При попадании в раны даже небольшого количества яда помимо резкой боли падает кровяное давление, начинается рвота, мышечные параличи; известны и смертельные исходы. Обычны в тро­пических и субтропических морях, редки в умеренных широтах; у черноморского побережья Советского Союза встречается морской кот длиной до 1, редко до 2—2,5 м. Живут на мелководьях, но есть и глубоководные формы. Заходят в устья рек. Несколько видов речных скатов (p. Potamotrygonживут в бассейне Амазонки и в других реках Бразилии и Парагвая.

Близкие к хвостоколам орляки, достигающие длины 4,5 м и ширины тела (с плавниками) 2,5 м, прекрасно плавают и питаются не только донными животными, но и пелагическими. Хвостовой иглы не имеют. К орлякам близко семейство рогатых скатов или мант, насчитывающее около десятка видов. Самый мелкий вид едва превышает в ширину 1 м, а гигантская манта, или морской дьявол, — Manta birostrisособенно многочисленный у тропических берегов Америки, достигает в размахе 7 м и массы 2 т. Передние части грудных плавников обра­зуют выступающие перед глазами выросты («рога»). Ведут пелагичес­кую жизнь, плавая в верхних слоях воды. Движутся быстро, «взмахи­вая» заостренными крылообразными грудными плавниками. Могут выпрыгивать из воды на высоту до 1,5—2 м; звук падения громадного плоского тела слышен за несколько километров. Полагают, что таким способом манты избавляются от кожных паразитов (различных рако­образных). Охотятся за стайными пелагическими рыбами. Предпо­лагают, что движения головных выростов («рогов») создают ток воды, облегчающий засасывание мелкой рыбы в широкий, находящийся почти на конце головы рот.

Скаты этого отряда яйцеживородящи или живородящи (выросты стенок матки проникают в брызгальца зародыша и выделяемая ими богатая белками слизь попадает в его пищеварительный тракт). Одно­временно рождают 4—12 детенышей; гигантская манта — только од­ного массой до 15—20 кг и в размахе плавников — более 1,2 м.

Отряд Гнюсообразные, или Электрические скаты, — Torpediniformes

Три семейства примерно с 40 видами, распространенными в при­брежных районах тропических и субтропических морей всего земного шара. Размеры от мелких — длиной в 12—15 см — до крупных — длиной до 2 м и массой до 100 кг. Тело округлое, короткий хвостовой стебель широк у основания, заканчивается небольшой хвостовой лопастью и несет один-два маленьких спинных плавничка (см. рис. 78). Плакоидных чешуи и шипов нет. В отличие от других скатов часто ярко окрашены. По бокам головы расположены парные электрические органы, образованные видоизмененной мышечной тканью. Их масса может составлять до Ус массы тела. В электрических органах накапли­вается (конденсируется) животное электричество. Разряд осущест­вляется произвольно, под влиянием импульсов головного мозга. Одиночный разряд длится 0,003—0,05 с, но обычно скат производит серию быстро следующих друг за другом разрядов: до 20—30. Напря­жение при разряде может достигать 60—300 вольт при силе тока до 5 ампер.

Электрические скаты малоподвижны, плавают плохо; обычно лежат на дне, полузарывшись в песок или ил. Когда добыча подплывает к скату, следует короткая серия сильных разрядов, оглушающих жертву. Добычей крупных скатов становятся рыбы массой до 2—3 кг; питаются и донными беспозвоночными. Скаты используют электричес­кие разряды и при обороне; наносят сильные электрические удары, если человек случайно наступит на ската или попытается его схватить. Кроме сильных разрядов, производимых при нападении и защите, скаты создают вокруг себя электрическое поле, генерируя слабые разряды напряжением 0,2—2, редко до 10 и даже 50 В и силе тока около 1 А, такие разряды следуют с частотой 35—300 раз в 1 с. Втор­жение любого предмета искажает однородность электрического поля. Восприятие чувствительными рецепторами нарушений электрического поля (вероятно, такими рецепторами служат разбросанные в коже ампулы Лоренцини) дает возможность судить о приближении добычи или врага. Видимо, преобладание подобного способа рецепции обусло­вило появление нескольких видов слепых скатов. Яйцеживородящи; вынашивание зародышей продолжается до года. Одновременно рожда­ется 4—10 детенышей.

ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ — HOLOCEPHALI

Конец морды обычно более или менее закруглен. Развиваются кожистые (не имеющие окостенений) жаберные крышки, и поэтому с каждой стороны головы видно только по одному жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки (две пары на верхних и одна — на нижних челюстях), несколько напоминающие мощные резцы грызунов. В связи с образованием кожистых жаберных крышек кожистые межжаберные перегородки заметно редуцируются.

