1 год назад
Нету коментариев

Рыбы — наиболее древние первичноводные челюстноротые позво­ночные, способные жить только в воде. Большинство рыб — подвиж­ные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники — грудные и брюшные — выполняют функ­цию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей и реже — органов движения; непарные плавники обеспечивают устойчивость тела. Вы­сокая активность рыб, маневренность их движений связаны не только с совершенствованием двигательной системы, но и развитием головного мозга и органов чувств. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. Дышат жабрами: у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются добавочные органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород. Один круг кровообращения; у двоякодышащих рыб намечается образование вто­рого, легочного, круга кровообращения. В коже возникают защитные костные образования — чешуи, иногда имеющие сложное строение; у некоторых видов чешуи редуцируются. В коже много слизистых же­лез. Хорошо развиты органы боковой линии.

В современной фауне насчитывается около 20—22 тыс. видов рыб (вариации в числе видов определяются различиями взглядов на видо­вую самостоятельность отдельных форм). Распространены по всем водоемам земного шара. Некоторые виды приспособились к жизни в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы p. Protopterus и др.). Населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересолен­ных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь и др.) выдерживают промерзание водоемов, а замечательная кали­форнийская рыбка Cyprinodon macularis (из карпозубообразных) живет в горячих источниках при температуре воды около 50° С. Или­стые прыгуны (p. Periophtalmus), живущие в прибрежных тропических водах, охотясь за насекомыми, выходят из воды и ползают и прыгают по илу и наклонным стволам деревьев, передвигаясь при помощи хво­ста и грудных плавников.

Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия величины, формы тела и образа их жизни. Среди рыб есть такие великаны, как китовая акула — Rhincodon typus — до 20 м длины и массой 15—20 т, скат — Mania массой до 2—3 т при поперечнике диска 7 м. Живущая в бассейнах Черного, Азовского и Каспийского морей белуга — Huso huso и населяющая бассейн р. Амура калуга — Н. dauricus достигают 5,5 м длины и массы до 1,5 т. Широко распространенная по Мировому океану, включая и умеренные воды, меч-рыба — Xiphias gladius достигает 4 м длины и имеет массу более 3 ц, а голубой тунец — более 3 м длины и массу 5 ц. С другой стороны, бычок Mistichthys luzoensis (Филиппины) не превышает 1,5 см длины, а морская собачка из рода Schindleria достигает половой зрелости при длине в 1,2 см. В Каспийском и Азовском морях живут бычки Нуr­canogobiusсозревающие при длине в 2,1—2,4 см.

В наше время рыбы — господствующая в водных биоценозах группа животных. Наряду с китообразными и крупными головоногими моллю­сками они завершают цепи питания, являясь конечными (основными) потребителями водных организмов. Велико значение рыб как пищевых объектов, дающих ценное мясо и жир.

Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло под знаком приспособления к водной среде, движение в которой встре­чало значительное сопротивление. При больших скоростях плавное обтекание водой поверхности тела превращается в вихревые возмуще­ния (турбулентность) пограничного слоя, увеличивая сопротивление движению. Поэтому важное значение имеют гидродинамические осо­бенности тела. Размеры рыбы, форма ее тела и соотношение частей эволюционно определялось местом обитания вида, характером движе­ния, составом пищи и способом ее добывания. Внешний вид формиро­вался и под контролем отношений к особям своего и других видов: сигнальная, маскировочная (критическая) или демонстрационная (апосематическая) окраска и форма тела или его частей.

Огромное разнообразие видов рыб (два сейчас существующих класса — хрящевые, и костные — составляют около 50% всех видов современных позвоночных) может быть сгруппировано в относительно небольшое число экологических типов, отличающихся местом обита­ния, характером питания и образом жизни (поведением).

По местам обитания различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни проводящие в море, а размножающиеся в пресных водах (анадромные виды, например лососи) или, наоборот, для размножения ухо­дящие в моря (катодромные виды — речные угри). Многие рыбы все или большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды, — это нектонные (пелагические) рыбы; они обычно обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. Среди нектонных пелагических рыб можно выделить такие жизненные формы (экологи­ческие типы).

