2 года назад
Нету коментариев

Земноводные, или амфибии, — первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верх­ний элемент подъязычной дуги — подвесок — превращается в ко­сточку среднего уха — стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выде­ления служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Темпера­тура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Происхождение, эволюция и система земноводных

Как говорилось ранее (с. 266), в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные — ихтиостегиды — Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных — тонкопозвонковых и дугопозвонковых, — господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода (рис. 143) и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелко­водных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа (рис. 144). У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочле­нялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми.

Филогенетическое дерево земноводных

Филогенетическое дерево земноводных

Череп стегоцефала

Череп стегоцефала

Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозой­ской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов — Labyrinthodontia, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела слож­ную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964). Отряд рахитомовые — Rhachitomi и обособившийся от него в кар­боне отряд стереоспондильных амфибий — Stereospondyli представ­лены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен (рис. 145). Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса.

Пермский рахитомовый лабиринтодонт

Пермский рахитомовый лабиринтодонт

Видимо, от каких-то примитивных рахито­мовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные — надотряд Salientia. В отложе­ниях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, го­лень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые — Anura, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

Видимо, в конце девона — начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры — Anthracosauria (или эмболомеры). По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищ­ники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поя­сов. В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы — Seymouriamorpha, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвиж­ности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся. Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров — Batrachosauria.

В конце девона от ихтиостегнй обособились тонкопозвонковые земноводные — подкласс — Lepospondyli. Палеозойских лепоспон-дильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа — Microsauria представлен мелкими формами (до 50 см длиной), по внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр. Более древние представители отряда, видимо, вели преимущественно водный образ жизни, а верхнекарбоновые и пермские формы засе­лили сырые берега водоемов и мелководные болота, питаясь различ­ными беспозвоночными. От каких-то, вероятно, пермских микро­заурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хво­статые Urodela (остатки известны с середины мелового периода) и безногие — Apoda (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа — Nectridia объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода — Aistopoda включает мелких жи­вотных (длина 20—50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями. Ранее предполагали, что они вели водный образ жизни; сейчас высказывается, вероятно, более обоснованное предположение, что утрата конечностей была связана с жизнью в густых травянистых зарослях берегов водоемов. Последних два отряда вымерли, не ос­тавив потомков.

Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы неко­торых групп доживают до середины триаса (см. рис. 143). Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биоти­ческими, а не климатическими причинами. В нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жар­ким. Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся — сеймуриамор­фы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные. Обладая большей подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне — перми другие группы пресмыкающихся посте­пенно вытеснили (путем пищевой конкуренции и прямого преследова­ния) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, но и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили водные биотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни.

По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена ве­ществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земно­водные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные местообитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя — начале кай­нозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмы­кающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитании в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и неболь­шие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.

Система класса земноводных (включая и ископаемые группы) относительно проста.

Класс Земноводные, или Амфибии, — Amphibia

Подкласс Дугопозвонковые — Apsidospondyli

+ Надотряд Лабиринтодонты — Labyrinthodontia

+ Отряд Ихтиостегалии — Ichthyostegalia

+ Отряд Рахитомовые — Rhachitomi

+ Отряд Стереоспондильные — Stereospondyli

+ Отряд Антракозавры — Anthracosauria

Надотряд Прыгающие — Salientia

+ Отряд Примитивные бесхвостые — Proanura

Отряд Бесхвостые — Anura (Ecaudata)

Подкласс Тонкопозвонковые — Lepospondyli

+ Отряд Нектридиа — Nectridia

+ Отряд Аистопода — Aistopoda

+ Отряд Микрозауриа — Microsauria

Отряд Хвостатые — Urodela (Caudata)

Отряд Безногие — Apoda

Характеристика современных отрядов земноводных

Земноводные — самый малочисленный класс современных позво­ночных: в трех отрядах имеется около 2 500 видов.

Отряд Бесхвостые — Anuraseu Ecaudata

Объединяет около 2 100 видов. Несмотря на большое число ви­дов, общий облик и строение однотипны: широкая голова незаметно переходит в короткое, слегка уплощенное туловище; хвоста нет; задние конечности в 2—3 раза длиннее передних. Такое строение обеспечивает движение прыжками. Отряд разделяют на 5 подотрядов, объединяющих 10 семейств.

Наиболее примитивные бесхвостые (подотр. Amphicoela) обла­дают двояковогнутыми (амфицельными) позвонками рыбьего типа, имеют короткие ребра, сохраняют рудименты хвостовых мышц. Единственное семейство гладконогие — Liopelmidae включает всего 2 вида (один в Северной Америке, другой в Новой Зеландии) мелких лягушек, живущих в горных ручьях.

Представители подотряда Opisthocoela имеют опистоцельные позвонки (спереди выпуклые, сзади вогнутые), короткие ребра, не­большой язык. Сюда включают 2 семейства. Круглоязычные — Discoglossidae (8 видов) распространены в Европе и Азии. Четыре вида жерлянок — Bombina живут в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. В слизи, выделяемой кожными железами, содержится ядовитый секрет фринолецин, вызывающий при попадании на сли­зистую рта острое жжение. Сверху эти мелкие лягушки имеют темную покровительственную окраску, а нижняя сторона лапок и брюшка яркая — оранжевая или желтая с темными пятнами. При крайней опасности жерлянка сильно прогибает спину и выворачивает лапы, так что становится видимой яркая окраска низа. Сочетание ядовитого секрета с предупреждающей окраской приводит к тому, что хищники обычно жерлянок не трогают. Живущие в Западной Европе жабы повитухи — Alytes отличаются своеобразной заботой о потомстве: самка откладывает икру на суше в виде слизистых шнуров, в каждом из которых находится 18—50 икринок. Спаривающийся самец нама­тывает этот жгут себе на бедра и носит с собой (рис. 146, А). Плотные оболочки икринок и окружающая их слизь предохраняют зародышей от высыхания. К моменту вылупления головастиков (в зависимости от погоды — через 3—7 недель) самец уходит в водоем, личинки разры­вают оболочки икринок и выходят в воду, а самец сбрасывает пустые шнуры и вновь начинает вести наземный образ жизни.

Семейство пиповые — Pipidae включает 12 видов. Африканские шпорцевые лягушки — Xenopus ведут водный образ жизни. Длинные пальцы задних лап соединены плавательной перепонкой и три из них заканчиваются острыми роговыми коготками. На теле есть органы боковой линии. Тонкими длинными пальцами передних лап лягушка засовывает добычу — мелких водных животных — в рот. Водный образ жизни ведут и пипы, населяющие тропические районы Южной Америки. Самая крупная из них — суринамская пипа — Pipa pipa — достигает 20 см длины. К началу размножения кожа на спинке самки набухает; при помощи сильно выпячивающейся клоаки самка откла­дывает себе на спину 40—100 икринок, которые самец брюшком вдавливает ей в кожу. Вокруг каждой икринки образуется кожистая ячейка, сверху прикрытая крышечкой загустевшей слизи (рис. 146). Примерно через 80 дней уже прошедшие метаморфоз маленькие ля­гушки выскакивают, приподняв крышечки, из этих ячеек и начинают вести самостоятельную жизнь.

