1 год назад
Нету коментариев

Особенности организации костных рыб

Экологические группы костных рыб. Костные рыбы живут в водо­емах, резко различающихся по солености, температуре, содержанию кислорода, характеру грунтов, типам растительности и животного населения (т. е. по составу кормов, врагов, конкурентов) и многим другим факторам.Освоение разнообразных водных местообитаний проходило путем широкой адаптивной радиации и привело к возникновению большого числа видов костных рыб, отличающихся друг от друга внешним обликом, особенностями морфологии, физиологии, экологии и поведения. Основные экологические группы рыб описаны выше (см. с. 116—119).

Гидродинамические особенности костных рыб. Плотность тела ко­стных рыб равна или лишь слегка превышает плотность воды, т. е. они обладают нейтральной или близкой к ней плавучестью. Нейтральна (равна 0) плавучесть осетра, судака, карпа, карася и многих других пресноводных и морских рыб. У ведущих придонный и донный образ жизни плавучесть слегка отрицательна: 0,03 у морского чёрта, 0,05— 0,07 у камбал и бычков.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается прежде всего специальным гидростатическим органом — плавательным пузы­рем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. У лучеперых непарный тонкостенный, заполненный газом плаватель­ный пузырь развивается как полый вырост спинной поверхности на­чальной части пищевода. У так называемых открытопузырных рыб (костные и хрящевые ганоиды, сельдеобразные, карпообразные и др.) плавательный пузырь сохраняет связь с пищеводом, а у закрытопу­зырных рыб (окунеобразные и дру­гие) вскоре после вылупления личин­ки пузырь полностью обособляется. У двоякодышащих и кистеперых рыб роль плавательного пузыря выполняют легкие, образующие­ся как парный вырост брюшной стенки пищевода; только у рого­зуба он, видимо, вторично стал непарным. Первоначальное запол­нение пузыря газом у всех рыб про­ходит путем заглатывания атмо­сферного воздуха. Малек должен подняться на поверхность и, за­глатывая воздух, заполнить им плавательный пузырь, после чего проток закрывается. Если это не удается, дальнейшее развитие на­рушается и малек гибнет.

Изъятие газов и наполнение ими плавательного пузыря, как и изменение химического состава га­зов, осуществляется под контролем нервной системы при посредстве двух образований: красного тела или «газовой железы» (выделяющей газы в полость пузыря) и «овала», где идет поглощение газов из пузыря кровью. Красное тело (рис 105, 1) представляет собой разрастание железистого эпителия с сетью тесно прилегающих капилляров, образующих противоточно-умно-жительную систему, способную концентрировать и отдавать газы в пузырь (рис. 106). Газовая же­леза угря при объеме 64 мм3 (ве­личина капли воды) содержит 116 тыс. артериальных и 88 тыс. венозных капилляров общей длиной 350—460 м. Выделение железой газов может быть следствием диффузии углекислоты из венозных капилляров в парал­лельно идущие артериальные, где при воздействии фермента карбо-ангидразы на оксигемоглобин выделяется кислород, диффундирующий в пузырь; возможен и другой путь, когда железистые клетки выде­ляют в плавательный пузырь секрет, который, распадаясь, выделяет кислород и азот. Использование находящихся в пузыре газов, в ча­стности кислорода, может происходить через капилляры в овале (рис. 105, 2) — участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверх­ность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пу­зыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выде­ление газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

Вскрытый с брюшной стороны плавательный пузырь речного окуня

Вскрытый с брюшной стороны плавательный пузырь речного окуня

Строение "чудесно сети" газовой железы. Стрелки показывают направление тока крови

Строение «чудесно сети» газовой железы. Стрелки показывают направление тока крови

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у дон­ных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрица­тельную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18—23% и плавучесть может стать почти нейтральной (0,01), тогда как у пеламиды при со­держании в мышцах всего 1—2% жира плавучесть равна 0,07.

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одно­временно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (баорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увели­чивающего удельный вес костных рыб.

Покровы. Кожа и ее производные. Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительнотканного кориума (рис. 107). Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы. Эта слизистая пленка способ­ствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактери­цидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, со­держится секрет, выделяющийся только при поранении кожи и слу­жащий предупреждением об опасности — так называемое «вещество страха». При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества — феромоны — стимулируют брачное поведение.

Кожа костистой рыбы

Кожа костистой рыбы

Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб криптична: она делает рыбу малозаметной на фоне места обитания. Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую «расчленяющую» расцветку, маски­рующую контур рыбы. Характерная для донных рыб дорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку. Некоторые рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых (рис. 108), некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение несколь­ких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр «посветления») и из промежуточного мозга (центр «потем­нения») через парасимпатическую систему. Такая двойная антаго­нистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски.

Изменение окраски камбалы в зависимости от цвета субстрата

Изменение окраски камбалы в зависимости от цвета субстрата

У пелагических рыб темная окраска спины делает их малозамет­ными на фоне дна при рассматривании сверху, а блестящая серебри­стая окраска боков и брюшка делает рыбу незаметной на фоне свет­лого неба при рассматривании снизу. У многих пелагических рыб (сельдевые, некоторые карповые и другие) брюшко сжато в виде острого киля, ликвидирующего демаскирующую тень на брюхе при освещении рыбы сверху (рис. 109) и усиливающего маскирующее значение серебристой окраски нижней части тела. У некоторых видов (колюшки, лососевые и др.) в сезон размножения развивается яркая брачная окраска. Ее появление обусловлено действием гормонов и служит важным условием развития полового поведения и синхрони­зации созревания половых продуктов у самцов и самок.

Схема образования демаскирующей тени на брюхе рыбы

Схема образования демаскирующей тени на брюхе рыбы

У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двояко­дышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества — космина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных пла­коидных чешуй. В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из кост­ной пластинки, сверху покрытой дентиноподобным веществом — ганоином. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочлене­ниями, образуют панцирь, одеваю­щий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палео­нискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космоганоидную чешую) и панцир-никообразные (чешуя ганоидная). Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме.

Костные чешуи, свойственные остальным современным костным ры­бам, филогенетически представляют видоизменение ганоидной чешуи, у которой исчез поверхностный слой ганоина (в виде очень тонкого слоя ганоин сохраняется на костной чешуе амии). Костные чешуи образуются в поверхностных слоях кориума; обычно они черепице­образно накладываются друг на друга (см. рис. 107). У большинства рыб чешуи циклоидные — с гладким наружным краем. У окунеоб­разных и некоторых других рыб по заднему (наружному) краю че­шуйки развиты зубчики — это ктеноидная чешуя. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. Верхняя поверхность чешуи часто имеет сложный рельеф (ребристость, исчерченность), увеличивающий ее прочность и направляющий (организующий) обтекающие тело рыбы потоки воды. На боковых сторонах хвостового стебля таких быстрых пловцов, как многие скумбриевые, некоторые сельдевые и др., распо­ложены группы чешуй с очень сложным поверхностным рельефом. У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов извести и серебристого пигмента — гуанина, усиливающих блестя­щую окраску рыбы. При потере чешуй (механические повреждения и т. п.) довольно быстро (через 20—50 дней) происходит их полная регенерация.

В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие — образуются в сезон его замедле­ния. Это позволяет использовать чешую для определения возраста рыбы (с той же целью используется слоистость и некоторых костей — клейтрума, жаберной крышки и др.). Длина чешуи и длина тела рыбы с возрастом изменяются пропорционально друг другу. Основы­ваясь на этом, были разработаны методики, позволяющие рассчи­тывать скорость роста данной особи за предыдущие годы (рис. 110).