  1. Активные охотники, хищники-рейдеры, ведущие поиск на широ­ких просторах морей своей основной добычи — стайных, реже одиноч­ных рыб среднего и крупного размера. Обычно держатся одиночно или небольшими группами, но почти всегда в пределах возможной сигна­лизации (прямой или эстафетной), что позволяет быстро собираться большими группами при обнаружении обильной добычи. Отличаются высоким развитием органов чувств, особенно средств дальней связи и сложным поведением. Представители — наиболее хищные акулыCarcharinusglaucusIsurusoxyrhunchus и др., крупные осетровые HusoAcipenserтунцы ThynnusAxiasмеч-рыба Xiphias gladiusпарусники Istiophorus.
  2. Мирные пастбищники-кочевники (номады), питающиеся планк­тоном и (или) мелкими стайными нектонными рыбами. Среди них есть медленно плавающие гиганты — акулы планктоеды(CetorhinusmaximusRhincodon), крупные скаты (Mania birostrisCeratopterus vampirusи огромная костная луна-рыба (Mola mola), держащиеся небольшими скоплениями (до 30 особей) или одиночно. Сюда же отно­сятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся подчас огромными и плотными стадами (сельди, анчоусы и многие другие рыбы-планктоеды). Для группы в целом характерна высокая согласован­ность поведения в группе (стае).

Все нектонные рыбы — хорошие пловцы, способные преодолевать значительные расстояния, с чем связано развитие способностей к ори­ентации и регулярным миграциям.

Среди придонных и донных рыб можно выделить следующие группы.

  1. Подкарауливатели-преследователи, нападающие на добычу стре­мительным, но коротким броском, реже преследующие ее, — щукаExosluciusпанцирная щука Lepisosteusмногие морские формы, осо­бенно обитатели коралловых рифов. Тело их стреловидно, характерно мощное развитие спинного, анального и хвостового плавников, работа которых обеспечивает быстрое развитие скорости. Держатся рассе­янно, часто на определенных индивидуальных участках;
  2. Подкарауливатели-засадчики. Чаще обитатели дна, обладаю­щие сплющенным телом, большим ртом и маскирующей окраской, а иногда и своеобразными выростами тела, играющими роль приманки для добычи. Представители — скатыRajiformes,крупные камбалы PleuronectidaeCOMSilurus gtanisморской черт (Lophius piscatoriusи многие другие виды хищных рыб. Ведут одиночный образ жизни, защищают индивидуальные участки от вторжения конкурентов.
  3. Мирные донники-бентосоеды, питающиеся различными обита­телями дна и его грунта; отличаются сплющенным телом (большинство скатов, удильщики, многие камбалы, химеры, псевдоскафиринхи, нильский клюворыл), либо червеобразные (угри, вьюны); живут по­одиночке.
  4. Стайные бентосоеды-пастбищники (многие карповые — сазан и др.). Кочевники, совершающие сезонные миграции и держащиеся подчас крупными стаями.

Донные рыбы отличаются относительно невысокими скоростями плавания и, часто, своеобразной формой тела (морские коньки, рифо­вые рыбы и др.). Настоящие донники ведут одиночный образ жизни. Многие вооружены защитными механическими средствами (колючки, шипы, иглы) и покровительственной окраской, а иногда и электриче­скими средствами защиты и нападения. У многих появляется способ­ность к электролокации, используемой при поисках пищи и защите своей территории.

Ряд видов рыб занимает промежуточное положение, используя разные слои водоема и питаясь как планктоном и нектоном, так и на­ходящимися на дне кормами. Примерами их могут быть стайные виды карповых рыб — лещ Abratnis bramaплотва RruiilusДля них харак­терно сплющенное с боков и увеличенное в высоту «блюдцеобразное» тело, выгодное для удержания положения в воде и сбора корма со дна при минимальных затратах энергии.