Отряд Химерообразные — Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича (см. рис. 78). Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и игло­кожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообраз­ных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5—2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заклю­чено в удлиненную овальную роговую капсулу (длиной до 12—20 см) с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменис­тое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9—12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты — наружные «жабры», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти «жабры» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами.

***

Экологическая дифференцировка позволила хрящевым рыбам за­нять основные экологические ниши в морях и успешно конкурировать с более разнообразным классом костных рыб. Распространение по всем морям и значительное число живущих ныне видов (550—620) позволяют считать хрящевых рыб, несмотря на эволюционную древ­ность многих групп и относительную примитивность морфологических особенностей, вполне конкурентоспособными морскими позвоночными животными. Очень малое число видов, постоянно живущих в пресных водоемах, и их ограниченные ареалы (районы распространения) сви­детельствуют о том, что в пресных водоемах хрящевые рыбы не смогли противостоять давлению костных рыб. Нужно выяснить причину такой ситуации. Есть основания предполагать, что это определяется своеоб­разными биохимическими особенностями хрящевых рыб.

Особенности организации хрящевых рыб

Покровы. Кожа и ее производные. Кожа хрящевых рыб обра­зована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительно­тканным слоем — кориумом. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигмен­ты. Специальные пигментные клетки расположены и в ко­риуме. В совокупности они создают свойственный каждо­му виду тип окраски. Некото­рые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается пере­мещением пигмента из отрост­ков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пи­гментной клетки.

В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу (рис. 80). Внутри чешуи имеется полость, заполнен­ная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества — дентина, образо­ванного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобного вещества — эмали, образуемой клет­ками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются (скаты-хвостоколы, электричес­кие скаты и др.). У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоид­ные чешуи.

Продольный разрез через кожу и плакоидные чешуи акулы

Продольный разрез через кожу и плакоидные чешуи акулы

Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, воз­растает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в тече­ние всей жизни рыбы. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков.

Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную меха­ническую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для раство­ренных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У ныне живущих хрящевых рыб в ске­лете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобре­тать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавни­ков и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба (columna vertebralis), разделяющегося на туловищный и хвосто­вой отделы. Он образован многочисленными позвонками (vertebra). Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения — в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верх­ние дуги (рис. 81), имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг.

Последовательные стадии развития туловищного позвонка акулы

Последовательные стадии развития туловищного позвонка акулы

В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют корот­кие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними распо­лагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена (защи­щены от пережимания при резких движениях хвоста).

В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг (рис. 81, I). Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие хорду кольцевидные хрящи— тела позвонков. Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину (рис. 81, II). Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемаль­ный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верхние вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки.

У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются. Соединитель­нотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку (у пластиножаберных наоборот: дуги образует задняя пара). В хвосто­вом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют.

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный.

Мозговой череп (neurocranium) пластиножаберных рыб представ­ляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую голов­ной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель (отверстие). Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло (рис. 82). У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен заты­лочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубле­ния — глазницы, защищающие глаз сверху и с боков. Череп платибазальный: основание широкое, стенки глазниц разобщены и между ними лежит головной мозг (см. рис. 44).

Висцеральный скелет (splanchnocranium) возник из преобразован­ных жаберных дуг, поддерживавших у предков глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную (гиоидную) дугу и жаберные дуги.

Челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Левый и правый элементы каждой пары спереди соединяются (срастаются) друг с другом. Функцию верхней челюсти выполняет небно-квадратный хрящ (palatoquadratum), образующий челюстной сустав (рис. 82, 14) с нижней челюстью — меккелевым хрящом (cartilago Meckeli). На верхней и нижней челюстях сидят зубы. У многих акул спереди челюстной дуги лежат 1—2 пары маленьких губных хрящей, рассмат­риваемые как остатки двух редуцированных жаберных дуг; они сви­детельствуют о том, что челюстная дуга образовалась из третьей жабер­ной дуги предков.

Подъязычная (гиоидная) дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща. Крупный верхний парный хрящ — подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare) — у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и свя­зок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа (рис. 82, 8), а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с ниж­ним парным элементом подъязычной дуги — гиоидом (hyoideum). Гноиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через неболь­шой непарный хрящ — копулу (copula). Такой тип соединения челюст­ной дуги с мозговым черепом — через верхний элемент подъязычной дуги (подвесок или гиомандибуляре) — называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластино-жаберных. У наиболее древних и примитивных акул (Chlamydose­lachiforrms, Hexanchiformes) отмечена амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток небно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с осно­ванием мозгового черепа. Для скатов характерна типичная гиостилия, но нижний элемент подъязычной дуги — гиоид — редуцируется. Гиостилия, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги (в том числе и верхней челюсти — небно-квадратного хряща) и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной до­бычи.