Подотряд Anomocoela включает одно семейство чесноч­ницы — Pelobatidae. Ребра отсутствуют; позвонки чаще процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Распространены в Азии (здесь 2/3 из 50 видов семейства), Европе и Северной Америке. Ведут назем­ный сумеречный и ночной образ жизни, днем скрываясь в норках, которые роют в мягкой почве, под камнями и в других укрытиях. На ббльшей части европейских районов СССР и юге Западной Сибири встречается чесночница — Pelobates fuscusпяточный бугор в виде мощной роговой пластинки облегчает рытье. В мягкий грунт чесноч­ница зарывается за 3—5 мин.

Для видов подотряда Procoela характерны процельные позвонки и полная редукция ребер; сюда входят 3 семейства. Семейство жабы — Bufonidae распространено по всему свету, кроме приполярных областей, и объединяет около 650 видов. Около 50 видов австралийских жаб населяют разнообразные, в том числе и пустынные районы Ав­стралии. Пустынные виды активны лишь во влажное время года; некоторые откладывают икру в укрытиях на берегах водоемов: дожде­вые потоки сносят икринки в воду, где из них вылупляются головастики. Среди настоящих жаб около 250 видов относят к роду Bufoони распро­странены по всем континентам, кроме Австралии. В СССР более обычны два вида. Достигающая длины 20 см серая жаба — Bufo bufo живет в лесных и степных районах, а более мелкая зеленая жаба — Bufo viridis встречается в широколиственных лесах и степях, прони­кает в горы на высоту до 4,5 км и даже в пустыни, где живет преиму­щественно в норах грызунов; для размножения использует временные водоемы, в особо жаркие и сухие годы, видимо, способна впадать в летнюю спячку. У всех жаб за глазами на спинной стороне головы имеются крупные околоушные ядовитые железы — паротиды, а по всей спине — много мелких железок. Секрет этих желез, раздражая слизистую оболочку, вынуждает хищника, схватившего жабу, ее выплюнуть. У достигающей 25 см длины южноамериканской жабы ага — Bufo marinus сила яда так велика, что собака, схватившая жабу, быстро умирает. Местные жители использовали яд этих жаб для изготовления отравленных стрел. К этому семейству относятся и широко распространенные в Америке листовые лягушки (p. Eleuthe­rodactylusоколо 200 видов): в Южной Америке они занимают эколо­гические ниши почти отсутствующих там настоящих лягушек. Среди них встречаются и виды, ведущие водный и древесный образ жизни.

Свыше 400 видов древесных лягушек, встречающихся в теплых районах всех континентов, объединяет семейство квакш — Hylidae. У всех видов концы пальцев расширены в диски — своеобразные присоски, облегчающие передвижение по ветвям и листьям деревьев. У многих видов в той или иной степени выражена забота о потомстве. Некоторые, подобно южноамериканской квакше кузнецу — Hyla faberна мелководье строят кольцевой вал из ила, внутрь которого откладывают икру. Южноамериканские филломедузы — Phylloniedusa откладывает икру в листья на деревьях над водоемами. У самок сумчатых квакш — Gastrotheca (рис. 146, В) и некоторых других видов складки кожи на спине образуют выводковую сумку, в которой вынашивается икра. Преимущественно древесный образ жизни ведут и лягушки семейства короткоголовые — Brachycephalidae (Южная Америка). У древолазов — Dendrobates очень ядовита слизь; отло­женную икру охраняет самец. Маленькая, длиной около 3 см, рино­дерма Дарвина ведет водный образ жизни; самцы этого вида вынаши­вают отложенную самками икру в специальных горловых мешках (рис. 146, Д).

Земноводные

Земноводные

Подотряд Diplasiocoela объединяет 3 семейства. Первых 7 туловищных позвонков процельные, последний — амфи-цельный, реже — тоже процельный; ребер нет. Семейство настоящих лягушек — Ranidae включает около 400 видов, не проникших лишь в Австралию, Новую Зеландию и на большую часть Южной Америки; особенно много их в Африке, где живет и самая крупная современная лягушка голиаф — Rana geliaphдлиной до 25 см н массой более 3 кг. Примерно 200 видов включает p. Rana. Часть видов обитает в сырых местах и с водой связаны только в период размножения (в фауне СССР к ним относятся бурые лягушки: остромордая — Rterrestris и травяная — Rtemporaria), другие ведут преимущественно водный образ жизни (наиболее обычны водные «зеленые» лягушки — озерная — Rridibundaдостигающая 17 см длины, и более мелкая прудовая — Rescutenta). Питаются главным образом летающими насекомыми; крупные особи хватают и мелких позвоночных: молодь рыб, небольших лягушек и головастиков, молодых змеек и даже птенцов околоводных птиц и мелких мышевидных грызунов. Наиболее крупный вид Северной Америки — лягушка бык — Rcatesbeiana (длина до 20 см.). Озерная и некоторые другие лягушки местами ис­пользуются в пищу и даже разводятся на специальных фермах.

Около 400 видов семейства веслоногие лягушки — Rhacophoridae распространены в тропиках Азии и Африки. Большинство ведут древесный образ жизни. У видов рода веслоногие лягушки — Rhacophorus между пальцами передних и задних конечностей хорошо развиты перепонки. Прыгая с ветки на ветку, эта лягушка максимально растопыривает пальцы, уплощает тело и планирует; иногда отмечали прыжки длиной до 10—12 м. У части видов на пальцах развиваются присоски, как у квакш. Ряд видов откладывают икру в норки, скат которых направлен в воду, или прикрепляют икру в пенистых комках к нависающим над водой листьям. Самка Hylambates brevirostris вынашивает икру во рту.

Семейство узкоротые —Brevicipitidae объединяет около 175 ви­дов, ведущих наземный, роющий или древесный образ жизни и встре­чающихся в тропиках всего земного шара. Приспособление к за­сушливому климату привело у некоторых видов к выпадению стадии головастика (яйца откладываются в сырую почву, где и происходит превращение), это ведет к сокращению сроков развития, проходящему при более высоких температурах, чем у других видов. Многие виды семейства специализировались на питании муравьями и термитами. У самцов африканской волосатой лягушки — Astytosternus rabustus в период размножения на бедрах и боках тела развиваются волосовид­ные выросты кожи, вероятно, служащие добавочными органами ды­хания.

Отряд Хвостатые — Urodelaseu Caudata

Объединяет около 280 ныне живущих видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище; всегда есть хвост. Передние и задние конечности примерно одинаковой величины; у части видов конечности развиты слабо, а у сирен задняя пара редуцируется. Ползают или плавают, змееобразно изгибая тело и хвост. Многие перешли к водному образу жизни. Распространены преимущественно в северном полушарии. В Австралии отсутствуют, в Африке встреча­ется всего 4 вида (и около 800 видов земноводных других отрядов), лишь несколько видов населяют север Южной Америки. Более обычны в горных районах, где мало бесхвостых земноводных. Отряд разделяют на 5 подотрядов, объединяющих 8 семейств.

Наиболее примитивные виды составляют подотряд — Cryptobranchoidea; для них характерны амфицельные позвонки, наружное оплодотворение и ряд других особенностей. Включают 2 семейства. Семейство скрытожаберники — Cryptobranchidae имеет только 2 вида: достигающая 160 смдлины исполинская саламандра — Megalobatrachus japonicus живет в горных ручьях Восточного Китая и Японии, а скрытожаберник — Cryptobranchus alleghaniensis длиной до 70 см — в горных реках юго-востока Север­ной Америки. Семейство углозубы — Hynobiidae включает 25—28 похожих на тритонов видов длиной в 8—15 см, распространенных в Восточной Азии. От Коми АССР и Северного Урала до Камчатки, Сахалина и Северо-Восточного Китая по лесистым берегам водоемов живет сибирский углозуб — Hynobius keyserlingi. По горным ручьям Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) встречается семиреченский лягушкозуб — Ranodon sibiricusДругие вида углозубов также живут в горах.