Глубоководные (абиссальные) относительно мало подвижные хищ­ные рыбы живут обычно поодиночке в толще воды на больших глубинах (3—5 км и более), разыскивают или подстерегают немногочислен­ную случайную добычу: часто имеют змеевидное тело, большой рот, с мощным вооружением и сильно растяжимый пищеварительный тракт, что дает им возможность справиться с относительно крупной добычей. У многих видов имеются органы свечения, привлекающие добычу.

Форма тела, свойственный виду характер передвижений и его образ жизни — взаимообусловлены и исторически сложились как ос­новные черты экологического типа рыб. Разнообразие таких типов (жизненных форм) в надклассе рыб — свидетельство его процветания в настоящее время. Экологические типы у хрящевых и костных форм имеют много сходного, представляя хороший пример параллельного развития или так называемой конвергентной эволюции, когда из ис­ходно различных форм в определенных условиях возникают аналогич­ные (близкие) типы организации.

Из гидростатических особенностей тела рыб, обеспечивающих дви­жение в водной среде, важное значение имеет плавучесть — способ­ность держаться в толще воды, не затрачивая особых усилий. Рыбы приобрели относительную невесомость в воде путем выравнивания плотности тела и окружающей среды. В наиболее полной мере она свойственна нектонным (пелагическим) рыбам, в массе — хорошим пловцам. Показатель плавучести (отношение плотности тела рыб к плотности воды) равен нулю у многих акул, осетра Acipenser gulden­atadtiголовля Leuciscus cephalus и многих других нектонных рыб. У донных рыб он становится отрицательным, что позволяет им удер­живаться на дне, не затрачивая мускульных усилий. Этот коэффициент достигает у морского черта — Lophius piscatorius — 0,03, у камбалы — Pleuronectes flesus — 0,06, у ската — Raja clavata — 0,07, а некоторых глубоководных рыб даже 0,12.

Относительная невесомость достигается в двух классах рыб раз­ными способами. У хрящевых рыб накапливаются запасы жира, преимущественно в печени и реже в других тканях тела. У акул печень достигает 14—25% общей массы тела, а у костных рыб — лишь 1—8%. Важную роль играет и состав жиров. У видов с отрицательной плаву­честью преобладают триглицериды, а у хороших пловцов — диацил-глицериновые жиры, «подъемная сила» которых выше на 10—14% (Маллиус, Барон, 1970). У костных рыб возник специальный гидроста­тический орган — плавательный пузырь — полый вырост спинной (у подкласса лучеперые рыбы — Actinopterygii) или брюшной (у под­класса лопастеперые рыбы — Sarcopterygii) стороны начальной части пищевода.

Эти гидростатические приспособления при движении рыб допол­няются возникающими при движении гидродинамическими силами. Характер и значение последних обусловливаются формой тела и его отдельных частей (парных и непарных плавников, головы и хвоста), эволюционно сложившихся как адаптации к разным типам передвиже­ния, способам добывания пищи и маскировки. Приобретение телом обтекаемой торпедообразной формы, его сплющивание с боков или дорзо-вентрально, образование плоского или выпуклого брюха или спины, удлинение или укорочение тела и изменения размеров и формы плавников — все это разного типа гидродинамические при­способления, обусловли­вающие способы передвиже­ния, лимиты его скорости, способность к погружению, всплыванию и водному паре­нию.

Снабженное рострумом и имеющее выпуклую спинную и уплощенную брюшную поверхности тело многих акул и осетровых сходно с профилем крыла самолета (рис. 64) и при движении создает подъем­ную силу. Однако асимметричность корпуса вызывает появление вра­щательного момента, стремящегося повернуть голову книзу. Направ­ленные под некоторым углом к движению грудные плавники и рострум не только создают добавочную подъемную силу (рис. 65), но и нейтра­лизуют действие вращательного момента; брюшные и хвостовой плав­ники также создают дополнительную подъемную силу. В опытах с ампутацией грудных плавников плавание резко ухудшалось, и рыба с трудом сохраняла горизонтальное положение. Боковые движения хвоста и его плавника не только перемещают тело вперед, но помогают изменению направления движения и в вертикальной плоскости, так как движения верхней и нижней лопастей могут быть относительно само­стоятельными. Таким образом, тело рыбы представляет сложную сис­тему гидродинамических приспособлений, работающих комплексно и обеспечивающих плавание, соответствующие жизненным потреб­ностям вида.