Череп акулы и химеры сбоку

Череп акулы и химеры сбоку

Позади подъязычной дуги расположены пять пар (у плащеносце­образных и многожаберных акул — 6—7) жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая — перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкаю­щим дугу снизу непарным пятым элементом — копулой. У большин­ства акул и скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укреп­ляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковид­ные хрящи — жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу. Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жабер­ной дуги, а также по заднему краю подвеска и гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи — жаберные лучи; они лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их.

В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозго­вой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ (рис. 82, Б) срастается с основанием мозгового черепа (аутостилия); его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть — меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними не связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг. Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жабер­ные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной короб­кой, а не позади нее, как у пластиножаберных. Зубы сливаются в зуб­ные пластинки — мощные орудия грызения (рис. 82, 16). Череп тропибазального типа (между крупными глазницами расположена лишь тонкая межглазничная перегородка). Аутостилия и образование зуб­ных пластинок — приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири рако­образных и иглокожих.

Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей — радиалий, погруженных в муску­латуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддержи­вают эластотрихии — тонкие лучи из рогоподобного вещества, про­дуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хря­щевых рыб гетероцеркальный (неравнолопастный): верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзо-спинальных и вентро-спинальных нерасчлененных хрящей (рис. 83). Кожные лопасти плавника поддер­живаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.

Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы

Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы

Пояс передних конечностей (или плечевой пояс) имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов — в связи с увеличением размеров грудных плавников — верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью (рис. 84, 3) — место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая (вентральная) — коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных упло­щенных базальных хряща (basalia) (особенно велики их размеры у скатов), суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальным концам базальных хрящей прикреп­ляются радиальные хрящи (radialia), каждый из которых состоит из 2—3 члеников (рис. 84). Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.

Пояс передних конечностей и скелет грудного плавника акулы (катран)

Пояс передних конечностей и скелет грудного плавника акулы (катран)

Тазовый пояс (или пояс брюшных плавников) хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удли­ненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный (рис. 85). Остальная часть плавника поддерживается многочислен­ными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелет­ной основой копулятивного выроста — птеригоподия (рис. 85, 4).

Тазовый пояс и скелет брюшного плавника акулы

Тазовый пояс и скелет брюшного плавника акулы

Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов — миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перего­родками — миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежа­щей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен впе­ред и лежит на горизонтальной соеди­нительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура — это слои гладких мышц, окружающих пище­варительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнопо­лосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, уп­равляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность — сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особен­ностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не вы­яснены, связана хорошо известная необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5—2,8% у морских и около 0,7% у пресно­водных (пила-рыба Pristis microdon); у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02—0,03%. Такая высокая уремия, губи­тельная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегуляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Мn в 20 раз, Со, Ni в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого фено­мена не выяснено.

Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигав­шего 1/4 массы их тела (в воздухе), а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7—8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды (воды) (Carey, Teal, 1962), что связано с высокими скоростями их передвижений (у Isurus около 35 км/ч).

Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференциро­ванной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными (разнообразные скаты), уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые (химеры) раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири рако­образных с помощью зубных пластинок.

На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки — язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги.Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных фер­ментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму (у химер желудок обособлен слабо).

В первой, более объемистой кардиальной части желудка (рис. 86) начинается химчиеское переваривание пищи под воздействием пепсина (в очень кислой среде — до 1,6% по НСl). Переваривание идет отно­сительно медленно: крупной добычи до 5 и более суток. В значительной степени измельченная и переваренная пищевая кашица переходит в направленную вперед более узкую пилорическую часть желудка, где обрабатывается трипсином, забрасываемым из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислот­ность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка (рис. 86, 13) отделена от пилори­ческой части желудка сфинктором — кольцевым утолщением мускуль­ной оболочки. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки — спиральный клапан, образующий 12—13 витков (рис. 86, 14). Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смеши­вается с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель (между брюшными плавниками) выбрасываются наружу.

Вскрытая акула (самец)

Вскрытая акула (самец)

От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная же­леза — полый пальцеобразный вырост — орган солевого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание NaCl примерно вдвое больше, чем в плазме крови. Ректальная железа акул, пойманных в пресных водах, обычно сильно регрессирует: у морских обитателей она весит 3,8—15,9 г, а в пресной воде — только 0,35—1,5 г. По требующим подтверждения данным, у половозрелых особей в период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, в виде тонких нитей остающуюся в воде позади плывущей рыбы, что помогает встрече особей разного пола.

Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14—20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира (у гигантской акулы до 70% от массы печени, у некоторых скатов — до 60%), что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов (в печени в значительных количествах накапливается и животный крахмал — гликоген), но и как гидростатического органа, повышающего плаву­честь тела (с. 119). В печени резервируются и некоторые витамины (в 1 г печени акул и скатов содержится от 8 тыс. до 60 тыс. между­народных единиц витамина А).

Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно не­велика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула — Carcharias avenarius длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изме­нялся по сезонам: наивысший в феврале — апреле и очень низкий в остальное время года (возможно, здесь сказались условия неволи). Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время по­глотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы. Описанные случаи необы­чайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длитель­ное время голодавшим особям.

Органы дыхания и газообмен. Стенки глотки пронизаны открыва­ющимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хряще­вым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки — жаберные лепестки, име­ющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепест­ков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полу­жабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, со­ставляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб (кроме немногих примитивных акул) пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отхо­дящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I—IV жа­берных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножабер­ных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъ­язычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза — брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка — клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жабер­ных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.

У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая, жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны — подвижные края межжаберных перепонок — и они закрывают наружные жабер­ные щели (рис. 87, Б, слева). При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отги­бает клапаны, и вода вытекает наружу (рис. 87, Б, справа). У лежа­щих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюш­ную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца (их размеры заметно больше, чем У акул). Ложная жабра (в брызгальце) выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты (что связано с повышенным содержанием в ложной жабре фермента карбоангидразы). В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жабер­ные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.

Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы и акулы

Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы и акулы

У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикреплен­ная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб (рис. 87, А).

Кровеносная система и кровообращение. Общая схема кровенос­ной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоротых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвиж­ностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь (рис. 88).

Схема кровеносной системы акулы

Схема кровеносной системы акулы

Сердце двухкамерное (одно предсердие и одни желудочек), но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи (sinus venosus), предсердия (atrium), желудочка (ventriculus cordis) и артериального конуса (conus arteriosus). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровенос­ных сосудов, включая и брюшную аорту, — гладкие мышечные во­локна. На внутренней поверхности артериального конуса есть кла­паны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повы­шает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» (двух­тактное) увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кро­вяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пре­делах 7—45 мм рт. ст., а у костных рыб (разные виды) 18—120 мм рт. ст.; при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался.

От артериального конуса отходит брюшная аорта (aorta ventral is), распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий (arterii branchiales advehentes). Первая снабжает кровью полужабры подъя­зычной дуги, вторая — пятая — жабры I—IV жаберных дуг. Окис­лившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии (arterii branchiales reve­hentes). От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия (a. carotis communis), снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя ле­жащую под позвоночником спинную аорту (aorta dorsalis) (рис. 88, 9). На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные под­ключичные артерии (a. subclavia), несущие кровь к жаберному аппа­рату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внут­ренние органы, стенки тела и брюшные плавники (чревная, почечные, подвздошные и др.). Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии (а. cau­dalis).

Венозная кровь возвращается в сердце по венам — обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена (v. caudalis), собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. portae renalis); они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, обра­зующие правую и левую задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior) — выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены (v. lateralis), соби­рающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной (v. subclavia), несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь со­бирается в парные передние кардинальные вены (v. cardinalisanterior) и парные нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Задние и перед­ние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductus cuvieri). Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху (венозный синус) сердца.

От пищеварительного тракта (желудок, кишечник) и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени (v. portae hepatis). Войдя в печень, она распадается на капилляры (образует воротную систему печени); кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь соби­рается в печеночную вену (v. hepatica), впадающую в венозный синус.

У хрящевых рыб появляется селезенка — крупный компактный орган, лежащий около желудка (рис. 86, 26). Она выполняет функцию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в поч­ках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лей­коцитов, тромбоцитов.

Количество крови в организме, ее кислородная емкость и содержа­ние гемоглобина у разных видов рыб варьирует в широких пределах, в зависимости от их подвижности. У менее подвижных скатов эти показатели несколько ниже, чем у акул (табл. 5). У наиболее активных и подвижных костных рыб содержание гемоглобина и кислородная емкость крови в несколько раз выше максимальных по­казателей хрящевых рыб. Это свидетельствует в среднем о более высокой энергетике организ­ма костных рыб.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Основные органы выделения хрящевых рыб — туловищные, или мезонефрические, почки, в ви­де удлиненных тел лежащие по бокам позвоноч­ника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно вы­полняющие функцию почки, расширены (рис. 89). Основную массу почки заполняют неф­роны, состоящие из гломерул (мальпигиевых телец — клубочков капиллярных сосудов, зак­люченных в боуменовы капсулы); от последних отходят почечные канальцы (рис. 90). У не­которых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы — мерцательные во­ронки, открывающиеся в полость тела на по­верхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровенос­ными капиллярами сосуда, вышедшего из боуменовой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев (рис. 90, 3) имеются железистые клетки, секретирующие в просвет канальцев продукты азотистого распада (мочевину). По­чечные канальцы впадают либо в вольфов канал, выполняющий функцию мочеточника (самки), либо в обособляющийся от нижней части вольфова канала мочеточник (самцы; вольфов канал выполняет у них функцию семя­провода). Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят по воротным венам почек.