Подотряд Ambistomatoidea включает одно семей­ство Ambistomatidae с 28—30 видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Широко распространена и наиболее известна тигровая амбистома — Ambistoma tigrinumКак и другие виды, взрослые особи живут по берегам водоемов, на день скрываясь в убе­жищах. Водные личинки многих амбистом — аксолотли — способны достигать размеров взрослых особей и, не проходя метаморфоза, размножаться половым путем. Неотения — способность личинки к половому размножению — свойственна и некоторым другим хвоста­тым земноводным.

Подотряд Meantes имеет одно семейство сиреневые — Sirenidae. 3 вида сирен (длина 35—70 см) распространены на юго-востоке Северной Америки и, видимо, представляют собой неотенических личинок каких-то, возможно, амбистом, у которых в процессе эволюции исчезла взрослая стадия. У них есть только передние конечности, очень маленькие и слабые; всю жизнь сохраняются перистые наруж­ные жабры и жаберные щели. Дышат жабрами и хорошо развитыми легкими; живут в болотах, питаясь беспозвоночными и мелкими земноводными.

Подотряд Proteidea включает одно семейство протеевые — Proteidae с двумя видами неотенических личинок вероятно каких-то вымерших саламандр. Европейский протей — Proteus angui­nus (рис. 146, Е) живет в подземных водоемах Югославии. Его угре­видное красноватое тело длиной в 25—30 см несет маленькие слабые конечности с тремя пальцами на передних и двумя пальцами на зад­них лапах. По бокам головы расположены три пары перистых наруж­ных жабр. Короткий хвост сжат с боков. Глаза маленькие или скрыты под кожей. Оплодотворение внутреннее; у самки образуется до 80 яиц, но все они, кроме двух, в нижних частях яйцеводов рассасываются (лизируются); продукты лизиса используются двумя развивающимися личинками. При длине около 1 см личинки выходят наружу и начинают вести самостоятельную жизнь. Американский протей — Necturusmaculosus живет в озерах востока Северной Америки, предпочитает холодные водоемы. Проявляет отрицательный фототропизм даже после обезглавливания (светочувствительна вся поверхность тела, особенно голова и хвост). Активны круглый год. При низких темпера­турах вмерзают в лед, но оживают при оттаивании.

Подотряд Salamandroidea объединяет три семей­ства. Семейство амфиумовые — Amphiumidae имеет лишь один вид — амфиуму — Amphiuma meansживущую в озерах и болотах юго-востока Северной Америки. Угреобразное тело достигает 80—100 см. Парные конечности очень слабы и заканчиваются лишь 2—3 пальцами. Глаза прикрыты кожей. У взрослых наружные жабры редуцируются, но сохраняется одна пара жаберных щелей; легкие развиты. Позвонки амфицельные. По многим особенностям близки к настоящим сала­мандрам, но всю жизнь сохраняют личиночные черты. Семейство настоящие саламандры — Salamandridae объединяет около 40 видов. Хорошо развиты веки; позвонки опистоцельные; у взрослых функцио­нируют легкие, наружные жабры редуцируются, жаберные щели зарастают; оплодотворение внутреннее. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке. Длина 10—25 см. Многие саламандры (огненная — Salamandra salamandraчерная — Satra и др.) живут по берегам горных ручьев и влажным горным лесам; многие виды яйцеживородящи или живородящи. Тритоны (обыкно­венный — Triturus vulgarisгребенчатый — Т. cristatus и др.) большую часть периода активности проводят в водоемах, а зимуют на суше.

Семейство безлегочные саламандры — Plethodontidae — самое боль­шое в отряде, объединяет около 175 видов. Для них характерна ре­дукция легких и утрата малого круга кровообращения, сопровождаю­щаяся недоразвитием перегородки между предсердиями. Позвонки опистоцельные, у немногих — амфицельные. Часть видов ведет вод­ный образ жизни, населяя горные ручьи. Другие живут в пещерах и влажных лесах. Большинство видов свойственно Северной Америке, немногие проникают в Южную Америку. Только два вида пещерных саламандр (рис. 146, Ж) встречаются в горных районах Южной Европы; у этих видов выдвижной язык с расширением на конце, приспособ­ленный для ловли насекомых.

Отряд Безногие — Apoda

Включает единственное семейство червяги — Caecilidae, объеди­няющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30—120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные «сегменты» (рис. 146, 3). Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную под­стилку и поедая ее обитателей — почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

Особенности организации земноводных

Форма тела. Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзо-вентралыю туловище с реду­цированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отр. бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отр. хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3—25 см, хвостатые 10—30 см и лишь немногие крупнее (исполинская сала­мандра — до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30—120 см.

Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земно­водных богата многоклеточными железами (рис. 147). Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и пред­охраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газо­обмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб за­густевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотёри. Выделяемый кожными железами секрет может содер­жать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, не­которые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Ок­раска земноводных выполняет различные функции: маски­ровки (криптическая, или за­щитная, окраска); предупреж­дения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия — у самцов окраска часто становится бо­лее яркой к началу размно­жения, облегчая встречу поло­возрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.

Схема разреза через кожу земноводных

Схема разреза через кожу земноводных

У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее вы­раженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающий­ся и у нас в Приморье когтистый тритон — Onychodactylus fischeri). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки — остатки кожного костного покрова палео­зойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны — своеобразные резервуары, позво­ляющие при благоприятных усло­виях накапливать запас воды. По­лосками соединительной ткани, об­разующими перемычки между ла­кунами, кожа соединяется с мус­кулатурой тела лишь в немногих участках.

Двигательная система и основ­ные типы движения. Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископае­мые и современные хвостатые зем­новодные сохранили свойственный рыбам основной тип движения — при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага (рис. 148), а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью из­гибов всего тела передвигаются и безногие.

Схема хождения по суше примитивного стегоцефала

Схема хождения по суше примитивного стегоцефала

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, под­нимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей (рис. 149). Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности (рис. 148, Б). В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль «брасс», но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыж­ками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туло­вища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и вы­работке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др., см. ниже).

Последовательные фазы начала прыжка лягушки

Последовательные фазы начала прыжка лягушки

Скелет. Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 150). Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые по­звонки (примерно 12) сливаются в единую косточку — уростиль (рис. 150, 6). У хвостатых 13—62 туловищных и 22—36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200—300.

У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела поавонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бес­хвостых — процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Над те­лами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки (рис. 150, 25), сочленяю­щиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процель­ности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки (рис. 150, 26), к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 150, 15). У хвостатых хво­стовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.

Скелет саламандры и лягушки

Скелет саламандры и лягушки

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше (см. рис. 144). В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale) (рис. 151,15), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, со­членяющихся с шейным позвонком, — характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слу­ховой области есть одна пара костей — переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновиднообоиятельную кость (sphenethmoi­deum) (рис. 151, 10). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа обра­зуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бес­хвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1—2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости — небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.

