1 год назад
Нету коментариев

Включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоноч­ных.

Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительно­тканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания — 5—16 пар энтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опрес­ненных приустьевых пространствах и в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов — своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам.

Система класса (включает 38—45 ныне живущих видов).

Класс Круглоротые — Cyclostomata

Подкласс Миноги — Petromyzones

Отряд Миногообразиые — Petromyzoniformes Подкласс Мнксины — Myxini

Отряд Миксинообразные — Myxiniformes

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миного­вые — Petromyzonidae, объединяющее 20—24 вида 7 родов. Делятся на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) — морские или проходные миноги — большую часть времени проводят в море, в при­брежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская ми­нога — Petromyzon marinusкаспийская минога — Caspiomyzon wag­neri и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога — Lampetra fluviatilisяпонская минога — Layresii и др.); в) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озер­ные и ручьевые мелкие миноги p. Lampetraа в Северной Америке — p. Ichtyomyzon.

Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae(каждый из 5—16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29‰ перестают питаться, а при 25‰ и ниже погибают. Держатся около дна на глуби­нах от нескольких метров до 400—500 и более. Достигают длины 50— 60 см.

Особенности организации круглоротых

Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин спин­ные плавники не развиты.

Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидер­мисе многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь, покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное зна­чение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.

Двигательная система. Миохордальный комплекс полностью со­храняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелет представ­лен плотной хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка («жировая подушка», рис. 54, 12); она охватывает и лежащий над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие собой зачатии позвонков; их называют верхними (невральными) дугами (рис. 55, 14). У миксин не образуются.

Сагиттальный разрез головной части миноги

Сагиттальный разрез головной части миноги

Скелет миноги

Скелет миноги

Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он представляет собой разрастание парахордалий и окружает головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты); сверху мозг закрыт соединительнотканной пленкой. Затылочный отдел мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная, но двураздельная обоня­тельная капсула, а к задним боковым стенкам — парные слуховые капсулы (рис. 56, 2 и 3).

Положение жаберных мешков у миксины и миноги

Положение жаберных мешков у миксины и миноги

Своеобразен висцеральный скелет; он включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку и околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей поддерживают стенки предротовой во­ронки н мощную мускулатуру языка. Некоторые из них (задний верх­ний хрящ) прирастают к мозговому черепу. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересе­чения (рис. 55, 11). К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ (рис. 55, 12), охватывающий сердце сзади и с боков. К висце­ральному скелету относится и подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая снизу плохо выраженную глазницу. Такой висцеральный скелет, очевидно, развился путем дифференцировки висцеральных дуг предков — скелетных образова­ний, находившихся в перегородках между жаберными щелями.

Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и тон­кими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

Мышечная система круглоротых значительно мощнее, чем у бесче­репных. Она состоит из мышечных сегментов — миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками — миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерамн соматической мускулатуры дифференцируется висцераль­ная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начи­нается предротовой воронкой, более развитой у мнног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие скла­дочки кожи, а у миксин — две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки (рис. 56); их размеры, форма и располо­жение имеют систематическое значение. В глубине воронки располо­жено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощ­ного языка, вооруженного 1—2 крепкими роговыми зубами или слож­ной роговой зубной пластинкой (рис. 54, 17). Мелкую добычу миноги засасывают с током воды.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробу­равливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вер­шиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) бел­ки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь ко­жу и кости. Крайне своеобразное и не свой­ственное остальным позвоночным «вне кишеч­ное пищеварение» позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной му­скулатуры языка, объем ротовой полости (рис. 54, 18) меняется в значительных пре­делах, и в нее, как в полость шприца, на­сасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами — сфинктерами, и пища проходит в кишеч­ник, не попадая в жаберные мешки.

У личинок миног в начальной части глот­ки есть мерцательный желобок, выделяю­щий слизь — эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса — складки на границе ротовой полости и глотки — создается подвижный шнур слизи, тяну­щийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захваты­ваются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапиту­ляции — повторения в развитии потомков предковых признаков.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки (рис. 57, 4), разделяет глотку на два изолирован­ных отдела: переходящий в кишечник пищевод (см. рис. 54, 19) и кончаю­щуюся слепо дыхательную трубку (см. рис. 54, 23; рис. 56, Б—3), в которую открываются внутренние от­верстия жаберных мешков. Со сто­роны ротовой полости вход в дыха­тельную трубку прикрывает подвиж­ная складка — парус (рис. 54, 22). У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки. Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода посту­пает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхатель­ная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в ки­шечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону (см. рис. 54, 20) и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная по­верхность кишечника увеличивается развитием крупной складки — спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.