Схема мочеполовой системы хрящевых рыб

Схема мочеполовой системы хрящевых рыб

Строение почечного канальца акулы

Строение почечного канальца акулы

Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь — это фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков. Такая первичная моча, поступившая из гломерул в почечные канальцы, содержит не только большое количество воды, но и такие ценные для организма низмолекулярные вещества, как сахара, витамины, амино­кислоты и др. Они вновь всасываются через стенки канальцев. Подоб­ный тип фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавшей в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необходимых организму веществ. Образование сложной структуры почечных канальцев с железистым аппаратом в их стенках разрешило и эту проблему. Однако при переходе в море обладавшие такой пресноводной почкой примитивные хрящевые рыбы столкнулись с другой опасностью — обезвоживанием тела вследствие отдачи воды через покровы во внеш­нюю среду, соленость которой в 2—3 раза превышала содержание солей (Na) в крови и тканевых жидкостях. Эволюция хрящевых рыб шла своеобразным биологически удачным путем, сохранив фильтра­ционный аппарат почек и биохимически обеспечив почти пол­ную изотоничность крови и тканевых жидкостей внешней среде. Это было достигнуто удержанием в крови и тканевых жидкостях мо­чевины и солей.

За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тка­ней (соленость крови хрящевых рыб по поваренной соли составляет 1,4—1,8%) (Об осмотическом давлении можно судить по депрессии — снижении темпе­ратуры замерзания данного раствора по сравнению с температурой замерзания дистиллированной воды); большее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно. Дальнейшее по­вышение осмотического давления крови хрящевыми рыбами было достигнуто удержанием в кровяном русле и в тканях большого коли­чества мочевины (табл. 6) — довольно токсичного вещества — и фи­зиологически менее вредного триметиламиноксида (до 0,5—0,8% в крови). Это позволило повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окру­жающей среды.

Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных ле­пестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внеш­нюю среду. Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хо­тя эти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому своеобразному химизму тела хрящевых рыб, в частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше.

Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особен­ностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильт­рация. Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длиной почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происхо­дит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки моче­вины, солей и воды выделяются с мочой наружу. Нарушению ион­ного равновесия препятствует деятельность ректальной железы (с. 152), способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду.

Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонии со сре­дой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки. Хрящевые рыбы, живущие в опресненных или пресных водоемах (некоторые скаты и пила-рыба), снизили осмо­тическое давление в крови и тканях и содержание мочевины (табл.6), но остаются гипертоничными к среде (пресной воде). Через их по­кровы проникает вода, грозя организму излишним обводнением, что усиливает водовыделительную функцию их почек: количество выде­ляемой мочи у пилы-рыбы достигает 250 мл на 1 кг массы тела за сутки; одновременно соли активно адсорбируются в почечных каналь­цах. Такой тип водно-солевого обмена и ионного равновесия со средой требует минимальных затрат энергии.

Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью (см. рис. 89). Протоки семенных канальцев семенников — тонкие семя­выносящие канальцы — лежат в брыжейке и впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функци­онирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых сам­цов образуется расширение — семенной пузырек. Семяпроводы пра­вой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов — семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах се­менника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим каналь­цам попадают в придаток семенника — переднюю часть почки — и в его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семя­проводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и се­менных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов (птеригоподий) вводятся в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение — характерная особен­ность всех хрящевых рыб.

Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники (см. рис. 89). У неполо­возрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов — они у самок выполняют функ­цию яйцеводов — огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода (см. рис. 89); она лежит у брюшной поверх­ности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение — скорлуповую железу (сильно развиты лишь у половозрелых особей); заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон от­крываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.

Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет. Созрев­шее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокраще­ниям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрывается студенистой белковой оболочкой и поверх нее — почти у всех яйце­кладущих видов — плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющей выросты и жгуты (рис. 91). Такая оболочка защищает яйцо и разви­вающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многих хищников и механических повреждений. При помощи выростов и нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровности подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разно­зубых акул длиной около 1,5 м длина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10х6 см; удли­ненные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых рыб невелика. Одновременно обычно откладывается 1—2, редко 10—12 яиц через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула достигающая 5—8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см.