Череп лягушки

Череп лягушки

В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение Всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия; рис. 151, 11, 19). К небноквадратному хрящу прилегают парные покровные кости — предчелюстная (praema­xillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небноквадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу — крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадрат­ную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ — остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квад-ратного хряща, образуя челюстной сустав.

Смена гиостилического типа прикрепления челюстей на аутости-лический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязыч­ную дугу ее основных функций. У древних земноводных подъязыч­ная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца (рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги — подвесок (hyomandibulare) — превратился в слуховую косточку — стремечко (stapes, или columella) (рис. 151, 20). Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний — в овальное окно слухо­вой капсулы. Через стремечко коле­бания барабанной перепонки пере­даются в полость внутреннего уха. Нижний элемент подъязычной дуги — гиоид (hyoideum) и формирующиеся у личинок жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляю­щий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортан­ные хрящи.

Приплюснутая голова земновод­ных имеет большую пасть и объеми­стую ротовую полость. Эти особен­ности не только облегчают схватыва­ние мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе ды­хания (см. ниже).

Парные конечности земноводных по морфологии и функции резко отличаются от парных плавников рыб. Они имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнир­ными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конеч­ностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных (рис. 152).

Схема строения парных конечностей наземных позвоночных

Схема строения парных конечностей наземных позвоночных

Передняя конечность

  1. I.Плечо; образовано плечевой костью (humerus).
  2. II. Предплечье (antebrachium); из двух костей: лучевой (radius) и локтевой (ulna).

III. Кисть (manus), подразделяется на:

а) запястье (carpus) из 9—10 косто­чек, располагающихся в три ряда (3, 1-2, 5);

б) пясть (metacarpus) из пяти удли­ненных косточек, расположенных в один ряд;

в) фаланги пальцев (phalanges digi­torum); обычно развивается 5 пальцев; каждый из них имеет несколько фа­ланг.

Задняя конечность

  1. I.Бедро; образовано бедренной

костью (femur).

  1. II. Голень (crus); из двух костей: большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula).III. Стопа (pes) подразделяется на:

а) предплюсну (tarsus) из 9—10 ко­сточек, располагающихся в три ряда

(3, 1-2, 5);

б) плюсну (metatarsus) нз пяти удли­ненных косточек, расположенных в одни ряд;

в) фаланги пальцев (phalanges digi­torum); обычно развивается 5 пальцев, каждый образуется несколькими фа­лангами.

В разных классах наземных позвоночных животных эта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и пред­плюсне (см. рис. 150, А). У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя — лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не разви­ваются. У безногих земноводных — червяг — передние и задние ко­нечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1—2 добавочные косточки — рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость пред­плечья (antebrachii) (рис. 150, Б). Задние конечности длиннее передних. Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени (cruris). Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2—3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра. Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков.

Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бес­хвостых окостеневающие лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum) образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча (рис. 153). Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis) служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ — прокоракоид. Снизу его прикры­вает тоненькая покровная кость — ключица (clavicula). Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слия­ния коракоидов расположена кост­ная грудина (sternum) с хрящевым расширенным задним концом. Пе­ред ключицами лежит небольшой предгрудинник (episternum); его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бес­хвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят.

Плечевой пояс лягушки

Плечевой пояс лягушки

Тазовый пояс состоит из трех элементов (рис. 154), соединяю­щихся друг с другом и образующих вертлужную впадину — место причленения головки бедра. У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости (ilium) причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости (ischium) срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ (cartilago pubis). У хвостатых земноводных седалищные и под­вздошные кости невелики.

Тазовый пояс лягушки сбоку

Тазовый пояс лягушки сбоку

Анатомическая перестройка скелета, произошедшая при выходе предков амфибий на сушу, сопровождалась изменениями гистологи­ческого строения кости и хряща. Костный скелет взрослых амфибий построен из двухслойной грубоволокнистой и более прочной костной ткани, отличающейся от кости рыб отсутствием верхнего рыхлого слоя. Предшественником кости в эмбриональном развитии служит хрящ. Трубчатые кости конечностей закладываются как сплошные «хрящевые болванки» из гиалинового хряща, в последующем окостене­вающие. Окостенение начинается с их средней части, распространяясь к проксимальному и дистальному концам. Одновременно кость уве­личивается в размерах и в ней об­разуется внутренняя полость, за­нятая костным мозгом. Основу та­кой кости составляют соли кальция (Са3(РО4)2 и СаСо3) в сочетании с белковыми волокнами. В ее толще расположены живые клетки — остеокласты и остеобласты, — уча­ствующие в непрерывной перестрой­ке кости. Их число уменьшается с возрастом. Хрящи (гиалиновый и волокнистый) принимают участие в образовании сочленений и связок и составляют значительную часть черепа и поясов.

Мышечная система земноводных существенно отличается от мы­шечной системы рыб. Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. Однако отчетлива и дифференцировка: обосо­бившиеся участки мышечных сегментов сливаются в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей, представлен­ной сложной системой мускулов — антагонистов: сгибающих и разги­бающих суставы, приводящих конечность к туловищу и отводящих ее в сторону и т. д. Усложняется и специализируется мускулатура ро­товой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Описанные выше особенности позволили земноводным выйти на сушу и перемещаться в воздушной среде. Передвижение бесхвостых скачками увеличило их подвижность. Однако скорость и маневрен­ность, важные при преследовании добычи и спасении от хищников, остаются невысокими.

Пищеварительная система и питание. Все современные земновод­ные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных мелких беспозвоночных: насекомых и их личинок, многоножек, пау­ков, ракообразных, червей и т. д. Водные виды могут ловить молодь рыб, а самые крупные из них ловят земноводных и их личинок, птен­цов водоплавающих птиц, попавших в воду мелких грызунов. Ведущие роющий образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными бес­позвоночными, а некоторые виды поселяются в термитниках и мура­вейниках, поедая их обитателей.

Способы ловли добычи относительно однообразны. Медленно передвигающиеся безногие земноводные разыскивают добычу с по­мощью обоняния и осязания, хвостатые — с помощью зрения и обо­няния. Добыча схватывается челюстями; у некоторых видов хвостатых земноводных добыча приклеивается к выбрасывающемуся языку (напри­мер, у пещерной саламандры, см. рис. 146). Бесхвостые земноводные при поисках добычи ориентируются преимущественно зрением и реже — обонянием. Добычу разыскивают, передвигаясь медленными прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык (рис.155), или хватают челюстями; некоторые виды — шпорцевые лягушки, зеленые лягушки и др. — иногда засовывают добычу в рот пальцами передних лап. Хорошо прыгающие лягушки (виды р. Rana и др.) способны ловить и летающих насекомых. Мало­подвижные жабы питаются преимущественно ползающими насеко­мыми (жуки, муравьи, гусеницы и др.), лишь изредка схватывая близко подлетевшую муху или комара.

Последовательные стадии движения языка зеленой лягушки при ловле добычи

Последовательные стадии движения языка зеленой лягушки при ловле добычи

Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную по­лость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчаю­щие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частичноредуцируются и сохра­няются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык при­крепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мяси­стый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта (рис. 155). Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны — внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости име­ются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов: он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) (рис. 156, 6), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати­перстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеваритель­ный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2—4 раза. Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь (рис. 156, 5); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же­леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) — орган крове­творения и депо крови.