Продольно-вертикальная проекция тела катрана со вписанным в нее профилем самолета

Продольно-вертикальная проекция тела катрана со вписанным в нее профилем самолета

Схема вертикальных сил, возникающих при поступательном движении акулы в направлении продольной оси тела

Схема вертикальных сил, возникающих при поступательном движении акулы в направлении продольной оси тела

Более сильное дорзовентральное уплощение тела у донных акул, многих костных рыб (удильщиков, сомовых) и особенно у скатов облег­чает маскировку на дне. Одновременно такая уплощенность увеличи­вает подъемную силу, создаваемую всем телом. Это обеспечивает воз­можность быстрых перемещений на короткие расстояния, что важно при броске на добычу и бегстве от напавшего хищника (проплыть неболь­шое расстояние и замаскироваться, полузакопавшись в грунт).

Необычайно большое разнообразие форм тела в обоих классах рыб и различный образ их жизни определяют многообразие способов Движения, ко­торое можно свести к шести основным типам.

  1. Ундулирующее (синусоидное) движение при помощи боковых ко­лебательных изгибов всего тела (рис. 66). Такие рыбы имеют удли­ненное тело, более или менее заметно сжатое с боков, особенно в его задней части, удлиненный анальный и относительно небольшой хвос­товой плавники (угри, вьюны и др.). При каждом колебательном дви­жении у головы рыбы то с той, то с другой стороны возникают враща­тельные (вихревые) движения воды, отталкиваясь от которых тело перемещается вперед. Коэффициент полезного действия такого движе­ния высок, но скорости перемещения невелики. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также многим глубоко­водным видам, вынужденнымпрималой кормности мест их обитания экономить энергию.
  2. Движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела (иногда только хвостового стебля, рис. 66, внизу) свойственно большинству рыб. Они имеют более или менее компакт­ное тело и мощный хвостовой стебель. Передняя часть тела выполняет функцию рассекающего воду клина, а хвостовая — движителя. По сравнению с первым типом движения уменьшается амплитуда колеба­ний хвостового отдела, но резко возрастает их частота, а в резуль­тате — скорость движения. При больших скоростях работа хвосто­вого плавника в зоне завихрений становится мало эффективной. В этой связи у быстроплавающих рыб изменяется его форма; концевые лопасти выносятся за пределы зоны завихрения (рис. 67).
  3. Перемещение с помощью волнообразных (ундулирующих) движений одних плавников свой­ственно малоподвижным пелагиче­ским и особенно придонным рыбам (скаты, камбалы).У луны-рыбы, солнечника, кузовков и некоторых других видов функцию движителей выполняют удлиненные спинной и анальный плавники, у электрических угрей — лентовидный анальный плавник (рис. 68), у морских игл — спинной плавник.У плывущих камбал ундулирующие движения окаймляющих тело спинного и анального плавников (рис. 68, Е) дополняются боковыми изгибаниями всего тела.
  4. Машущие движения плавников, особенно грудных, служат добавочным движителем у многих костистых рыб при медленном пла­вании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены и др.) используют грудные плавники при ползании по грунту. У морских петухов (семействоTriglidaeиз отряда скорпенообразных) три луча каждого грудного плав­ника обособляются в пальцевидные придатки, с помощью которых рыбы ползают по дну.
  5. Летучие рыбы из отряда сарганообразных, планируя на непод­вижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках, используемых как несущие поверхности, способны пролетать 200—400 м. Необходимая для такого планирующего полета началь­ная скорость движения создается за счет энергичных движений зад­него отдела тела и хвостового плавника. Мелкие длиной 3—9 см прес­новодные рыбки Южной Америки из семейства клинобрюхих (Gasteropelecidae, подотряд харциновидных из отряда карпообразных) способны выпрыгивать из воды и «пролетать» над водой 3—5 м. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб.
  6. Особую категорию представляют так на­зываемые паразитические формы движения. Довольно широко распространено «лоцманирование»: передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей круп­ной рыбой или другим животным (рис. 69), лод­кой или кораблем. Крайним примером парази­тического движения могут служить рыбы при­липалы (семейство Echeneidaeиз отряда окуне­образных, см. с. 204).
Способы движения рыб...