Яйца хрящевых рыб...

Яйца хрящевых рыб…

Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливают отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно бед­ная желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающий на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевает гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальные части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточный мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком пу­почным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. По мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешка уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюш­ную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняющей доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.

Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул — до 8—9, у ромбовидных ска­тов — от 4 до 14 и у химер — до 9—12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.

Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: опло­дотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не воз­никает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. У морской лисицы Alopias vulpes развивается 2— 4 детеныша, при рождении достигающие 1—1,5 м длины, самка кат­рана — Squalus acanthias через 6—7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20—26 см, а тигровая акула — Galecerdo cuvieri — до 30—80 детенышей длиной 45—50 см. У сельдевых акул p. Lamna зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рож­дает 3—5 детенышей длиной до 75 см.

Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Mustelus одновременно раз­вивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna — даже до 30—40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки (рис. 92); возникает своеобразная плацента: кровенос­ные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада — в кровь матери. Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель (IV век до н. э.). У некоторых скатов (хвостоколы DasyatisPteroplatea и ряд других видов) на стенках матки обра­зуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца заро­дыша (рис. 93); железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновре­менно скаты вынашивают до 6—12 детенышей, но гигантская манта — только одного.

Зародыш куньей акулы с желточной "плацентой"

Зародыш куньей акулы с желточной «плацентой»

Вскрытая матка ската с эмбрионом

Вскрытая матка ската с эмбрионом

Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержа­щих значительные запасы питательных веществ (что обеспечивает рождение вполне сформированного сильного детеныша), прочная яйце­вая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйцеживорождения и даже живорождения — приспособления, резко сни­зившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обес­печивает существование при в общем невысокой — по срав­нению с другими водными жи­вотными — плодовитости. Та­кая «экономичность» размно­жения, несомненно, способст­вовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять за­метное место в сложных, на­сыщенных жизнью современ­ных биоценозах Мирового океана.

Центральная нервная си­стема и органы чувств. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают отно­сительные размеры головного и спинного мозга (следовательно, увеличивается число нервных клеток), но усиливается дифферен­цировка отделов, усложняются связи меж­ду ними.

Возрастают относительные размеры пе­реднего мозга (telencephalon) (рис. 94). Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нерв­ные клетки (серое вещество) образуют скоп­ления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обо­няния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Головной мозг акулы

Головной мозг акулы

Массивный промежуточный мозг (diencephalon) имеет хорошо раз­витые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной — гипофиз. Образуется хиазма (перекрест) зрительных нер­вов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез (гипофиза и эпифиза) участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг (mesencephalon) развит хорошо, но его относитель­ные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами (см. рис. 94 и 129). Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализа­тора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок (cerebellum) велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул по сравнению со скатами не только возрастают относительные размеры мозжечка, но на его поверхности образуется сложная система извилин. Мозжечок под­держивает мышечный тонус, равновесие и общую координацию дви­жений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии. Продолговатый мозг (myelencephalon) удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку — объемистую полость чет­вертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий ра­боту скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеваритель­ной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами голов­ного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга.

От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо разви­тых и симметрично расположенных головных нервов (см. рис. 94; их перечень и области иннервации см. в обзоре организации позвоночных, с. 66); XII пара головных нервов развита слабо.

Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг (medula spinalis), который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежа­щего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставоч­ными пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выра­жены брюшные рога серого (нервного) вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стиму­ляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называе­мых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.

Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у кругло­ротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между кото­рыми еще нет прямой продольной связи (она появляется лишь у двоя­кодышащих и у костистых рыб); связь между ганглиями осуществ­ляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее орга­нов чувств круглоротых.

Один из основных органов рецепции — обоняние. Объемистые обо­нятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обоня­тельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внут­ренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикры­тая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах (вкус?) схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность орга­нов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи (кровь, слизь и т. п.) за 400—500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, рас­положенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености (Katsuki, 1969).

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой ли­нии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится (рис. 95). Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках располо­жены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основа­ние каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва (X пара). Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул (плащеносная акула) и у хи­мер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении (определение положения соседа в группе), при поисках пищи и избегании опасности (обнаружение приближающейся Добычи или хищника) и при ближней ориентации (избегание столк­новения с неподвижными предметами). В последнем случае боковая линия дает возможность «эхолокации» — улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением са­мой рыбы.