Возрастные изменения жаберной области миноги

Возрастные изменения жаберной области миноги

Крупная компактная печень (см. рис. 54, 21) лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и пре­кращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток ре­дуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7—10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7—8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).

Миноги присасываются к рыбам (рис. 58). Они нападают даже на здоровых рыб, включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после напа­дения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны. Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву. Однажды в крупной треске нашли 123 миксины, пожиравших ее внутренности и мышцы. Охотно едят тухлую рыбу; поедают и мелких беспоз­воночных. При поисках до­бычи и нападении на нее пользуются преимущест­венно обонянием. Охотятся ночью; днем обычно зака­пываются в ил, выставляя из него лишь переднюю часть головы.

Миноги присосавшиеся к гольцу

Миноги присосавшиеся к гольцу

Органы дыхания и газо­обмен. Уже у эмбрионов круглоротых образуются жаберные щели, соединяю­щие полость глотки с внеш­ней средой. Из выстилаю­щей жаберные щели энто­дермы формируются чечевицеобразные жаберные мешки, внутренняя поверх­ность которых покрыта многочисленными складка­ми. Мешок внутренним узким каналом открывается в полость глотки, а наружным — на боковой поверхности тела животного. Просветы между межжаберными перегородками и жаберными мешками — околожаберные синусы (см. рис. 56, 5 и 6) — заполнены лимфой. У миксин от 5 до 16 пар жаберных мешков; у семейства бделлостомовые каждый из них откры­вается наружу самостоятельным отверстием, а у семейства миксиновые наружные каналы жаберных мешков каждой стороны, соединяясь, открываются наружу общим отверстием (см. рис. 56, А8) примерно посредине тела. У миног 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу самостоятельным отверстием (см. рис. 56, Б—7). У личинок (пескороек) каждый мешок внутренним отверстием откры­вается в глотку, у взрослых миног — в дыхательную трубку.

Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. Вода может поступать через рото­вое отверстие в глотку (у взрослых миног — в дыхательную трубку) и жаберные мешки. У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) и назогипофизарный канал. У питаю­щегося круглоротого вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин — через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.

Кровеносная система и кровообращение. Кровеносная система круг­лоротых близка к системе ланцетника. Но у круглоротых появляется настоящее сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху (или венозный синус, рис. 59, 1), откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имею­щий мощные мышечные стенки. От желудочка отходит брюшная аорта, расширенная начальная часть которой называется луковицей аорты (рис. 59, 4). От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят парные приносящие жабер­ные артерии, каждая из которых снабжает кровью половины впереди и сзади от нее лежащих жабер­ных мешков. В капиллярах складок жаберных мешков кровь насыщается кислородом и отдает углекислоту. Капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии (рис. 59, 7), впадающие в лежа­щую под хордой непарную спинную аорту (рис. 59, 8). От ее начальной части отходят сонные артерии, снабжающие кровью передний конец головы, далее отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.

Схема  кровеносной системы иевской миноги

Схема кровеносной системы иевской миноги

Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, затем распадающаяся па две задние кардинальные вены (рис. 59, 11). Кровь из головы несут парные передние кардинальные вены (рис. 59, 12). Передние и задние кардинальные вены впадают в венозную пазуху. От мускулатуры языка и нижних частей головы венозная кровь идет по нижней яремной вене, также впадающей в венозную пазуху. Содер­жащая усвоенные питательные вещества кровь от кишечника идет по подкишечной вене, которая в печени распадается на сеть капилля­ров, образуя воротную систему печени (рис. 59, 14 и /5). Ее капилляры сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозную па­зуху.

Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществля­ется в стенках пищевода и кишечника, а также в почках, печени и в тяже жировой ткани вдоль спинной струны (Piavis, 1971; Lykovsky, 1972). Общее количество крови составляет 4—5% массы тела живот­ного. В 1 мм3 крови находится 130—170 тыс. эритроцитов, содержащих от 3 до 8 г % гемоглобина.

Органы выделения и водно-солевое равновесие. У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения — почки, обладающие способ­ностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая ос­мотическое постоянство внутренней среды организ­ма.