Вскрытая самка травяной лягушки

Вскрытая самка травяной лягушки

Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент — пепсин, который активно действует на пищу под воздей­ствием выделяемой здесь же соляной кислоты. Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы (трипсин, ами­лаза, липаза) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желч­ному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой. Всасывание питатель­ных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбра­сываются наружу.

Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более вы­соких температур. По этому показателю земноводные занимают про­межуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсив­ность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18—20° С для полного переваривания добычи нужно 8—12 ч. Су­точный рацион может составлять до 10—30% от массы тела. При низ­ких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах — до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее — быстрое формирование половых клеток.

Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1—4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрываю­щими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помо­гают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.

Органы дыхания и газообмен. Характерная особенность земновод­ных — множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок — кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых — легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие.

У вылупившихся из икринок личинок хвостатых земноводных про­рываются наружу 3—4 пары жаберных щелей. Внутренние жабры не развиваются, но на трех жаберных дугах образуются кожные выросты, покрытые тонкими складочками кожи — наружные жабры, имеющие перистое строение. По бокам головы развивается кожная складочка — жаберная крышка, вскоре прикрывающая жаберные щели и основания наружных жабр. Насыщение крови кислородом идет в многочисленных капиллярах наружных жабр, всей поверхности тела и в плавниковой складке, которая окаймляет заднюю часть туловища и хвост. Позже образуются парные легкие в виде слепых выпячиваний брюшной стороны задней части глотки. Постепенно легкие увеличиваются в размерах. Одновременно уменьшаются наружные жабры и плавнико­вая складка; к концу метаморфоза они исчезают, а легкие достигают максимального развития.

У личинок бесхвостых амфибий развитие органов дыхания идет сложнее. У вылупившегося из икринки головастика есть маленькие, постепенно увеличивающиеся наружные жабры. Через несколько дней прорываются жаберные щели и на их дугах развиваются внутрен­ние жабры. Чуть позже разрастающаяся по бокам головы складка — кожистая жаберная крышка (operculum) — полностью закрывает жа­берные щели и задним концом прирастает к телу; лишь с левой сто­роны остается небольшое отверстие, через которое вода, прошедшая через рот и жаберные щели, выводится наружу. К этому времени наружные жабры редуцируются. Газообмен идет во внутренних жабрах, в капил­лярах кожи и разросшейся плавниковой складке, окаймляющей хвост. Обычно этот процесс завершается на 8—12-й день жизни голо­вастика. Примерно на 20—30-й день одновременно с появлением конечностей прорываются внутренние ноздри — хоаны, формируется гортанная щель с ограничивающими ее хрящами и, как слепые пар­ные выросты брюшной части глотки, развиваются легкие. Активно функционировать они начинают при метаморфозе — у наших видов примерно на 45—60-й день жизни; к этому времени жабры редуци­руются, а жаберные щели зарастают.

У взрослых земноводных парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую склад­чатость (у некоторых хвостатых отсутствует). У бесхвостых земновод­ных легкие открываются в гортанно-трахейную камеру, отграничен­ную гортанными хрящами и открывающуюся щелью в ротоглоточную полость; щель открывается и закрывается под действием мускула­туры гортани. На стенках гортанно-трахейной камеры расположены голосовые связки, вибрация которых под током воздуха обеспечивает производство видоспецифических криков. У хвостатых и безногих земноводных трахейно-гортанная камера удлинена и может рас­сматриваться как зачаток трахеи. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше поверхности тела (отношение 2:3), тогда как у млекопитающих она больше в 50—100 раз! В широких пределах изменяется длина капиллярной сети. Отношение длины капилляров кожи к длине капилляров легких у ведущего полуводный образ жизни гребенчатого тритона равно 3 : 1, у влаголюбивых чесночниц и жерлянок примерно 1 : 1, у менее влаголюбивых лягушек p. Rana — 1:2 и у относительно сухолюбивых жаб — 1:3. Длина капилляров рото­глоточной полости составляет 1—3% общей длины участвующих в газо­обмене капилляров. Увлажнение кожи секретом слизистых желез повы­шает ее проницаемость для газов. В коже земноводных обилен фермент карбоангидраза, что повышает ее способность выделять углекислый газ.

У видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода посту­пает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении углекислого газа. У разных видов земноводных через кожу поступает 15—55%, через легкие — 35—75% и через слизистую ротоглоточной полости — 10—15% потребляемого кислорода. Через легкие и рото­глоточную полость выделяется 35—55% углекислого газа, а через кожу — 45—65%. Множественность органов дыхания сопряжена с обособлением в головном мозгу нескольких дыхательных центров (у амниот — настоящих наземных позвоночных — только один моз­говой дыхательный центр).

Вентилирование легких осуществляется за счет движений дна ротоглоточной полости. При его опускании Еоздух через открытые ноздри засасывается в ротоглоточную пслость, затем наружные от­верстия ноздрей закрываются, открывается гортанная щель и воздух из легких под давлением мускулатуры стенок тела и внутренних органов выталкивается в ротоглоточную полость, где смешивается с находящимся там атмосферным воздухом. Дно ротоглоточной по­лости постепенно поднимается, прижимается к небу, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щельзакрыва­ется и остатки смешанного воздуха через ноздри выталкиваются на­ружу. В промежутках между нерегулярными легочными дыхатель­ными движениями дно ротоЕой полости совершает меньшие по ампли­туде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. В результате обновляется воздух в ротоглоточной полости и кровь в капиллярах ее слизистой насыщается кислородом. У лягушки в минуту совершается 70—180 колебательных движений дна ротогло­точной полости, из которых только небольшая часть связана с ле­гочным дыханием. При нырянии заполненные Еоздухом легкие вы­полняют функцию гидростатического органа. При этом постепенно усваивается находящийся в них кислород.

Кровеносная система и кровообращение. У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна систе­ме рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериаль­ный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жа­берных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги рас­падается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внут­ренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы. Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и пери­ферическая кровеносная система, приобре­тающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично назем­ной (пресмыкающиеся) схемами. Наиболь­шая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце взрослых земноводных трех­камерное: два предсердия и один желудочек (рис. 157). К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудоч­ка отходит артериальный конус. Таким об­разом, в сердце пять отделов. Оба предсер­дия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атрио-вентрикулярные клапаны (рис. 157, 5) при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Арте­риальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длин­ный спиральный клапан (рис. 157, 9). От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары арте­риальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.

Разрез сердца лягушки

Разрез сердца лягушки

Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии (a. pulrnocutanea) (рис. 158, 5) — гомологи IV пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную арте­рии. Затем отходят дуги (корни) аорты (arcus aortae) (рис. 158, 8, 9) — гомологи II пары жаберных дуг. Отделив затылочно-позвоночную и под­ключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и пе­редних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (aorta dorsalis) (рис. 158, 12). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к осталь­ным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (a. carotis communis) (рис. 158, 16) — гомологи I жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. externa et interna). Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (v. femoralis) и седалищными (v. ischiadica) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (v. portaerenalis) (рис. 159, 7), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюш­ную вену (v. abdominalis) (рис. 159, 8), идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры.Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени (v. portae hepatis), распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену (v. cava posterior); в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, и впадает в венозную пазуху. У некоторых бесхвостых и всех хвостатых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в руди­ментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены.