Схема размещения сейсмосенсорных органов на голове акулы

Схема размещения сейсмосенсорных органов на голове акулы

На голове имеются скопле­ния лоренциниевых ампул. Каж­дая из них представляет погру­женную в толщу кожи малень­кую соединительнотканную кап­сулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся от­верстием на поверхности кожи. На стенках капсулы располо­жены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренциниевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливаю­щих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время они воспринимают электрические поля напряжением до 0,1—0,01 мВ/см и позволяют находить неподвижную, но живую добычу (улавливая например, биотоки, возникающие в жаберных мышцах при дыхании) Эти предположения требуют доказательств.

При характеристике отряда электрических скатов указывалось, что помимо сильных разрядов, используемых при защите и нападении, они создают вокруг себя электрическое поле, генерируя слабые разряды, и используют его для ориентации (улавливая изме­нение поля при входе в него нового объекта). Слабо развитые электри­ческие органы обнаружены и у других скатов (например, у многих видов p. Raja из отряда ромбообразных); они генерируют слабые электрические поля. Разряды напряжением 0,2—2 В следуют друг за другом с частотой 20—300 импульсов в 1 с. Улавливая изменения электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электриче­ского поля, служат не только лоренциевы ампулы, но и рецепторы канала боковой линии (невромасты).

Электрические органы скатов представляют собой сильно изме­ненные участки поперечно-полосатой мускулатуры. Особенно они ве­лики у электрических скатов (рис. 96), составляя до четверти вес рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинки отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. К каж­дой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нерва верхняя часть пластинки заполнена разветвлениями кровеносных со­судов. Нижняя часть пластинки (и всего органа) электрически от­рицательна, верхняя — положительна. Скопления 35-40 рядов элект­рических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друг стенками волокнистой соединительной ткани. Каждый орган состоит из 350—600 призм, содержащих в совокупности до 100—200 тыс. элект­рических пластинок. К органу подходят мощные ветви головных нервов (VII, IX, X пар). Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в про­цессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при за­щите и нападении, достигающие у скатов напряжения в 60—300 В при силе тока до 5 А, происходят под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга. По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 раз­рядов без заметного снижения их мощности.

Электрический скат...

Электрический скат…

Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик — неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры пред­метов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10—15 м; у мелких видов дальность видения меньше (она зависит от освещенности и от прозрачности воды). Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают (ахроматы).

Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные — по одной с каждой стороны — слуховые капсулы врастают в заднебоко­вую стенку мозгового черепа. Внутреннее ухо (см. рис. 39) — собст­венно перепончатый лабиринт — включает круглый и овальный ме­шочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукруж­ных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют функцию органа равновесия; круглый и отчасти овальный мешочки — органы слуха. Принципы работы органа слуха и равновесия уже были описаны (с.73). Слух хрящевых рыб изучен недостаточно. Они воспринимают преимущественно низ­кие звуки (в пределах 100—2500 Гц). Слух, несомненно, играет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые «меха­нические» звуки, возникающие при движении, захватывании и раз­грызании добычи. Некоторые (может быть, многие) виды способны издавать и специальные сигнальные звуки, обеспечивающие защиту индивидуального участка, взаимное общение партнеров по стае и облегчающие встречу при размножении.

Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи (в частности, на брюшной по­верхности многих скатов). Усики на рыле пилоносных акул (см. рис.78), вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.

Поведение, образ жизни и распространение хрящевых рыб

В эволюции усложнение подвижности и возрастание скорости движений вырабатывалось одновременно с совершенствованием ре­цепторов — органов чувств — и анализаторов центральной нервной системы. Обогащалось восприятие внешнего мира, усложнялась нерв­ная деятельность. Особенности поведения и характер нервной деятель­ности хрящевых рыб пока изучены слабо. Можно говорить о том, что в поведении преобладают безусловно рефлекторные действия. Они принимают форму сложных инстинктов, обеспечивающих поиск и до­бывание пищи, размещение в наиболее благоприятных местах, мигра­ции, размножение. В какой степени играет в жизни хрящевых рыб индивидуальный опыт (обучение, выработка условных рефлексов), по­ка сказать трудно. Видимо, выработкой индивидуального опыта в некоторых случаях можно объяснить появление акул-людоедов — осо­бей, «предпочитающих» нападать на человека.

Несомненно существует, но пока мало выяснена внутривидовая организация, различающаяся у разных видов. Гигантские акулы — мирные планктоноеды — «пасутся» на богатых планктоном участках океана группами до 20—30 особей. Почти столь же большими группами их обнаруживали и на дне в неактивный (зимний) период. С другой стороны, сходная по питанию китовая акула, видимо, встречается только поодиночке. Более подвижные хищники — рейдеры чаще дер­жатся группами по 2—3 особи, но при появлении крупной добычи (раненый кит, кораблекрушение и т. п.) быстро собираются в стаи, которые вскоре вновь распадаются. Высказывалось предположение, что рогатые скаты, особенно гигантская манта, держатся семейными груп­пами (родители и подрастающие детеныши). Придоннопелагические мелкие акулы обычно охотятся и кочуют стаями, размеры которых меняются в широких пределах.