У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладыва­ются парные головные поч­ки, или предпочки (про-нефрос). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезоне-фрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной сторо­не полости тела в виде лентовидных образований (рис. 60, 1), прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в моче­половой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка (рис. 60, 5), сразу за анальным отвер­стием. У большинства круглоротых предпочка редуцируется: от нее остается лишь несколько канальцев, открывающихся в околосердеч­ную сумку; у бделлостом сохраняется часть предпочки и в туловищ­ном отделе. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от почек челюстноротых, представляя как бы первую фазу возникно­вения гломегулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки круглоротых проходит в виде шнура гломус, представляющий еще слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов — фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат кап­сулы — еще не произошло.

У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель А (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85—1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тка­ней, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови моче­вины. У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови ниже («дельта» 0,54) и близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступле­ние воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмо­тического давления крови и тканей достигается увеличением количества выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела.

Половая система и размножение. Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости (поэтому ранее ошибочно пола­гали, что миксины гермафродиты). Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов и яичник у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость (рис. 60, 8) и на брыжейке под­вешена к ее дорзальной стенке. Специальных половых протоков у круг­лоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры (рис. 60, 4) попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное.

Продольный разрез задней части туловища миноги

Продольный разрез задней части туловища миноги

Примерно половина видов миног относится к так называемым про­ходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счет накоп­ленных запасов жира. Так, у каспийской миноги Caspiomyzon wagneri в начале миграции в дельте Волги жир составляет до 34% массы тела, в районе Волгограда — около 20%, а на нерестилищах (раньше они доходили до г. Калинина) — всего лишь 1—2%. У мигрирующей на более короткие расстояния европейской (невской) речной миноги — Latnpetra fluviatilis запасы жира перед началом миграции составляют 16—20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, про­плывая за сутки до 8—10 км. У идущей на нерест в р. Неву европей­ской миноги существуют две расы: особи «озимой» расы заходят в Неву в августе—сентябре с еще незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; «яровая» раса идет в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дважды, но в разное время.

Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5—3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и кас­пийская миноги — до 20—40 тыс., проходная дальневосточная ми­нога — Latnpetra japonica — до 50—125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. ик­ринок.

Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желч­ный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движе­ниями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец — к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взро­слые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моно­цикличны). Лишь некоторые виды (например, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны).

Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15—30 овальных яиц длиной до 2—2,5 см. Яйца покрыты плот­ной рогоподобной оболочкой, Хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца рас­положен пучок нитей, заканчи­вающихся крючочками (рис. 61). С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Видимо, все миксины полицикличны и откладывают яйца несколько раз в жизни. В период иереста миксины также не питаются.

Яйца миксины

Яйца миксины

Развитие и рост миног и миксин существенно отличаются. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление. Через 3—12 дней после оплодотворения из икринки вылуп­ляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой. Она отли­чается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо раз­витыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами (рис. 62). Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими живот­ными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4—5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке фор­мируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхатель­ную трубку (см. рис. 57), развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу. У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растет и через несколько лет начинает свою нере­стовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и отно­сительно быстро приступает к размножению. Развитие миксин идет без метаморфоза: вылупив­шаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной.

Взрослая ручьевая минога и ее личинка - пескоройка

Взрослая ручьевая минога и ее личинка — пескоройка

Нервная система, органы чувств. Нервная система при­митивнее, чем у других позво­ночных. Головной мозг относи­тельно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг невелик; дно его образуют поло­сатые тела, крыша тонкая, эпи­телиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены (рис. 63, 1 и 2); их сильное раз­витие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых — основного сред­ства поиска добычи. На боковых стенках промежуточного мозга хорошо видны габенулярные ганглин — первичные зрительные центры (рис. 63, 5 и 6), а на кры­ше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пиг­мент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний — парие­тальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпи­физ (рис. 63, 7).

Мозг миноги

Мозг миноги

От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зри­тельных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют не­большие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. За средним мозгом в виде валика, ограничивающего ромбовидную ямку спереди, лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие свя­зано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с не­доразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.

У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюш­ными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздраже­ния начинает совершать плавательные движения.

Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.

В водной среде, где запахи не рассеиваются так быстро, как в воз­духе, химическое чувство имеет особенно важное значение, позволяя водным животным находить пищу и различать струи воды с разным химизмом. От непарной ноздри (см. рис. 54, 6) начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста (см. рис. 54, 8), слепой конец кото­рого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительно­тканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря — носовой ход — питуитарный вырост) называют назо-гипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подраз­деляется на две части. Это позволяет предполагать, что у предков круглоротых обонятельные капсулы и ноздри были парными. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обоня­тельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увели­чивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осущест­вляется изменением объема питуитарного выроста. У миксин питуи­тарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.