Способы движения рыб…

Схема положения хвостового плавника различной формы относительно зоны вихрей и слоя трения

Схема положения хвостового плавника различной формы относительно зоны вихрей и слоя трения

Органы движения - ундулирующие плавники

Органы движения — ундулирующие плавники

Лоцманирование осетра ставридами

Лоцманирование осетра ставридами

Большинство хрящевых и костных рыб пере­мещаются со скоростями 2—6 км/ч, но при броске на добычу и уходе от хищника развивают большие скорости. Кормящаяся на скоплении планктона гигантская акула плавает со ско­ростью 3—4 км/ч, но может двигаться и быстрее. Наилучшие пловцы среди пелагических акул (голубая, тигровая и др.) плавают со скоростью до 30—40 км/ч, увеличивая ее при броске на добычу. Мигрирующие лососи, преодолевая встречное течение, дви­гаются в реках со скоростью в 10—20 км/ч; преодолевают порожистые участки прыжками длиной до 2 м. Стаи тунцов двигаются со скоростью 20—25 км/ч, временами повышая ее до 70 км. Скорость летучих рыб перед выскакиванием из воды достигает 90 км/ч, а у парусников и меч-рыбы при броске на добычу — до 110—130 км/ч. Лучшие пловцы среди костистых рыб способны развивать большие скорости, чем наиболее быстро плавающие хрящевые рыбы. У тунцов, скумбрий и других хороших пловцов при быстром движении температура тела может превышать температуру окружающей воды на 8—10ºС.

Происхождение рыб и система подкласса Pisces

Остатки рыб, преимущественно в виде обломков чешуи и шипов, известны лишь с позднего силура. В отложениях нижнего девона обнаружены остатки уже нескольких, довольно четко различимых групп рыб. Поэтому можно определенно говорить о том, что становле­ние надкласса рыб — появление наиболее примитивных рыб и их дивергенция — происходили в начале — середине силура. Считают, что возникновение рыб шло в пресноводных водоемах, и лишь позднее разные группы рыб независимо и многократно проникали в моря, а некоторые потом вновь распространялись по пресным водоемам. Пресноводное происхождение рыб подтверждается палеонтологичес­кими данными (табл. 4).

Скудность и плохая сохранность ископаемых остатков рыб не позволяют проследить пути возникновения отдельных групп. Наряду с неполнотой палеонтологической летописи этот анализ затруднен и тем, что за столь длительный период (400—450 млн. лет) эволюция рыб протекала сложными путями: возникали многочисленные группы, часть которых впоследствии вымерла; в ряде случаев эволюция шла конвергентным путем: приспосабливаясь к жизни в сходных местообитаниях, далеко отстоящие друг от друга группы вырабатывали сходные приспособления и их морфофизиологические особенности вторично сближались. Все это затрудняет выяснение хода эволюции рыб и усложняет разработку их системы.

Предполагается, что рыбы обособились отживших в пресных водое­мах примитивных птераспидоморф (Pteraspidomorphi; разнощитковые бесчелюстные), видимо, в начале силура. От первичных, пока неизвест­ных примитивных челюстноротых произошли две группы: панцирные и челюстножаберные; их рассматривают как самостоятельные классы.

Класс панцирные рыбы — Placodermi объединяет мелких и круп­ных рыб (некоторые достигали 6 м); их голова и передняя часть туло­вища были покрыты сложным панцирем из костных пластин (рис. 70). Задняя часть тела покрыта чешуей или оставалась голой; массивные челюсти нередко окостеневали. Грудные плавники обычного типа либо они были покрыты костными щитками, подвижно сочлененными с пан­цирем тела. У части видов имелись брюшные плавники. В образую­щемся позвоночнике развивались дуги позвонков, а их тел, видимо, еще не было. Жаберные щели прикрывал отросток головного панциря. Эти рыбы жили в реках, но в середине девона появились и морские формы. Вероятно, питались беспозвоночными. Полностью вымерли к концу девона — началу каменноугольного периода (рис. 71).