Чешуя воблы с годичными кольцами и соотношение изменения размеров чешуи и длины рыбы

Чешуя воблы с годичными кольцами и соотношение изменения размеров чешуи и длины рыбы

Помимо чешуй в более глубоких слоях кориума образуются по­кровные кости черепа и пояса грудных плавников (см. ниже). Кожа костных рыб, как и хрящевых, проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутрен­него скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной сое­динительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельиого типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно су­женном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хо­рошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защи­щенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, распо­ложенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позво­ночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мус­кульных волокон.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосред­ственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остат­ков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно раз­вито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое коли­чество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первич­ный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляю­щие большое затылочное отверстие кости — основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылоч­ные (рис. 111). В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновид-ная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая кли­новидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела форми­руется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обоня­тельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideum) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг — челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение че­люстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare) (рис. 111). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утра­тивший свою функцию, уменьшается в размерах.

Схема расположения костей в черепе костистой рыбы

Схема расположения костей в черепе костистой рыбы

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти — небно-квадратного хряща — с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части — задняя крыловид­ная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первич­ных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удержива­ния добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти. Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры че­люстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специа­лизацию каждого вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент — подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осе­вого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска до­полнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale — к нижнему элементу подъязычной дуги — гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой — копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддержи­вающие кожистый край жаберной крышки (на рис. 111 не изображены). Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощ­ная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к ко­торой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (in­teroperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; располо­женные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга со­стоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зу­бов отражают пищевую специализацию; см. рис. 101).

Парные конечности и их пояса. Парные конечности костных рыб представлены грудными и брюшными плавниками. У немногих видов брюшные плавники редуцируются. В подклассе лопастеперых рыб внутренний скелет парных грудных и брюшных плавников имеет центральную расчлененную ось, к которой причленяются радиалии (они могут в разной степени редуцироваться). У двоякодышащих рыб радиалии прикрепляются по бокам члеников хорошо развитой центральной оси попарно (бисериальный тип плавника, рис. 112, А). Таков скелет плавников неоцератода и многих ископаемых форм. У остальных современных двоякодышащих рыб радиалии редуцируют­ся и нитевидный плавник сохраняет лишь расчлененную центральную ось.

У кистеперых рыб радиалии прикрепляются к менее четко выра­женной членистой центральной оси только с одной стороны (унисе­риальный тип, рис. 112, Б). Внутренний скелет плавников у лопасте­перых остается хрящевым, но у ископаемых форм в нем развивались окостенения. Краевая часть плавника поддерживается наружным скелетом — лепидотрихиями — костными лучами кожного происхож­дения. В подклассе лучеперых внутренний скелет парных плавников более простой. У многоперообразных в основании грудного плавника лежат три частично окостеневающих базальных элемента; к ним прилегает ряд мелких радиалий, к которым причленяются основания кост­ных кожных лучей — лепидотрихий (рис. 113, А). У остальных лучеперых рыб базальные элементы редуцируются. В грудных плав­никах небольшое число окостеневших радиалий прикрепляется к поясу; к радиалиям, а частично и непосредственно к поясу, причле­няются липидотрихии (рис. 113, Б). В брюшных плавниках внутрен­ний скелет редуцируется, и лепидотрихий причленяются непосред­ственно к тазовому поясу (несколько радиалий сохраняются у немногих видов).

Плавники лопастеперых рыб

Плавники лопастеперых рыб

Пояс грудных плавников и грудные плавники лучеперых рыб

Пояс грудных плавников и грудные плавники лучеперых рыб

Первичный пояс грудных плавников у осетрообразных имеет вид двух хрящевых полудуг, снаружи покрытых несколькими кожными костями, образующими вторичный пояс. У двоякодышащих рыб кости вторичного пояса погружаются под кожу и тесно прилегают к первичному хрящевому поясу, значительно его укрепляя. У осталь­ных групп костных рыб первичный пояс окостеневает, образуя ло­патку (scapula) и коракоид (coracoideum). Обычно они относительно невелики и фактически выполняют функцию редуцировавшихся базальных элементов внутреннего скелета плавника (рис. 113). Функцию пояса выполняют только вторичные кости. Из них особенно велик клейтрум (cleithrum), который через добавочные косточки supraclei­thrum — posttemporale причленяется к затылочному отделу черепа. Клейтрумы правой и левой стороны на брюшной стороне тела соеди­няются друг с другом. Эти преобразования обеспечивают более проч­ную, чем у хрящевых рыб, фиксацию пояса грудных плавников.

Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо. Он пред­ставляет собой либо хрящевую (двоякодышащие, осетрообразные), либо костную пластинку, лежащую в толще мускулатуры, У части костистых рыб брюшные плавники вместе со своим поясом переме­щаются вперед и располагаются под грудными (иногда немного впе­реди). В этом случае пояс брюшных плавников также лежит в толще брюшной стенки, но при помощи связок соединяется с поясом грудных плавников.

Внутренний скелет непарных плавников образован палочковид­ными хрящевыми или костными радиальными лучами — птеригио­форами (pterygiophora), погруженными в толщу мышц. Их заостренные нижние концы общей связкой соединяются с остистыми отростками позвонков. К лежащим на уровне поверхности тела расширенным верхним концам птеригиофоров подвижно причленяются кожные кост­ные лучи — лепидотрихии (lepidotrichia), поддерживающие лопасть плавника.

У многих видов часть или все лепидотрихии непарных плавников становятся мощными и острыми; такие плавники выполняют не только гидродинамическую, но и защитную функцию (окунеобразные и пред­ставители других отрядов). Иногда часть лучей обособляется и пре­вращается в отдельно стоящие мощные подвижные колючки (колюшки, некоторые сомы и др.). У немногих видов у основания колючек или части колючих лучей плавников расположены ядовитые железы: при надавливании на колючку выделяется капелька яда, по колючке сте­кающая в ранку (морские окуни и ерши, морской дракончик и др.). У видов, живущих в горных ручьях и в прибрежных участках морей с сильными приливно-отливными течениями, брюшные плавники, видоизменяясь, превращаются в присоску, которой рыба прикрепля­ется к субстрату (бычки — Gobiidae, подкаменщики — Cottidae, пи­нагоры — Cyclopteridae, некоторые сомы и др.). У рыбы прилипалы первый спинной плавник сместился на голову и превратился в сложно устроенную мощную присоску. У морских петухов — тригл из отряда скор пенообразные три луча каждого грудного плавника служат рыбе опорой при ползании по дну.

Хвостовой плавник у личинок рыб имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным (рис. 114, А). У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается; образуется не­равнополостный, или гетероцеркальный, плавник (рис. 114, Б). У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позво­ночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицер­кальным (рис. 114, Г). Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи — лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии).

Форма хвостового плавника

Форма хвостового плавника

Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая му­скулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично пере­строилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджа­берные мышцы, мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, но у некоторых костистых рыб среди гладких мышц встречаются пучки поперечнополосатых волокон (в стенках желудка вьюна, в кишечной стенке линя и др.). В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005—0,02%.