Схема артериальной системы лягушки

Схема артериальной системы лягушки

Схема венозной системы лягушки

Схема венозной системы лягушки

Окислившаяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену (v. cutanea magna) (рис. 159, 13), которая вместе с не­сущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впа­дает в подключичную вену (v. subclavia). Подключичные вены сливаю­тся с наружными и внутренними яремными венами (v. jugularis externa et interna) в правую и левую передние полые вены (v. cava anterior dextra et sinistra), впадающие в венозную пазуху. Из венозной па­зухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены (v. pulmonalis) (рис. 159, 20), впадающие в левое предсердие.

При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артери­альная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие за­полняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее пере­мешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой — артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желу­дочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спи­ральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном вы­ключении легочного дыхания ч (при зимовках на дне водоемов) в го­лову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.

Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кро­вообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двой­ственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длитель­ное время проводить в воде.

У земноводных появляется новый орган кроветворения — красный костный мозг трубчатых костей. Общее количество крови составляет 1,2—7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется в пределах 1,9—10,0 г % или до 4,8 г на 1 кг массы (табл. 2), а кисло­родная емкость крови составляет 2,5—13 объемных процента — выше по сравнению с рыбами. Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 мм3 крови. У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых. Как и у рыб, содержание Сахаров в крови земноводных резко изменяется по се­зонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб; у хвостатых ниже (10—60 мг%), чем у бесхвостых (40—80 мг%). Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в пе­чени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они посту­пают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.

Таким образом, по сравнению с рыбами, увеличение гемоглобина в крови и интенсификация кровообращения обеспечивает рост энерге­тического уровня метаболизма земноводных. Однако большая часть прироста энергии тратится на преодоление сил гравитации. Это дало возможность земноводным освоить сушу, но ценой заметного снижения подвижности.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Выход на сушу сущест­венно сказался на характере водного и солевого обмена и на выведении из организма продуктов азотистого обмена. У личинок земноводных функционируют пронефрические почки (предпочки). Во время мета­морфоза развиваются парные мезонефрические (туловищные) почки. Почки земноводных в отличие от почек рыб имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (см. рис. 156, 15). От каждой почки отходит мочеточник (Вольфов канал), впадающий в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь (vesica urinaria). На брюшной поверхности почек расположены надпочеч­ники — железы внутренней секреции (glandula suprarenalis).

Почки получают по почечным артериям артериальную кровь из спинной аорты; большое количество венозной крови приходит в почки по воротным венам почек. Продукты белкового распада у взрослых амфибий выводятся преимущественно в виде мочевины (у личинок — в виде аммиака). Из клубочков в боуменовы капсулы попадает плазма крови, содержащая продукты распада и много полезных для организма веществ. Такая «первичная моча» стекает по почечным канальцам в мочеточник. Во время стока через стенки канальцев идет активная реабсорбция (Активная реабсорбция осуществляется с участием ферментов, связанных с мембранами клеток стенок канальцев) (обратное всасывание) ценных низкомолекулярных сое­динений (сахаров, витаминов и т. п.), ионов натрия и пассивная реабсорбция воды. Это уменьшает потери воды и ценных веществ. Попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого так же идет всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполнится, сокращением мышц его стенок концентрирован­ная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Часть продуктов распада выделяется через кожу. Особенно ве­лика роль кожи в водном обмене. При высокой влажности (при движе­нии через покрытую росой траву и т. п.) кожа земноводных всасы­вает воду, накапливающуюся в подкожных лимфатических полостях. За счет этого в короткое время вес животного возрастает на 20—50%. В условиях сухости организм теряет воду не только при выделении мочи и кала, но и испарением через кожу; потери воды уменьшаются при подсыхании покрывающей кожу слизи.

У видов, приспособившихся к жизни в более сухих местообитаниях (жабы), уплотнение и частичное ороговение кожи значительно умень­шает испарение. Так, кожа населяющей сырые биотопы травяной лягушки — Rana temporaria за час теряет с каждого см2 поверхности до 30 мм3 воды, а у проникающей даже в пустыни зеленой жабы — Bufo viridis — только 10 мм3. Приспособлением к жизни в сухих место­обитаниях служит и повышенная устойчивость организма к обезвожи­ванию. Ведущие постоянно водный образ жизни протеи погибают при потере 30—35% воды, обитатели сырых биотопов (различные лягуш­ки) — при потере 40—50% воды, а живущие на деревьях некоторые квакши — лишь при потере 70%. Водный обмен регулируется гор­монами гипофиза и кортикоидиыми гормонами надпочечников, ко­торые изменяют проницаемость кожи и стенок мочевого пузыря, интенсивность фильтрации в почках, реабсорбцию воды и ионов со­лей в почечных канальцах.

Огромную роль в водном обмене играет приспособительное поведение земноводных. Большинство видов активны ночью и в сумерках, когда повышение влажности воздуха заметно уменьшает влагопотери; при влажной пасмурной погоде они могут охотиться и в дневное время. В качестве дневных убежищ животные используют места с повышен­ной влажностью (норы грызунов, щели в почве, дупла, углубления между корнями и т. п.), что позволяет им восстановить запасы воды, израсходованные в период охоты. Виды, живущие в водоемах (например, зеленые лягушки), активны в любое время суток.

Половая система и особенности размножения. Земноводные раз­дельнополы. Половые железы парные. Взаимоотношения половых и мочевых протоков сходны с таковым у хрящевых и некоторых групп костных рыб, в том числе и кистеперых. Зернистые яичники ovarium (см. рис. 156, 18) подвешены на брыжейке и к весне заполняют почти всю полость тела. Рядом с яичниками расположены многолопастные жировые тела, в которых накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. Тонкие, длинные яйцеводы (oviducti) (см. рис. 156, 2023) представляют собой мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой, расположенной в области сердца, открывается в полость тела; ниж­няя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию моче­точников. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, подхватываются краями воронки, двигаются по яйце­водам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками — выделения­ми желез стенок яйцевода, и скапливаются в маточных отделах. Ритмичное раскрывание и сужение воро­нок яйцеводов обусловлены рит­микой работы сердца и обеспечи­вают засасывание яицв яйцеводы.

Округлые семенники (testes) (рис. 160, 7) с примыкающими к ним жировыми телами висят на брыжейке около передних краев почек. Из каждого семен­ника выходит несколько тонких семявыносящих канальцев, про­ходящих в почку и там откры­вающихся в вольфов канал, у самцов земноводных выполняю­щий одновременно функции мо­четочника и семяпровода. В ниж­ней части вольфова канала образуется вздутие — семенной пузырек (vesicula seminalis), резко увеличивающийся к на­чалу размножения и служащий резервуаром для сперматозои­дов. Вольфовы каналы мочепо­ловыми отверстиями открывают­ся в клоаку. У некоторых самцов (особенно у хвостатых земновод­ных) в виде тоненьких трубочек сохраняются рудименты мюллеровых каналов.

Мочеполовые органы самца лягушки

Мочеполовые органы самца лягушки

У бесхвостых земноводных оп­лодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчающие удержание самки. Выметываемые самками ик­ринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор — комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой. В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, опло­дотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотво­рение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворя­ется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, опло­дотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор. У безногих земновод­ных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачи­вающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость.