Вторым рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо за­метны на головном конце (см. рис. 62, 6), располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы воспринимают токи воды, регистрируя прибли­жение других животных или встречу с препятствиями.

Парные глаза расположены по бокам головы, имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиты хуже. Миноги, вероятно, могут ви­деть контуры подводных предметов лишь на близком расстоянии. Зрение миксин еще слабее. Добавочными светочувствительными ре­цепторами служат париетальный и пинеальный органы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миног развиваются два вертикальных полукружных ка­нала, у миксин — только один (видимо, результат деградации).

На голове у морской миноги и миксин имеется слабый электри­ческий орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50— 80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля живот­ное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и, вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных (см. рис. 53).

В толще кожи разбросаны нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения (механо-, термо- и хеморецепторы). Пороги восприятия обоняния, термо- и хеморецепторов, видимо, не ниже, чем у рыб.

Эндокринная система. Круглоротые имеют гипофиз (hypophysis), эпифиз (epiphysis) и париетальный орган — эндокринные железы, связанные с промежуточным мозгом. Их функции в общем сходны с из­вестными и для других животных, но изучены значительно хуже. Эпифиз (пинеальный орган) более развит и функционирует как све­точувствительная система. Париетальный (парапинеальный) орган невелик и у многих видов во взрослом состоянии отсутствует. Гипофиз соединяется с органом обоняния, образуя у миног назо-гипофизарный мешок, у миксин прорывающийся в глотку (образуется назо-гипофи­зарный канал). Железистая часть гипофиза (его передняя доля) при­легает к воронке промежуточного мозга, образующей заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Щитовидная железа (glandula thyreoidea) развивается на брюшной стенке глотки из эндостиля пескороек (личи­нок миног); у взрослой миноги она представлена несколькими слепо кончающимися трубками, лежащими под языком. Вилочковая, или зобная, железа (glandula thymus), — лимфоидный орган — сущест­вуют только у личинок.

Поведение и образ жизни. Образ жизни современных круглоротых несложен. Они подстерегают добычу; обнаружив ее с помощью орга­нов чувств, стремятся приблизиться и прикрепиться. Перед нерестом перестают питаться и совершают миграции на нерестилища. При этом морские миноги входят в предустьевые пространства и низовья рек, а некоторые поднимаются далеко вверх по течению. Речные ми­ноги совершают лишь небольшие передвижения. Нерестом завер­шается жизненный цикл большинства видов миног.

Миксины держатся в прибрежных водах морей, предпочитая участки, где есть горизонтальные токи воды, видимо, облегчающие обнаружение добычи при помощи обоняния. Для размножения и на зимовку отходят из прибрежной зоны в более глубокие места.

Значение для человека. В биоценозах морей и пресных вод круглоротые не занимают видного положения. Но как полупаразиты-полухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног — ценные промысловые виды, с высокими пита­тельными и вкусовыми качествами мяса. Почти всюду миноги немно­гочисленны и добываются в небольших количествах. Местами приносят заметный ущерб рыбному хозяйству. Проникновение озерной формы морской миноги из р. Св. Лаврентия и оз. Онтарио (Северная Америка) по каналу в оз. Эри (1921 г.), Гурон, Мичиган и Верхнее (1948 г.) причинило большой ущерб рыболовству: они снизили уловы лососе­вых рыб в 300—340 раз. Лишь в последнее время численность миног в Великих озерах начала снижаться, а численность промысловых рыб — возрастать. Вероятно, здесь сказалось влияние как биологических факторов (Во многих случаях после вселения вида в новый район, где условия жизни дли него оказываются благоприятными, отмечается вспышка численности, нередко совпадающая с резким снижением численности местных видов — его пищевых объек­тов и конкурентов. Однако через какое-то время устанавливается новое равновесное состояние: численность вселенца снижается, а численность местных видов возрастает. Человек может способствовать установлению такого равновесия), так и интенсивная борьба с миногами путем обработки мест их размножения специфическими ядами (Буш, 1970). Мелкие речные и ручьевые миноги обычно малочисленны, промыслом не ис­пользуются и ущерба рыбному хозяйству не приносят.

Миксины местами наносят существенный вред рыболовству, поедая и повреждая попавших в сети или другие снасти рыб (в заливе Мэн, Северная Америка, до 3—5% пойманных пикш бывают сильно повреж­дены миксинами). Сами миксины промыслового значения не имеют, так как обычно не образуют заметных скоплений. Лишь в некоторых районах, например у берегов Японии, вылавливаются в небольших количествах и используются в пищу.