Пищеварительная система и питание. По сравнению с хрящевыми рыбами у костных рыб разнообразнее строение челюстного аппарата и пищеварительной трубки и шире общий спектр используемых кормов; довольно многочисленны специализированные формы. Есть виды, практически питающиеся только растительной пищей: высшими вод­ными растениями (белый амур — Ctenopharyngodon idellaили планк­тонными водорослями (белый, толстолобик — Hypophtal michtys molitrix и др.). Веслоносы, различные сельди и многие другие рыбы питаются преимущественно планктонными рачками и моллюсками; прочие осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие поедают разнообразных донных беспозвоночных; зубатки дробят проч­ные раковины, выедая моллюсков, некоторые иглобрюхие едят преи­мущественно коралловых полипов и т. п. В разных отрядах встреча­ются настоящие хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц и пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду насекомыми, а брызгуны (см. рис. 98) пущенной изо рта струйкой воды сбивают даже летающих насекомых.

Наряду с такими высокоспециализированными рыбами многие другие виды питаются разнообразной животной и растительной пи­щей (карповые и др.). У большинства рыб отчетливо выражена воз­растная смена кормов. Например, молодь щуки сначала питается планктонными ракообразными, затем переходит на питание мальками рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются размеры добываемых жертв. У многих рыб отчетливо выражены сезонные и даже суточные изменения питания, определяемые доступностью и числен­ностью того или иного вида корма. С питанием связано сложное пи­щевое поведение рыб, включающее поиск пищи, определение ее пригодности, преследование или подкарауливание (у животноядных видов) и добывание.

Суточный рацион рыб зависит от видовых особенностей, возраста, периода года, температурных условий, характера пищи. Молодь потребляет в среднем за сутки пищу, составляющую до 10—20% и более от массы своего тела. У взрослых рыб средняя суточная норма корма составляет 1,5—6% массы тела, заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал в июле суточный рацион составлял 8—12% массы тела, а в декабре — всего 0,2—0,4%. Рацион зависит и от вида пищи: годовалая щука съедает за сутки мотыля (хироиомиды) до 15—25% от массы своего тела, а рыбы — лишь 3—5%. Северные рыбы интен­сивно питаются при температуре воды от —1 до +4° С, а виды умерен­ных широт — при 10—20 С; последние при снижении температуры уменьшают интенсивность питания или совсем его прекращают. Интенсивность переваривания зависит от многих факторов: вида и размера добычи, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У хищных рыб, заглотивших крупную добычу, она долгое время находится в желудке и медленно проходит по кишечнику; перевари­вание продолжается несколько дней. У мирных растительноядных и животноядных видов, поедающих мелкую добычу небольшими пор­циями, переваривание завершается за несколько часов. Многие виды рыб способны к длительному голоданию.

У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Обычно хорошо развиты зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным, верхнечелюстным, зубным и небным костям и сошиику; в течение всей жизни идет нерегулярная смеиа зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Хищные рыбы имеют особо мощные и крепкие зубы; у некоторых видов намечается гетеродоитиость (зубы различаются по величине и форме, например у зубатки). У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в крупные зубные пластинки; у мно­гих сельдевых, карповых, игловидных зубы мелкие или совсем исчезают.

Строение и подвижность челюстного аппарата и степень развития зубов связаны с пищевой специализацией. У видов, поедающих круп­ную добычу, сидящие на жаберных дугах тычинки имеют вид острых зубчиков, помогающих проталкивать добычу в пищевод. У планктоно­ядных форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные длинные и тонкие тычинки жаберных дуг образуют сито, задерживающее пищу, но пропускающее воду в жаберные щели. У части беитосоядных видов иа последней жаберной дуге развиваются мощные глоточные зубы, перетирающие пищу (раковины, панцири ракообразных и игло­кожих, растения); они хорошо развиты у многих карповых (рис. 101), некоторых камбаловых, губановых и др.

Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специали­зации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его же­лезы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0—7,0 до 2,2—3,0 рН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде.

У некоторых рыб (карповые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке. В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты — пилорические придатки (нет у карповых, сомовых, щук и др.). Их число варьирует: у многопера, песчанки и др. — по одному, у окуня — три (рис. 115, 8), у разных видов лососевых — до 180—400. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, выделяющие в просвет кишечника комплекс пищеварительных ферментов, переваривающих белки, жиры и угле­воды: трипсин, эрепсин, энтерокиназу, липазу, амилазу, мальтазу. Все они эффективно действуют лишь в щелочной среде, создающейся в кишечнике. Роль пилорических выростов, видимо, сводится к тому, что в них выделяются пищеварительные ферменты и начинается вса­сывание переваренной пищи. Пищеварительные ферменты выделяются и железами слизистой оболочки кишечника. Переваривание усили­вается благодаря перистальтике кишечника, перемешивающей и пере­мещающей пищевую массу.

Вскрытый окунь

Вскрытый окунь

У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасыва­тельная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает. У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических при­датков и (или) удлинением кишечника, образующего петли (рис. 115, 9). Относительная длина кишечника короче у хищных рыб и много длин­нее у видов, питающихся труднее перевариваемой растительной пищей. Так, у судака и окуня длина кишечника составляет около 0,7 длины тела, у щуки — около 1,2; у бентосоядного карася, поедающего и растительную пищу, кишечник вдвое длиннее тела, у более растительно­ядного карпа — втрое, а у питающегося водной растительностью амура, толстолобика, некоторых цихлид длина кишечника превы­шает длину тела в 8—15 раз. Кишечник открывается наружу самостоя­тельным анальным отверстием (у двоякодышащих есть клоака).

Печень костных рыб по размерам относительно меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет всего 1—8% массы тела; крупна печень у тресковых (5—8%) и налимов (5—6%). У всех видов развит желч­ный пузырь. Поджелудочная железа у большинства костных рыб в виде малозаметных мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника; у некоторых рыб дольки поджелудочной железы внедря­ются в печеночную ткань. Помимо собственных пищеварительных ферментов, особенно у растительноядных видов рыб, в переваривании пищи имеют значение ферменты, выделяемые постоянно живущими в кишечнике простейшими, бактериями и грибами (симбиотическое пищеварение).

Органы дыхания и газообмен. Основной орган газообмена костных рыб — жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие сна­ружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I—IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хо­рошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные ле­пестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость (рис. 115, 1), ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жабер­ная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддержи­вающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная поверхность жабр составляет 1—3 см2 на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относитель­ная поверхность жабр больше.

Механизм дыхания осуществляется следующим образом (см. рис. 87): при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жа­берную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает ко­жистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные ле­пестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жа­берных крышек.

Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуще­ствляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды (противо­точная система, см. рис. 45), что заметно усиливает газообмен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии прони­кает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови — гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46—82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты мета­болизма (мочевина, аммиак); участвуют жабры в солевом и водном обмене (см. ниже).

У эмбрионов кислород усваивается хорошо развитой сетью кро­веносных сосудов желточного мешка и плавниковой складки (рис. 116). У вылупившихся из икры личинок основным органом дыхания про­должают служить кровеносные сосуды сохраняющегося некоторое время желточного мешка и кровеносная сеть на многих участках тела: на плавниках, на боках, на голове. У некоторых личинок (двоякодышащие, многопер, некоторые вьюны из карповых и др.) развиваются наружные жабры — обильно снабженные кровеносными сосудами выросты кожи (рис. 117). По мере роста личинки основная функция дыхания постепенно переходит к развивающимся внутрен­ним жабрам.

