2 года назад
Нету коментариев

Надкласс объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше, в воздушной среде; некоторые из них в течение всей жизни или лишь в отдельные периоды сохраняют более или менее тесную связь с водой, а немногие группы вновь вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом (морские змеи, китообразные). Преодоление силы тяжести в воздушной среде (гравитации) достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвиже­ние по суше производится с помощью парных — передних и задних — членистых конечностей с шарнирными сочленениями и обеспечивается мощной мускулатурой. Интенсифицируется дыхание; газообмен между организмом и средой происходит в легких. У земноводных жабры служат личиночным органом дыхания; у рептилий, птиц и млекопи­тающих закладывающиеся на ранних стадиях эмбрионального разви­тия жаберные щели вскоре редуцируются. Возникают два круга крово­обращения — легочный и туловищный, полностью обособляющиеся лишь у птиц и млекопитающих. Последовательно увеличиваются отно­сительные размеры головного мозга и дифференцировка его отделов. Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обособ­ляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хруста­лика глаза; органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личи­нок и немногих взрослых земноводных.

Морфофизиологическое и экологическое разнообразие надкласса возникло в ходе заселения практически всей поверхности суши, почвы, нижних слоев атмосферы, а повторно и воды. Надкласс четвероногие, или наземные, позвоночные, состоит из четырех классов: земноводные, или амфибии, — Amphibia, пресмыкающиеся, или рептилии, — Repti­lia, птицы — Aves и млекопитающие — Mammalia. Последних три класса объединяют в группу Amniota — первичноназемных позвоноч­ных животных, зародыши которых, благодаря специальным оболочкам, способны развиваться в воздушной среде. Они отличаются более высоким метаболизмом и иным типом водно-солевого обмена. Класс земноводные по характеру развития сходен с рыбами и поэтому отно­сится к группе Anamnia — первичноводных позвоночных, яйца кото­рых развиваются в воде. У них из яйца выходит водная личинка, позднее путем метаморфоза превращающаяся во взрослое животное.

Птицы и млекопитающие обладают способностью более или менее постоянно поддерживать относительно высокую температуру тела и поэтому заслуживают название теилокровных (гомойотермных, или эндотермных) животных в отличие от прочих пойкилотермных, или экзотермных, позвоночных.

Происхождение наземных позвоночных

Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к рас­селению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы (С этим связано происхождение подтипа позвоночных), а затем и на сушу. Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли, жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения — псило­фиты. В силурийском периоде псилофиты местами, видимо, образовы­вали довольно густые заросли. В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились пер­вые древовидные растения — лепидодендроны и сигиллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство. В ка­менноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влаж­ным. Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории. Вслед за растениями сушу постепенно засе­ляли животные. Видимо, еще в кембрии и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки), скорпионов, клещей, пауков (хелицеровые) и многоножек (первичнотрахейные). В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами.

В конце силура — начале девона пресноводные рыбы были много­численны и разнообразны. Происходивший в конце силура — начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил зем­ную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усили­лось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выра­ботке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосфе­ры (см. выше особенности дыхания рыб) и одновременно стимулиро­вала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки. Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоноч­ными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение.

Иная обстановка существовала в девонском периоде. Приспособле­ния к использованию атмосферного кислорода при его недостатке в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, но наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т. п.). Биологически обе группы сходны, но двояко­дышащие специализировались как относительно малоподвижные жи­вотные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питаю­щиеся преимущественно растительной пищей и придонными живот­ными (см. выше).

Пресноводные кистеперые — Rhipidistia — были крупными (50— 150 см длиной) и сильными хищниками, охотившимися преимущест­венно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. О таком способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников (рис. 142), развитие каналов боковой линии на голове и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца (И. И. Шмальгаузен, 1964). Прорыв обонятель­ных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей — хоан — позволили при таком «затаенном» дыхании усилить ток воды через орган обоняния, используя его для обнаружения добычи. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специ­фическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.

Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (пре­одоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб — Rhipidistiformes, возможно, близких к Eusthenopteron, древ­нейших земноводных — ихтиостегид — Ichthyostegalia (И. И. Шмаль­гаузен, 1964). Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии. Эти животные, по внешнему виду напоминавшие совре­менных хвостатых земноводных (рис. 142) и достигавшие длины 50— 100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и «типичными» земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускула­туры конечностей возросли размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки (зигапофизы) обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в лег­кие.

Девонская кистеперая рыба; девонские земноводные

Девонская кистеперая рыба; девонские земноводные

Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиосте­гиды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост (его лопасть поддерживали хорошо развитые лепидотрихии). Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры. Такое смешение назем­ных и водных черт строения позволило шведскому палеонтологу Е. Ярвику назвать ихтиостегид «четвероногими рыбами». Обоснованно предполагают, что они вели водный образ жизни: питались рыбами, размножались в воде. Но они могли выходить на сушу и перемещаться по ней не только при недостатке кислорода в воде и при пересыхании водоемов, но и для отдыха, так как в это время врагов на суше у них не было.

Перечисленные особенности позволили ихтиостегидам — первым примитивным земноводным — в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. В это время от ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов. Одна из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми — Lepospondyli, от которых произошли современные хвостатые и безно­гие земноводные, другая — дугопозвонковыми — Apsidospondyli, про­шедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бес­хвостых земноводных. Третья ветвь — антракозавры — Anthraco­sauria — эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся — Seymouriamorpha (см. ч. 2). Большинство древних земноводных исчезли в перми — начале триаса. Их вымирание, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, в частности замены влажного и теплого климата более сухим конти­нентальным, но и под воздействием конкурентов — появившихся к этому времени примитивных пресмыкающихся, которые обособились от антракозавров в середине каменноугольного периода путем приобре­тения приспособлений к более наземному образу жизни.

В мезозойскую эру, называемую эрой рептилий, пресмыкающиеся господствовали на суше, в воздухе и в воде. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места оби­тания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм. Видимо, уже в триасе от относительно примитивных зверозубых репти­лий обособились млекопитающие, а в середине юры — от орнитозухий (из подкласса архозавров) — птицы. В мезозойскую эру и млекопи­тающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испыты­вали сильное давление со стороны многочисленных, хорошо вооружен­ных и очень разнообразных пресмыкающихся. Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особен­ности: возрастала подвижность, развивалась способность к терморегу­ляции, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений). В конце мезозоя, вероятно в связи с альпийским циклом горообразования, повысилась континентальность климата, увеличились его зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года, растительность при­обретала современный облик. Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и млекопитающих, приведшей к современному много­образию этих классов. Наоборот, многие группы пресмыкающихся вымирали и до наших дней дожили преимущественно мелкие предста­вители лишь трех подклассов (из семи).