Для донных акул, для большинства скатов и химер характерен малоподвижный, более или менее оседлый образ жизни. Скаты боль­шую часть времени проводят полузакопавшись в грунт. Животные, видимо, имеют свои индивидуальные участки, которые иногда охра­няют от вторжения особей своего вида. Размеры участков зависят от размеров рыбы, ее пищевой специализации и численности пищевых объектов, характера грунта и т. п. В некоторых случаях рыбы живут всего в нескольких метрах друг от друга, в других — на большом расстоянии.

Миграции хрящевых рыб изучены слабо. Они прежде всего свя­заны с сезонным изменением температуры воды и определяемым им перераспределением кормовых объектов. У части видов в разной сте­пени выражены и миграции, связанные с размножением. Многие виды (катран, сельдяная акула, морская лисица и др.) весной подходят к берегам и на мелководья, где в это время, видимо, обильнее пища; в этих же районах идет спаривание и деторождение. Скаты и химеры зимой держатся на более глубоких участках, чем летом. Но полярная акула, наоборот, зимой приближается к берегам и заходит в морские заливы, а летом держится в открытом море. Во время миграций у части видов резко возрастает величина стай, иногда достигающих колоссаль­ных размеров. Так, за один замет невода у берегов Англии было поймано сразу около 20 тыс. катранов, а в Азовском море и Керчен­ском проливе ловили сразу до 10 тыс. скатов — морских котов Dasyatis pectinata.

Географическое распространение. Многие хрящевые рыбы приуро­чены к теплым экваториальным водам Мирового океана. Например, в водах у Южной Японии встречаются представители примерно поло­вины ныне живущих родов хрящевых рыб. Немногие виды — обита­тели умеренных и холодных вод. Скат Raja hyperborea и полярная акула встречаются в водах, имеющих минусовую температуру. Неко­торые виды распространены очень широко: от полярных вод до тро­пиков (например, плащеносная акула); такие виды с почти космополи­тическим распространением в тропиках обычно держатся на больших глубинах, где вода холоднее. Встречаются и виды с ограниченными ареалами.

Экономическое значение хрящевых рыб

Большинство видов хрящевых рыб не образует плотных скоплений, что затрудняет их добычу. Поэтому объектами специального промысла служат лишь немногие виды и в ограниченных районах. Значительно чаще многие виды хрящевых рыб добываются попутно. По весу хря­щевые рыбы составляют около 1,5—2% мировой добычи рыбы. Исполь­зование хрящевых рыб очень различно в разных странах; в Австралии и Японии многие виды охотно используются в пищу, в Америке и Европе те же или близкие виды перерабатываются преимущественно на кормовую муку или экспортируются в те страны, где на них есть спрос. Довольно часто свежее или копченое мясо акул продается под видом других рыб.

Из печени акул добывают жир. Он содержит большое количество витамина А и используется в пищу и в медицинских целях как рыбий жир (наряду с жиром, получаемым из печени трески). Во время вто­рой мировой войны, когда резко упал промысел трески, до 75% выра­батываемого в США витамина А получали из акульего жира. Промы­сел многих видов акул проводился необычайно интенсивно. Но после разработки технологии получения синтетического витамина А про­мысел их резко сократился. Из акульего жира вырабатывают спе­циальные смазки для ряда точных приборов, используют его в кос­метике и др. Находит применение и кожа многих видов акул и скатов. Она используется для шлифовки; после специальной обработки из нее шьют высококачественные галантерейные и обувные изделия: сумки, портфели, туфли.

Для уменьшения случаев нападения акул на людей идет поиск специальных репелентов — веществ, отпугивающих акул. Предложен­ные пока препараты малоэффективны. В ряде мест — у пляжей Авст­ралии, Калифорнии и в некоторых других районах — ведется уси­ленный промысел только с целью уменьшения численности крупных акул. Это позволяет обеспечить большую безопасность купающимся. Крупные виды акул местами служат объектами спортивного лова.

Недостаток животных белков в пищевых рационах населения мно­гих стран мира вызывает необходимость более широкого использова­ния в пищу объектов морского промысла, в том числе и хрящевых рыб. При этом следует учитывать, что поздние сроки наступления половой зрелости и относительно невысокая плодовитость хрящевых рыб делает их весьма уязвимыми: при интенсивном промысле их чис­ленность восстанавливается много медленнее, чем у многих других промысловых рыб.