Кровеносная система эмбриона кеты

Кровеносная система эмбриона кеты

Личиночные наружные жабры рыб

Личиночные наружные жабры рыб

У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. Прежде всего таким органом служит кожа; обычно через нее поступает менее 10% потребляемого кислорода, но у некоторых рыб, особенно часто сталкивающихся с недостатком кислорода, за счет кожного дыхания может обеспечиваться до 20—30% потребляемо­го кислорода. У вьюнов, илистых прыгунов и угрей, переползающих во влажные росистые ночи из водоема в водоем, поступает через кожу до 85% потребляемого в это время кислорода (остальное, видимо, из плавательного пузыря). Кожа используется для удаления из орга­низма углекислого газа: она выделяет его более интенсивно, чем поглощает кислород.

В разных систематических группах рыб развиваются приспособле­ния, позволяющие использовать атмосферный кислород. При недо­статке кислорода в воде многие карповые и другие рыбы захватывают воздух ртом: этим путем аэрируется вода в ротовой полости, а кислород воздушных пузырьков поглощается жабрами и слизистой оболочкой ротовой полости. У лабиринтовых рыб — Anabantidae (к ним отно­сятся брызгун, см. рис. 98, макроподы, гурами и др.) и змееголо­вов — Ophiocephalus (окунеобразные), у слитножаберникообразных, некоторых сельдевых и сомовых над жабрами в глоточной области развиваются полые камеры с сильно развитой складчатостью (рис. 118); кислород захваченного ртом воздуха усваивается через сеть капил­ляров этих складок. У немногих видов этот наджаберный орган слу­жит основой дыхания, давая до 50—70% потребляемого кислорода; жабры у них играют второстепенную роль. У части карповых (песка­рей, щиповок, вьюнов и др.), некоторых сомов и других рыб в ка­честве добавочного органа воздушного дыхания служат специализи­рованные участки кишки, где нет пищеварительных желез. Рыба заглатывает пузырек воздуха, проталкиваемый через кишечник пери­стальтикой; при этом происходит усвоение до 50% кислорода прогло­ченного воздушного пузырька, который взамен обогащается угле­кислым газом (в выходящем через анальное отверстие воздухе его содержание возрастает в десятки раз).

Наджаберные органы

Наджаберные органы

В газообмене в большей или меньшей степени участвует и плава­тельный пузырь, выполняющий много функций; основная — гидро­статическая (см. рис. 105), барорецептора и акустического резонатора (с. 252).

У кистеперых и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь — легкое — парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной сто­роне щелевидным отверстием, снабженном замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии сохраняется в виде рудимента. Стенки легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптерусов и лепидозиренов — как основной орган дыхания. Имеющий ячеистые стенки парный плавательный пузырь многоперовых также служит добавочным органом дыхания.

У остальных костных рыб плавательный пузырь образуется как непарный спинной вырост пищевода и снабжается кровью ответвле­нием кишечной артерии. У открытопузырных рыб обмен газов в пла­вательном пузыре осуществляется путем периодического заглатывания воздуха и в меньшей степени — путем газовой секреции. У части видов этой группы плавательный пузырь может служить добавочным органом дыхания: в его стенках развивается густая сеть капилляров (Umbra из щукообразных) и даже появляется более или менее выра­женная ячеистость (некоторые харациновидныеиз карпообразных, Gymnarchus из клюворылообразных и др.). У костных ганоидов (амия, панцирная щука) до 60—80% потребляемого кислорода может усваиваться через плавательный пузырь, а остальное — через жабры. У закрытопузырных рыб (большинство видов из надотрядов пер­коидных и батрахоидных) плавательный пузырь связан с пищеводом только в первые дни после выклева из икры; он используется преиму­щественно как газовое депо. Содержание газов в плавательном пу­зыре разных видов рыб резко различно (табл. 7); оно меняется и у одной и той же особи. Рыбы, накапливающие большое количество кислорода в плавательном пузыре, способны реализовать его при резком повышении метаболизма (бросок за добычей, уход от напа­дения) или при уменьшении кислорода в окружающей среде.

Совершенный механизм жаберного дыхания, развитие разнообраз­ных добавочных органов дыхания (плавательный пузырь, наджабер­ные лабиринты, кожа, кишечник; рис. 119), позволяющих использо­вать атмосферный кислород, обеспечили возможность расселения костных рыб по водоемам с различным содержанием кислорода. В пределах близких таксономических групп обособились виды с разной требовательностью к наличию кислорода. «Оксифилы» (лососи, гольяны и многие другие) живут преимущественно в холодных бы­стрых реках с большим содержанием кислорода — от 7 до 11 см3 на 1 л. Более разнообразные водоемы населяют рыбы, довольствующиеся 5—7 см3 на 1 л (хариус из лососевых, голавль, подуст, пескарь из карпообразных, налим из тресковых и др.). Большое число видов разных отрядов живут в водоемах с содержанием кислорода 2—4 смна 1 л, выдерживая даже меньшие концентрации. Это плотва из кар­повых, щука, окунь и ерш из окунеобразных и многие другие. Наконец, «оксифобы» (сазан, караси, линь из карповых и др.) способны пере­носить снижение кислорода до 0,5 см3 на 1 л. Для этой группы избы­ток кислорода может быть даже неблагоприятным, вызывая «кисло­родный наркоз». В морях рыбы недостатка в кислороде обычно не испытывают, поэтому не имеют добавочных органов дыхания.

Схема органов водного и воздушного дыхания взрослых рыб

Схема органов водного и воздушного дыхания взрослых рыб

Сезонные изменения содержания кислорода в воде могут быть причиной массовой гибели рыб. В результате гниения обильных ра­стительных остатков и стока болотных вод с большим содержанием органических веществ концентрация кислорода в некоторых водоемах резко снижается летом и особенно зимой, когда ледовый покров прекращает поступление атмосферного кислорода. Наступает «замор»— массовая гибель рыбы, — особенно губительный в замкнутых водое­мах, но иногда принимающий грандиозные размеры и в реках. В водое­мах с обильной водной растительностью кратковременные заморы могут быть летом в ночное время, когда прекращается фотосинтез.

Кровеносная система и кровообращение. Кровеносные системы костных и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к неко­торым деталям (рис. 120). Сердце двухкамерное (одно предсердие + один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или венозная пазуха (sinusvenosus), из которого кровь поступает в пред­сердие (atrium) и из него — в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus arteriosus), как и у хрящевых рыб, несущий на внутренних стенках полулунные клапаны. У амии артериальный конус сильно редуцирован, а у остальных костных рыб (Teleosteiот артериального конуса остаются лишь один-два ряда клапанов перед входом в брюшную аорту. При редукции артериального конуса образуется толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты — луковица аорты (bulbus aortae), имеющая стенки с гладкой мускулатурой и смягчающая пульсо­вые толчки. Кровяное давление у большинства костных рыб несколько выше (18—120 мм рт. ст.), чем у хрящевых (7—45 мм).

Схема кровеносной системы костистой рыбы

Схема кровеносной системы костистой рыбы

Брюшная аорта (aorta ventralis) распадается на 4 пары приносящих жаберных артерий (рис. 120, 6), снаб­жающих кровью расположенные на I—IV жаберных дугах жабры. Окис­лившаяся в капиллярах жаберных лепестков кровь собирается в выно­сящие жаберные артерии (их тоже 4 пары), которые впадают в корни спин­ной аорты (рис. 120, 8), позади жа­берного отдела сливающиеся в спин­ную аорту (aorta dorsalis) (рис. 120, 11). Спереди корни аорты, отделив сонные артерии (рис 120, 10), тоже соединяются друг с другом (рис. 120, 9), образуя характерный для костных рыб головной круг. Лежащая под позвоночным столбом спинная аорта последовательно ответвляет артерии, снабжающие кровью мускулатуру и внутренние органы, и уходит в гемаль-ный канал хвостового отдела поз­воночного столба; здесь ее называют хвостовой артерией (a. caudalis).