У большинства земноводных икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни. У лягушек, квакш и некоторых других бес­хвостых земноводных каждая икринка окружена сильно разбухаю­щей в воде слизистой оболочкой; отложенные одновременно икринки слипаются в комок (рис. 161, А, Б), плавающий на поверхности воды. Плотное слипание икринок затрудняет поедание их мелкими хищни­ками, а полупрозрачные сферические оболочки икринок выполняют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи. Благо­даря этому в солнечную погоду температура внутри комка может быть на 5—7° С выше температуры воздуха и воды. Чесночницы отклады­вают толстые слизистые колбаски, прикрепляющиеся к подводным предметам, внутри этой общей слизистой оболочки беспорядочно раз­бросаны яйцеклетки; у жаб кладки имеют вид более тонких слизистых шнуров, которыми самка обматывает подводные растения. Жерлянки, тритоны, саламандры откладывают одиночные яйца, приклеиваю­щиеся оболочками к подводным предметам. Южноамериканская квакша-кузнец на мелководье из ила сооружает кольцеобразный вал, внутри которого в образовавшийся маленький бассейн откладывает кладку. Такое «гнездо» несколько защищает икру и головастиков от водных хищников. Некоторые тритоны и другие хвостатые земновод­ные охраняют отложенные яйца до вылупления из них личинок.

Форма кладок некоторых земноводных

Форма кладок некоторых земноводных

В 14 (из 19) семействах у отдельных видов появились приспособ­ления, позволяющие уменьшить связь с водой в период размножения. Такие адаптации встречаются преимущественно у тропических видов: там в водоемах, часто почти лишенных кислорода, живет к тому же большое число разнообразных хищников. Часть безлегочных сала­мандр и других хвостатых земноводных откладывают яйца в сырых местах вне водоемов — в мох, под камни и т. п.; некоторые виды кладки охраняют. Вылупившиеся личинки или переползают в водоем, или остаются на месте. Некоторые австралийские пустынные жабы откладывают икринки в укрытиях, а дождевые потоки сносят их в водоемы.

У жабы повитухи — Alytes (см. рис. 146, А) самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылуплення головастиков (с. 274). Древолазы — Dendrobates откладывают яйца в сырой мох и самец сторожит кладку; вылупившиеся головастики присасываются к самцу, и он уносит их в водоем. Квакши филломедузы — Phyllomedusa Центральной и Южной Америки и некоторые другие виды тропических древесных лягушек откладывают икру в сближенные листья, которые они придерживают задними лапками, и затем сби­вают кладку в пенистый комок. Наружные слои слизи загустевают, образуя своеобразный кокон, внутри которого развиваются зародыши. Такое «гнездо» обычно расположено на тонких ветках, нависающих над водоемом, и мало доступно для хищников. После вылупления энергично двигающиеся головастики разрывают стенку гнезда и падают в воду, где завершают развитие. Отложенную в укрытии или короткой норке кладку обвивают телом некоторые саламандры и червяги (см. рис. 146, 3); слизистые выделения их кожи увлажняют кладку. Прикрывают телом отложенную в норку икру и африканские лягушки HemisusУ части этих видов метаморфоз полностью заверша­ется в яйце, у других вылупившиеся головастики скатываются в водоемы.

У суринамской пипы — Ppipa яйца развиваются в кожистых ячейках на спине (рис. 146, Б); из яиц выходят завершив­шие метаморфоз маленькие лягушата. Самка квакши Гёльди — Fle­ctonotus goeldii носит комок икринок на спине; из яиц выходят еще не завершившие метаморфоз головастики. У самок сумчатых квакш — Gastrotheca икра вынашивается в образованной складками кожи сум­ке на спине; у части видов метаморфоз завершается в сумке, у других — головастики ее покидают и завершают развитие в воде. Некоторые лягушки, например ринодерма Дарвина, откладывают икринки на землю, самец заглатывает их и икринки развиваются в его голосо­вом мешке. Вылупившиеся головастики спинками срастаются со стен­ками мешка: кровеносные сосуды головастика и самца тесно при­мыкают друг к другу, что обеспечивает поступление в кровь голо­вастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада диф­фундируют в кровь взрослой особи. Закончившие метаморфоз лягушата выпрыгивают изо рта самца и ведут самостоятельную жизнь.

У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорождение. У африканской живородящей жабы Nectophrynoides occidentalis яйца развиваются в нижних частях яйцеводов; рождаются уже завершив­шие метаморфоз маленькие жабята. У огненной саламандры яйца развиваются в маточных частях яйцеводов; во время яйцекладки вполне сформировавшиеся личинки разрывают яйцевые оболочки и начинают вести самостоятельную жизнь. У горной саламандры — Salamandra atra и европейского протея в каждом яйцеводе скапли­вается до 20—30 яиц, но зародыш формируется только в одном, а остальные яйца постепенно расплавляются в общую желтковую массу. Сформировавшийся зародыш разрывает оболочку яйца, но остается в яйцеводе, питаясь желточной массой и быстро увеличиваясь в раз­мерах. Родившиеся два детеныша вполне приспособлены к само­стоятельной жизни.

Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности (от неблагоприят­ных погодных условий и хищников), продолжительностью жизни, степенью развития заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают до 5—10 тыс. икринок, травяная лягушка — 800—4000, серая жаба — 1200—7000, тритоны — от 100 до 500—600. Виды, проявляющие в той или иной степени заботу о потомстве, откладывают меньшее число, но более крупных яиц с большим запасом питательных веществ. Устраивающие пенистые «гнезда» в листьях над водоемами филломедузы и яванская лягушка откладывают до 200 яиц, пипа — только 40—100. У сумчатых квакш тех видов, у которых головастики покидают сумку и живут в водоемах, в кладке бывает до 100—200 яиц, а у видов, у которых метаморфоз завершается в сумке, — всего 4—20. Самка ринодермы Дарвина откладывает лишь 20—30 яиц, а охраняющие кладку червяги — 5—15.

Развитие зародыша. Яйцеклетка земноводных содержит желток, концентрирующийся преимущественно в нижней ее части. Через 3—4 ч после оплодотворения начинается полное, но неравномерное дробле­ние яйца. Первая и вторая борозды деления проходят меридианаль­но, разделяя яйцо на четыре бластомера (рис. 162, стадии III). Третья борозда проходит в горизонтальной плоскости, разделяя более темную анимальную (верхнюю) часть от светлой, с более крупными бластомерами вегетативной части (стадия III). Далее дробление идет как в вертикальных, так и в горизонтальных плоскостях и образуется бластула — шар, сложенный одним слоем клеток с полостью — бластоцелем — внутри. На анимальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном — крупные (стадии V, VI). Примерно через сутки путем впячивания вегетативной части бластулы (инвагинация) и на­растания на нее анимальных бластомеров (эпиболия) образуется гаст­рула (стадия VII); ее гастропор заполнен крупными бластомерами, образующими желточную пробку. На 3—4-й день зародыш удли­няется, гастропор уменьшается и от него на спинную сторону начинают разрастаться два параллель­ных валика, углубление между ко­торыми называют медуллярной пла­стинкой — зачатком центральной нервной системы. Через 1—2 дня валики срастаются друг с другом, а погрузившаяся под них медулляр­ная пластинка сворачивается, об­разуя нервную трубку. Зародыш увеличивается в размерах, удли­няется, обособляются голова, туло­вище и хвост, намечаются жабер­ные щели, образуются зачатки на­ружных жабр и присоска. На этой стадии (XIIзародыш готов к вылуплению. Скорость эмбрионально­го развития очень сильно зависит от температуры воды. Так, икра тра­вяной лягушки, отложенная в зате­ненный водоем с температурой воды 6—8° С, развивается примерно в че­тыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемой луже с температурой до 20—25° С. Поэтому от откладки икры до вылупления личинок у наших лягушек проходит от 5 до 15—30 дней.

Развитие яйца лягушки

Развитие яйца лягушки

Личинка. У бесхвостых земно­водных сформировавшиеся личинки освобождаются от оболочек и при помощи специального органа — присоски (рис. 162, 18) прикрепля­ются к водным растениям или пус­тым оболочкам яиц. В это время у личинки еще не прорвалось рото­вое отверстие, слабо развита кожи­стая оторочка хвоста, есть наружные жабры (рис. 163); она питается остатками желтка, наружные жабры разрастаются, увеличивается плав­никовая складка и на жаберную область начинает нарастать складка ко­жи — жаберная крышка, постепенно покрывающая как жаберные щели с развивающимися внутренними жабрами, так и начавшие редукцию наружные жабры. Через несколько дней у головастика прорывается ротовое отверстие, окаймленное бахромчатыми губами; на их внутренней поверхности образуются многочисленные мелкие роговые зубчики и прочные, с острым режущим краем роговые челюсти. С этого времени головастики начинают активно питаться, поедая тину и соскабливая нарастания с водных растений. Увеличивающийся хвост служит не только органом движения, но выполняет дыхательную функцию, так как в нем развивается мощная капиллярная сеть.

Примерно на 20—25-й день появляются в виде бугорков зачатки конечностей (перед­ние закрыты жаберной крыш­кой). В это же время проры­ваются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преоб­разуется кровеносная система (разделяются предсердия, об­разуются легочные вены и т. д.), формируются мезонеф­рические почки, развиваются хрящевые позвонки, разра­стается череп. Идет формиро­вание конечностей: образуют­ся суставы, развиваются паль­цы. Начинает функциониро­вать легочное дыхание и за­метно редуцируются внутрен­ние жабры. В последней фазе метаморфоза передние конеч­ности прорываются наружу, исчезают жабры и зарастают жаберные щели, спадают ро­говые челюсти, увеличиваются глаза, заканчивается форми­рование скелета, постепенно рассасывается хвост и голо­вастик (личинка) превраща­ется в маленькую лягушку (рис. 163).

Развитие остромордой лягушки

Развитие остромордой лягушки

У хвостатых земноводных личинки вылупляются более сформированными: сильнее развит хвост, больше наружные жабры (рис. 164). Уже на следующий день прорываются жаберные щели, форми­руется рот и личинка начинает питаться, охотясь за мелкими беспозво­ночными. В возрасте 2—3 недель появляются передние, а затем и задние конечности. Метаморфоз проходит постепенно: развиваются легкие и идут соответствующие перестройки в кровеносной системе, одновре­менно уменьшаются наружные жабры.

Развитие обыкновенного тритона

Развитие обыкновенного тритона

Продолжительность личиночного периода различна у разных ви­дов. Помимо специфических видовых особенностей длительность раз­вития определяется погодными условиями и географическим поло­жением района (климатом). Так, у травяной лягушки — Rana tem­poraria головастики в окрестностях г. Киева завершают метаморфоз в возрасте 35—40 дней, под Москвой — за 45—55 дней, под Архан­гельском — за 60—70 дней. Обычно метаморфоз заканчивается в пер­вое лето жизни. Но при неблагоприятных погодных условиях (холодное лето), особенно в северных частях ареала и в горах, личинки (головастики) зимуют в водоемах, завершая метаморфоз на следующее лето. Под Москвой такие случаи известны для чесночницы и озерной лягушки. У живущего в горах Тянь-Шаня семиреченского углозу­ба — Ranodon sibiricus метаморфоз завершается лишь на третьем году жизни.

У некоторых видов хвостатых земноводных встречается неотения — способность личинок к половому размножению. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы — Ambystoma tigrinumВ мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким со­держанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8—9 см, покидают водоемы. В хо­лодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода ли­чинки хорошо растут, достигая длины 20—25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они присту­пают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щито­видной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы — тироксин — регулирует нормальный ход ме­таморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Гормоны гипофиза стимулируют рост и двигательную активность, но не ока­зывают влияния на ход метаморфоза.

Вероятно, сиреновые — Sirenidae,протеи — Proteidae и, возможно, амфиумы — Amphiumidae представляют собой неотенических личи­нок каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции полностью ис­чезла взрослая фаза. Причиной этого могла быть высокая смертность взрослых под влиянием неблагоприятных погодных условий (похоло­дание, оледенение), воздействия хищников или иных факторов среды. У бесхвостых и безногих земноводных неблагоприятные погодные условия могут вызвать длительную задержку метаморфоза при продол­жающемся росте личинки, но случаев неотении у них не обнаружено.

Метаморфоз хвостатых земноводных протекает относительно плавно и не сопровождается сменой образа жизни («эволютивный метамор­фоз»). У бесхвостых превращение личинки во взрослую амфибию сопровождается быстрым разруше­нием (некробиозом) личиночных ор­ганов, заменяющихся взрослыми структурами. Это сопровождается перерывом в росте (рис. 165). За­мене личиночных органов дефини­тивными сопутствуют изменения физиолого-биохимических особен­ностей. Так, у взрослых, по сравне­нию с головастиками, удваивается содержание белков в плазме крови, причем доминирование глобулинов сменяется преобладанием альбуми­нов (рис. 166); гемоглобин головастиков по своим свойствам ближе к миоглобину. Меняется характер азотистого обмена (рис. 167); преобладание аммиака в выделениях головастиков сменяется у взрослых доминированием мочевины; это совпадает с возрастанием активности оргиназы — фермента, участ­вующего в образовании мочевины. Недавно установлено существо­вание популяционных механизмов, регулирующих скорость и успеш­ность развития головастиков лягушек. Регуляторами оказались выде­ляемые ими в воду вещества — продукты метаболизма, вероятно и секре­ты кожных желез. При увеличении плотности (численности) головасти­ков в водоеме развитие мелких особей подавляется (замедляется), а крупных, наоборот, ускоряется. Эти явления рассматриваются как механизмы, регулирующие плотность населения и поддерживающие генетическое разнообразие (полиморфизм) популяции (Роус, 1964; Бергер, 1968; Шварц и Пястолова, 1970).

Схематическая кривая роста бесхвостых амфибий

Схематическая кривая роста бесхвостых амфибий

Биохимический метаморфоз - изменения содержания плазменных белков в крови лягушки в онтогенезе

Биохимический метаморфоз — изменения содержания плазменных белков в крови лягушки в онтогенезе

Биохимический метаморфоз - выделение азота

Биохимический метаморфоз — выделение азота

Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важ­ную роль в эмбриональном развитии и может быть причиной его замедле­ния до неотении включительно. Гор­моны надпочечников регулируют ме­таболизм. Общая регуляция и при­ведение состояния организма в соот­ветствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипо­физа во взаимодействии с кортикостероидами надпочечников и гормона­ми половых желез. Гормоны гипофиза и нейросекреты гипоталамуса регули­руют водный и солевой обмен, обеспе­чивая поглощение воды через кожу.