Собравшая венозную кровь из хвостового стебля хвостовая вена (vena caudalis) (рис. 120, 16) входит в полость тела и разделяется на пра­вую и левую воротные вены почек (v. portae renalis) (рис. 120, 17). У ча­сти костных рыб, как и у хрящевых, они входят в почки и распадаются там на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек; почечные капилляры, сливаясь, впадают в задние кардинальные вены. Однако у многих костистых рыб в правой почке воротная си­стема частично редуцируется: часть крови по анастомозам сразу переходит в правую заднюю кардинальную вену, минуя капилляры. Несущие кровь из головы передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior) (рис. 120, 19), собирающие кровь из грудных плавников подключичные вены (у. subclavia) (рис. 120, 20) и задние кардиналь­ные вены (v. cardinalis posterior) (рис. 120, 18) каждой стороны сли­ваются в соответствующий — левый или правый кювьеров проток (ductus cuvieri), впадающие в венозную пазуху. Вены, собирающие кровь от желудка, селезенки и всего кишечника, сливаются в ворот­ную вену печени (v. portae hepatis); она входит в печень и распада­ется на капилляры, образуя воротную систему печени. Печеночные капилляры вновь сливаются в вены, объединяющиеся в короткую печеночную вену (v. hepatica) (рис. 120, 24), впадающую непосред­ственно в венозную пазуху.

В разных группах костных рыб встречаются отклонения от опи­санной схемы. Наиболее своеобразны особенности кровеносной си­стемы двоякодышащих рыб, обусловленные наличием у них добавоч­ного легочного дыхания; с ним связано возникновение легочного круга кровообращения. Предсердие свисающей со спинной стороны перегородкой (рис. 121, 5) почти полностью разделяется на две по­ловины: в левую впадает несущая кровь из легких — легочная вена, а в правую открывается венозная пазуха. Эта перегородка в виде складки проходит через желудочек и продолжается в спиральный клапан артериального конуса. От брюшной аорты отходят 5 пар приносящих жаберных артерий (передняя из них проходит по подъ­язычной дуге). Через капиллярные сети жабр приносящие артерии переходят в выносящие жаберные артерии, впадающие в корни аорты; последние продолжаются вперед как сонные артерии, а позади жа­берной области сливаются в спинную аорту. От последней (пятой) выносящей жаберной артерии отходит легочная артерия (рис. 121, 12), ветвящаяся в легком. При достаточном содержании кислорода в воде, когда полное насыщение крови кислородом рроисходит в жабрах, легкое не функционирует и получает артериальную кровь.

Схема жаберно-легочного кровообращения двоякодышащих рыб

Схема жаберно-легочного кровообращения двоякодышащих рыб

При неполном насыщении крови кислородом в жабрах в легкое по­ступает лишь частично окисленная кровь и там доокисляется. В правую половину предсердия поступает венозная кровь из венозной пазухи, в левую артериальная кровь из легкого. Перегородка предсердия затруд­няет перемешивание крови. При сокращении предсердия более артери­альная кровь течет вдоль складки желудочка и спирального клапана артериального конуса и попадает преимущественно в первые при­носящие жаберные артерии, получает дополнительно кислород в жабрах и идет в голову и корни аорты. Более венозная кровь из пра­вой части предсердия идет преимущественно в задние приносящие жа­берные артерии, получает в жабрах какое-то количество кислорода и попадает в корни аорты, а частично — через легочную артерию — в легкие. Большой и малый круги кровообращения, таким образом, разобщены очень слабо. Однако это делает возможным одновременное использование жаберного и легочного дыхания; причем более артери­альная кровь поступает в голову, а по телу и в легкие идет смешанная кровь. Есть своеобразные черты и в периферической системе. Задние кардинальные вены развиваются относительно слабо. Основная масса крови из капилляров обеих почек в конечном счете попадает в крупный сосуд — заднюю полую вену (v. cava posterior), впадающую непосред­ственно в венозную пазуху (рис. 121, 16).

Таким образом, у двоякодышащих появляются изменения, ко­торые напоминают особенности кровеносной системы земноводных. Можно предполагать, что у имевших легкие кистеперых — предков земноводных — кровеносная система была сходна с кровеносной си­стемой ныне живущих двоякодышащих. Поэтому изучение становле­ния и функционирования кровеносной системы двоякодышащих по­зволяет представить возможные пути морфологических перестроек, сопровождавших обособление первого класса наземных позвоночных — земноводных — от рыбообразных предков.

Основные показатели крови (кислородная емкость, количество гемоглобина и эритроцитов, ионный состав) обычно заметно выше у более подвижных пелагических видов и меньше — у малоподвижных донных форм. В пределах класса костных рыб общее количество крови варьирует от 1,1 до 7,3% от массы тела, число эритроцитов — от 580 тыс. до 4,1 млн, в 1 мм3, содержание гемоглобина изменяется в пределах 1,1—17,4 г% и 0,5—3,4 г на 1 кг массы; кислородная ем­кость крови составляет 1,5—23,0 объемных процента. Верхняя граница этих показателей у костных рыб заметно выше, чем у хрящевых рыб (см. табл. 5, с. 156). Живущие в водах Антарктиды белокровные рыбы (около 10 видов сем. Chaenichthyidae, подотр. нототениевые, отр. окунеобразные) в отличие от других рыб не имеют эритроцитов и гемоглобина. Кровь у них бесцветная, Органами дыхания служат не столько жабры, сколько обильно снабженная капиллярами кожа (до 45 мм длины капилляров на 1 мм2 поверхности тела). Поверхность капилляров кожи и плавников в 2 раза превышает общую поверхность тела. Живут эти рыбы в воде с высоким содержанием кислорода и постоянно низкой температурой (ниже +2° С). Отличаются большими размерами сердца и низким содержанием кислорода в крови.

Важную роль в обеспечении энергетики организма играют угле­воды, циркулирующие в крови (глюкоза, гликоген и др.). В отличие от высших позвоночных у рыб колебания сахара в крови очень ве­лики, что связано с несовершенным механизмом регуляции. Выявля­ются сезонные изменения: повышение Сахаров в периоды размножения и миграций (обычно в теплое время года) и снижение на зимовках, при малоподвижном образе жизни. Регуляция обеспечивается исполь­зованием запасов гликогена в печени под контролем гормональной и нервной систем, т. е. обычным путем сезонных перестроек метабо­лизма. У высокоподвижных и активных рыб (тунцы и др.) содержание сахара в крови удерживается в пределах 60—90 мг% (у осетровых поднимается до 115 мг%), а у малоподвижных донных рыб (морской чёрт) обычно не бывает выше 10 мг% (у хрящевых — 20—50 мг%). Кровь костных рыб отличается от крови хрящевых рыб большим со­держанием белков в плазме. Образование форменных элементов крови происходит преимущественно в селезенке и в почках (особенно в их передних отделах).

Органы выделения и водно-солевой обмен. Система органов выде­ления, основу которой у всех рыб составляют почки, не только вы­водит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелочного ионного равновесия, В этих процес­сах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб.

Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь (vesica urinaria) (рис. 122, 3), открываются наружу мочевым отверстием (у двояко­дышащих — в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почеч­ных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по ворот­ным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких де­сятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки).

Выводные каналы мочеполовой системы самца щуки

Выводные каналы мочеполовой системы самца щуки

У подавляющего большинства лучеперых рыб, особенно у кости­стых, конечным продуктом распада азотистых (в том числе и белковых) соединений, выводимым из организма, служит аммиак (как и у боль­шинства беспозвоночных). Это парадоксальное явление находит свое объяснение в том, что жаберные лепестки этих рыб способны интенсив­но выделять в окружающую среду аммиак и ионы солей, обеспечивая таким образом значительную часть процессов выведения продуктов распада из организма. Это объясняет, почему у многих видов почки (особенно их верхние части) потеряли исходную функцию, превра­тившись в лимфоидный орган, участвующий в кроветворении. Часть азота выводится в виде мочевины, триметиламиноксида, креатина и близких соединений; она возрастает у морских видов по сравнению с пресноводными. Двоякодышащие рыбы, впадающие в оцепенение при высыхании водоемов (протоптерус), в активном состоянии вы­деляют аммиак, а в оцепенении — мочевину, накапливающуюся в организме. Она выводится после пробуждения рыбы (напомним: аммиак много токсичнее мочевины.)

Выделение продуктов распада у рыб тесно связано с водно-соле­вым обменом, обеспечивающим осмотическое и кислотно-щелочное равновесие в тканях. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно. Пресноводные рыбы живут в гипотонической среде (осмотическое давление в их тканях значительно выше осмоти­ческого давления пресной воды (табл. 6, с. 158). Поэтому вода постоян­но проникает в организм через кожу (рис. 123, I), жабры и с пищей. По некоторым данным за 3—5 ч поступающей извне водой замеряется вся вода организма; ему постоянно грозит излишнее «обводнение». Высоко развитый фильтрационный аппарат почек позволяет выводить избытки воды; за сутки пресноводные рыбы выделяют от 50 до 300 мл мочи и более на 1 кг массы тела. Потери солей при выведении больших количеств мочи компенсируются активной реабсорбцией солей в по­чечных канальцах и поглощением солей жабрами из внешней среды; часть солей поступает с пи­щей. Такой пресноводный тип водно-солевого обмена возник у предков рыб в пресных водоемах и сохранился у со­временных пресноводных ко­стных рыб.

Схема механизмов осморегуляции у пресноводных и морских костистых рыб

Схема механизмов осморегуляции у пресноводных и морских костистых рыб

При переходе в море ко­стные рыбы оказались в резко гипертонической среде, гро­зившей им «иссушением» вслед­ствие потерь воды через ко­жу и жабры, с мочой и фе­калиями (рис. 123, II); неко­торое повышение осмотиче­ского давления в крови и тканях по сравнению с прес­новодными формами (табл. 6, с. 158) предотвратить эти по­тери не могли. Возник новый механизм регуляции водно-солевого обме­на: уменьшилось число клубочков в почках, а у части видов они исчезли полностью (агломерулярные почки); эти рыбы выделяют лишь 0,5—20мл воды на 1 кг массы в сутки. Взамен усиливается роль почечных ка­нальцев, железистые клетки стенок которых увеличили выделение мочевины и других продуктов азотистого обмена. Выделение солей жабрами обеспечено особыми клетками жаберных лепестков. На этой базе водный баланс морских костных рыб был восстановлен тем, что рыбы стали пить морскую воду (от 40 до 200 мл на 1 кг массы в сутки), а избытки солей, поступавшие при этом в организм, выделяли через жабры и с каловыми массами.

У проходных рыб при переходе из моря в реки и наоборот проис­ходит перестройка водно-солевого обмена. Так, например, у речного угря — Aanguilla:

Описанные адаптации водно-солевого обмена позволили костистым рыбам широко освоить пресные и соленые водоемы. Напомним, что хрящевые рыбы, удерживая в организме мочевину, эффективно адап­тировались к жизни в морях, но практически не освоили пресные воды.

Половая система и особенности размножения. Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) у костных рыб парные, ви­сят на брыжейке под ночками, по бокам плавательного пузыря. Взаимоотношения половых и мочевых протоков в разных группах варьируют. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыносящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней, как у хрящевых рыб) части почки или лишь в один (Protopterus), которые открываются в вольфов канал, на выходе из почки функцио­нирующий как семяпровод и мочеточник. У самцов костистых рыб вольфовы каналы несут только функцию мочеточников (см. рис. 122, 2), а канальцы семенника открываются в семяпровод — новообразование, не связанное с протоками мезонефроса. В нижней части семяпровода иногда образуется расширение — семенной пузырек. Семяпроводы обоих семенников открываются наружу общим половым (рис. 122, 7) или мочеполовым отверстием.

У самок двоякодышащих, как и у хрящевых рыб, длинные яйце­воды — мюллеровы каналы — открываются в полость тела воронками, а задними концами — в клоаку. У самок осетрообразных (Мюллеровы каналы сохраняются и у самцов осетрообразных рыб. Функция их не ясна; возможно, они служат для удаления наружу избытка целомической жидкости), много­перообразных и амиеобразных короткие и широкие яйцеводы — мюллеровы каналы — воронкой открываются в полость тела около яичников, а задним концом — в мочеполовой синус. У самок панцирни­кообразных и у подавляющего большинства костистых рыб мюлле­ровы каналы редуцируются; оболочка мешкообразного яичника про­должается в виде короткого протока, открывающегося либо в моче­половой синус, либо в самостоятельное половое отверстие. Таким об­разом, в отличие от всех других групп рыб у них зрелое яйцо не выпадает в полость тела, а попадает в полость яичника и по короткому протоку выбрасывается наружу. Лишь у лососевых и немногих других костистых рыб (клюворылообразные, муреновые из угреобразных и др.) зрелые яйца выпадают из яичника в полость тела и выводятся наружу через половые поры или очень короткие яйцеводы с широкой воронкой.

Большинство видов костных рыб раздельнополы. Среди каменных окуней — Serranidae и морских карасей — Sparidae (окунеобразные) известен нормальный гермафродитизм: каждая особь имеет и муж­скую, и женскую половые железы, обычно созревающие поочередно, что предотвращает самооплодотворение. У некоторых окунеобразных (Labroides и др.) обе железы могут функционировать параллельно, что сопровождается быстрым — за несколько минут — превращением особи из самца в самку и обратно (рис. 124). При отсутствии партнера одиночная рыба сначала откладывает икру, а затем поливает ее спер­миями. У морской Onigocia macrolepis (Platycephalidae) происходит реверсия (обращение) пола. Половые железы у молодых рыбок раз­виваются в виде двухполой гонады, в которой вентральная часть представляет семенник, а дорзальная — яичник. Созревшие особи вначале функционируют как самцы, а во вторую половину жизни как самки. При этом «семенниковая» часть деградирует, а яичник разрастается (Такеда, 1970).

Реверсивный гермафродитизм окуня

Реверсивный гермафродитизм окуня

Оплодотворение наружное, в воде; у немногих видов оно внутрен­нее. При этом семя вводится в половые пути самки при помощи сильно развитого генитального сосочка (бычки подкаменщики — Cottidae и др.) или при помощи гоноподия — измененного участка анального плавника (многие карпозубообразные; рис. 125). Уфаллостето­видных (из атеринообразных) у самцов на нижней части головы расположен своеобразный сово­купительный орган — приапий (см. рис. 103).

Гамбузия

Гамбузия

Время наступления половой зрелости различно у разных видов и варьирует в пределах одного вида. Обилие корма, по­вышенные температуры способ­ствуют более быстрому росту и ускоренному половому созрева­нию. Поэтому, например, плот­ва Rrutilus в Финляндии ста­новится половозрелой в возрасте 5—6 лет, а в Южной Европе — в 3 года. Мелкие карпозубые созревают в возрасте 2—4 ме­сяцев, кильки каспийские — Clupeonella delicatulaхамса — Engraulis encrasicholus — в годо­валом возрасте, щука — Esox lucius —в 4 года (в некоторых водоемах даже в 2), сазан —Cyprinus carpio — в 2—4 года, белуга — Н. huso — в 9—23, а севрюга — Acipenser stellatus — в 8—22 года. Самцы обычно созревают раньше самок. У боль­шинства самки несколько круп­нее самцов, а у видов, у ко­торых самцы охраняют клад­ку, они, наоборот, немного крупнее самок. У части видов самцы отличаются от самок по окраске, по длине и форме плавников. У немногих видов к началу периода размножения развивается брач­ный наряд: становится более яркой окраска, может даже изменяться форма тела, как у некоторых лососей. У некоторых глубоководных рыб, живущих рассредоточение, когда встречи полов затруднены и не всегда гарантированы, имеются карликовые самцы, в течение всей жизни прикрепленные к самкам.

Плодовитость рыб в среднем много выше плодовитости наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью (особенно ги­белью икры и мальков) от хищников и других факторов (обсыхания, занесения илом и др.). Молодые самки обычно откладывают меньше икры, чем самки старшего возраста, виды более крупных размеров чаще более плодовиты, чем мелкие. При обилии пищи плодовитость выше, чем при ее недостатке. Наиболее плодовиты некоторые виды, откладывающие плавающую (пелагическую) икру. Луна-рыба — М. mola откладывает до 300 млн. икринок (в течение года выживает менее 1% молоди), треска — Gadus morhua — 2,5—10 млн., палтус — Н. hippoglossus — 2—3,5 млн. В то же время у откладывающих пела­гическую икру анчоусов и килек плодовитость много ниже — всего 10—60 тыс. икринок. Среди наших пресноводных рыб наиболее пло­довиты сазан (до 1,5 млн.), щука (100 тыс. — 1 млн.), судак (200 тыс.— 1 млн.), лещ (90—350 тыс.). Количество выметываемых сперматозои­дов много выше. Так, у леща массой 250 г выделяется до 150 биллио­нов сперматозоидов.

Пелагическая, т. е. свободно плавающая в толще воды икра обычно мелкая, с довольно большой жировой каплей, увеличивающей ее плавучесть. У других видов плавучесть обеспечивается либо обзодне­нием наружной оболочки, либо образованием на ней выростов. У видов, нерестящихся на дне или среди зарослей подводной растительности, икра демерсальная — крупная и тяжелая; наружная оболочка у многих видов в воде становится клейкой и прилипает к подводным предметам. У некоторых рыб оболочки отдельных икринок слипаются друг с другом, и кладка в виде лент развешивается на водорослях.

В разных группах костных рыб в той или иной степени проявля­ется забота о потомстве, заметно снижающая гибель икры и смертность молоди. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Лососевые рыбы закапывают икру в галечный грунт и несколько дней охраняют гнездо; кета выметывает 2—4 тыс. икринок, горбуша — 1—2 тыс. Число скатившихся в море мальков составляет около 2—3% от числа выметанных икринок (с. 188). Устраивают примитивное гнездо из растений, камешков или роют ямки и охраняют отложенную икру некоторые сомы, ильная рыба, двоякодышащие — Protopterus и Lepidosiren, многие губановые и бычковые, из окунеобразных и др. Самцы колюшек из обрывков растений, скрепляемых загустевающей в воде слизью, строят полое шаровидное гнездо (с. 201; рис. 126) и охраняют его. Самец пинагора (скорпенообразные) при помощи брюш­ной присоски удерживается около отложенной на мелководье кучки икры (рис. 126), охраняет ее и во время отлива смачивает водой; вы­лупившаяся молодь первое время присосками прикрепляется к самцу. Некоторые виды мелких тропических пресноводных рыб устраивают на поверхности воды гнездо из пузырьков воздуха, удерживаемых загустевающей слизью; отложенные в гнездо икринки охраняются самцом (лабиринтовые рыбы — гурами, петушки, макроподы). У са­мок горчаков образуется длинный яйцеклад, при помощи которого небольшая порция икры откладывается в мантийную полость двуствор­чатых моллюсков, где и оплодотворяется проникшими с током воды сперматозоидами. Вылупившиеся из икринок личинки некоторое время остаются здесь же, под защитой раковины, удерживаясь в складках мантии при помощи крючковидных выростов желточного мешка и колючих чешуек.

Забота о потомстве у костистых рыб

Забота о потомстве у костистых рыб

В разных группах рыб икра вынашивается в ротовой полости (некоторые мелкие сомовые, цихловые из окунеобразных и др.). У сомов икру вынашивает самец, у тиляпий (цихловые) — самка, у апагоновых — оба пола. Икра полностью заполняет ротовую по­лость (рис. 126), и рыба в этот период не питается. Вылупившаяся молодь некоторое время при опасности прячется во рту взрослой рыбы. Самка тиляпии держится около выводка и при опасности, со­вершая зигзагообразные движения, увлекает его за собой. В основе этого явления лежит свойственный молоди рефлекс следования (рис. 127). Самка южноамериканского сома Aspredo выметывает икру на дно и после оплодотворения ложится на нее, вдавливая икринки в набухшую кожу брюха (см. рис 126). Через подходящие к каждой икринке кровеносные сосуды развивающиеся зародыши получают не только кислород, но и питательные вещества. У южноамериканского сома Tachysurus икра заглатывается и развивается в желудке; есте­ственно, что в этот период рыба не питается, а ее пищеварительные железы временно не функционируют.

Характер движения хемихромиса-красавца, вызывающего у мальков реакцию следования

Характер движения хемихромиса-красавца, вызывающего у мальков реакцию следования

У самцов морских игл и коньков (колюшкообразные) на нижней стороне тела развивается образованная складками выводковая сумка (см. рис. 126), в которую самка откладывает несколько десятков икринок. Сеть капилляров на внутренней стенке сумки обеспечивает снабжение развивающихся зародышей кислородом. Молодь первое время держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке. Эти приспособления уменьшают смертность и улучшают условия раз­вития зародышей. Они особенно распространены среди тропических видов, живущих в водоемах со сложными биоценозами, где каждый вид имеет много врагов, и часто неблагоприятен и кислородный режим.

У небольшого числа видов костистых рыб из разных групп разви­вается яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичника или яйцевода и личинка вылупляется в момент икрометания (энде­мики Байкала: голомянковые — Comephoridae из скорпенообразных; самка выметывает 800—2500 икринок) или личинки задерживаются в половых протоках до тех пор, пока у них полностью или частично не рассосется желточный мешок (гамбузии, меченосцы, молинезии и другие из карпозубообразных, часть бельдюговых — Zoarcoidae из окунеобразных, морские окуни — Sebastes из скор пенообразных и др.). Плодовитость яйцеживородящих рыб обычно невелика. Так, У европейской бельдюги — Zoarces viviparus длиной 25—30 см рож­дается от 10 до 400 мальков длиной 3,5—4 см. Лишь у морских окуней сохраняется высокая плодовитость: самки разных видов выметывают до 10—350 тыс. мелких личинок длиной 4—6 мм.

Относительно немногие виды (тихоокеанские лососи, речной угорь, байкальские голомянки, сельдь черноспинка и др.) относятся к моно­циклическим видам: все или значительная часть особей размножаются один раз в жизни и после нереста гибнут. Большинство видов поли-цикличны: размножаются несколько раз в жизни. Численность таких видов в природе обычно более устойчива, чем моноциклических. У большинства рыб размножение приурочено к определенному периоду года, у некоторых тропических рыб в году может быть 2—3 цикла размножения. Крупные осетровые и, видимо, очень крупные виды других отрядов размножаются раз в 3—5 лет. В умеренных и северных широтах размножение обычно проходит весной или в начале лета (большинство наших видов). Однако у многих лососевых нерест идет осенью; при длительном инкубационном периоде (до 100—180 дней) выклев личинок идет ранней весной. Налим нерестится зимой, в де­кабре—январе; выклевываются личинки через 1,5—2,5 месяца.

К началу размножения изменяется физиологическое состояние рыб, зависящее от условий жизни в нагульный период (обеспеченности пищей, температуры и т. п.) и сказывающееся на размерах кладок. Появление обильных или малочисленных кладок, успешность эмбрио­генеза, степень выживания личинок обусловливают появление то «мощных», то «слабых» поколений, особенно отчетливо выраженное у плодовитых видов. Так, исландской трески рождения 1922 г. вы­ловлено за ряд лет 705 тыс. т, а поколения 1927 г. — всего 19 тыс. т.

Для успешного размножения необходима встреча половозрелых и готовых к размножению самцов и самок на местах нереста. У боль­шинства видов это обеспечивается образованием нерестовых стай, объединяющих особей разного пола и сходного физиологического состояния. У живущнх одиночно рыб встреча партнеров и синхрони зацня их готовности к размножению обеспечивается разнообразными нерестовыми сигналами — звуковыми, оптическими, химическими, а у электрических рыб — и электрическими. Как говорилось выше, у некоторых малоподвижных и одиночно живущих глубоководных рыб (удильщики — Ceratioidei) маленькие самцы паразитируют на самках, превращаясь, по сути, в придаток самки, вырабатывающий сперму. Наличие таких карликовых паразитических самцов обеспечивает размножение малочисленных,-ведущих одиночный образ жизни видов. Как дополнительную гарантию размножения можно рассматривать и гермафродитизм (см. с. 235).

Осуществление нереста связано с наличием так называемых «нерес­товых сигналов», непосредственно стимулирующих откладку икры и ее оплодотворение. К ним относятся ландшафтные особенности нерестилища (определенные грунты, наличие характерной водной растительности, температура, аэрированность воды и т. п.), состояние партнеров, готовых к размножению, в частности — их окраска и пове­дение. Существенную роль в синхронизации процессов нереста играют выделяемые в воду зрелыми самцами вещества — стимуляторы, особенно стерогормоны копулины. Они ускоряют готовность самок к выметыванию икры или к осеменению (у живородящих видов).

Недостаток мест, пригодных для нереста, может ограничивать размножение и рост численности многих видов. Зарегулирование стока и замедление течения при строительстве плотин гидроэлектростанций нередко ухудшают возможности размножения видов, нерестующих на песчаных или галечных перекатах, а слабое развитие водной расти­тельности в молодых водохранилищах ограничивает возможности размножения рыб, выметывающих икру на растительность. Поэтому при рациональном рыбном хозяйстве необходимо уделять внимание устройству искусственных нерестилищ и мелиорации (улучшению) естественных. Недостаток естественных нерестилищ у некоторых про­ходных рыб компенсируется существованием «озимых» и «яровых» рас (некоторые осетровые, лососевые, карповые). Озимая раса входит в низовья рек осенью с еще незрелыми половыми продуктами, зимует там и весной, рано приходя на нерестилища, выметывает икру. Яровая раса входит в реки летом со зрелыми половыми продуктами, прямо идет на нерестилище и приступает к нересту позже озимой расы. Это дает возможность разным популяциям одного вида последовательно исполь­зовать одни и те же нерестилища. У части видов разделение на озимые и яровые расы позволяет увеличить количество используемых нерести­лищ; озимая раса может дальше подняться вверх по реке и достигнуть нерестилищ в верховьях. Так, в р. Печору заходит преимущественно озимая раса семги, нерестящаяся в верховьях, а в мелкие речки Кольского полуострова, где подходящие для нереста места располо­жены недалеко от устья, — преимущественно яровая раса.

У большинства рыб с размножением связаны нерестовые мигра­ции — переход с места нагула на места размножения. Нерестовые миграции составляют часть годового биологического цикла; степень их выражения у разных видов различна. У многих пресноводных (щука, окунь, пескари и пр.) и оседлых морских рыб (бычки, коралло­вые рыбы и др.) протяженность нерестовых миграций невелика и изме­ряется сотнями метров или немногими километрами. Некоторые мор­ские рыбы совершают кочевки в сотни и тысячи километров (сельди, тресковые, морские окуни и др.). Так, норвежская сельдь нерестует у берегов южной Норвегии и уходит для нагула к северу, возвращаясь на нерест в следующем году (рис. 128). Вылупившаяся из икры мо­лодь Атлантическим течением уносится на северо-восток. Еще незре­лые сельди начинают медленно двигаться к югу, ежегодно приближаясь к берегам и отходя в открытое море. Достигнув ко времени подхода к нерестовому району половой зрелости (в возрасте 5 лет), они нерес­тятся и уходят для нагула на север и восток, вновь возращаясь сюда лишь на следующий год. Миграции проходных рыб, идущих для икро­метания из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в море (речной угорь), имеют протяженность в сотни и тысячи километров.

Схема миграции норвежской сельди у берегов Южной Норвегии

Схема миграции норвежской сельди у берегов Южной Норвегии

Нерестовые миграции облегчают встречу половозрелых особей и обеспечивают возможность выметывания икры и развитие личинок и мальков в наиболее благоприятных условиях, повышающих их выживаемость. Места нереста многих видов рыб отличаются от мест их пребывания в остальное время года (места нагула) прежде всего благоприятными условиями для развития икры (подходящий субстрат, оптимальные температуры, достаточное содержание кислорода) и мень­шим числом врагов. Обособление мест нагула и мест нереста расши­ряет использование видом среды, обеспечивая оптимальные условия для разных возрастных групп с их неодинаковыми потребностями. Некоторые морские виды (сельдь черноспинка и др.), видимо, раньше нерестившиеся, как и их родичи, в морях, постепенно перешли к не­ресту в реках, где меньше врагов, сохранив места нагула в море. Лососевые, некоторые карповые и осетровые рыбы, видимо, первоначально были пресноводными, а затем, сохранив места нереста в реках, переменили места нагула на более кормные в морях. Речные угри, наоборот, для нереста уходят в море (см. рис. 100). Некоторые морские глубоководные рыбы для икрометания поднимаются в поверхностные слои, где вылупившаяся молодь лучше обеспечена кормом. Такие вертикальные нерестовые миграции совершают и байкальские голо­мянки.