Различные панцирные рыбы

Различные панцирные рыбы

Филогенетическое дерево надкласса рыб

Филогенетическое дерево надкласса рыб

Близкие к панцирным рыбам челюстножаберные рыбы (кл. Aphe­tohyoidi, или Acanthodii) имели мелкие и средние размеры и веретено­образное тело. Видимо, жили в реках с быстрым течением и отличались более высокой подвижностью. Голова и тело были покрыты костными пластинками и многочисленными чешуями, напоминающими гано­идные чешуи некоторых костных рыб. Череп хрящевой, иногда час­тично окостеневал. Челюстная дуга напоминала по своему строению лежащие за ней жаберные дуги и отличалась лишь большей массив­ностью; верхняя челюсть состояла из двух-трех элементов, нижняя — из одного-двух. Жаберные щели, видимо, открывались наружу само­стоятельными отверстиями, но у части видов развивались жаберные крышки; сохранялась жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами. Хорошо развитые парные и непарные плавники поддержива­лись мощными костными шипами. У части видов между крупными грудными и брюшными плавниками располагалось до шести пар маленьких плавничков (рис. 72) или парных шипов. Эту особенность обычно рассматривают как свидетельство возникновения парных плав­ников путем частичной редукции участков прежде сплошных парных плавниковых складок, аналогичных метаплевральным складкам бес­черепных. Скелет парных плавников и их поясов, вероятно, был схож со скелетом современных хрящевых рыб.

Climatius...

Climatius…

В середине девона представители этого класса распространились и по морям; к середине пермского периода они вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных челюстножаберных в начале девона обособи­лись хрящевые рыбы (кл. Chondrichthyes), а другая группа примитив­ных челюстножаберных, может быть, еще в конце силура дала начало костным рыбам (кл. Osteichthyes, см. рис. 71). Можно предположить, что обитание в реках с быстрым течением способствовало формирова­нию костного скелета, что не только обеспечило большее разнообразие движений, но создало возможность опоры плавников на грунт.

В отложениях среднего девона встречаются зубы и, реже, отпечатки тела акулоподобных хрящевых рыб Cladoselachii. Вероятно, большин­ство видов этой группы жили уже в морях. Это рыбы мелких и средних размеров (длиной немногим более метра) со стройным веретенообразным телом (рис. 73), с мощным гетероцеркальным хвостом. Их парные плавники, как и у челюстножаберных, прикреплялись к телу широким основанием; грудные плавники были крупнее брюшных, тело покры­вала плакоидная чешуя. Скелет хрящевой; тел позвонков не было. Верхняя и нижняя челюсти состояли из отдельных элементов, но под­держивались подъязычной дугой. Жаберных дуг более пяти. Рот находился почти на конце морды; хорошо развиты крупные глаза. Эта группа вымерла к концу каменноугольного периода. Вероятно, в середине девона от примитивных пресноводных кладоселахий обособ­ляются акулоподобные — Xenacanthida (Pleuracanthodii) — рыбы длиной до 1 м, со стройным телом, удлиненным спинным плавником и дифицекальным хвостом. Скелет грудных плавников образован центральной осью с расположенными по бокам радиалиями (бисериальный); брюшные плавники моносериальные, у самцов в них обособ­ляются птеригоподии (совокупительные органы). Скелет хрящевой, иногда частично обызвествлявшийся, тел позвонков не было. Остатки этих рыб обычны в отложениях пресноводных водоемов каменноуголь­ного периода и нижней перми. Видимо, были активными хищниками, питавшимися мелкими рыбами. К концу перми они вымерли, и с этих пор акулоподобные рыбы в пресных водоемах практически не встре­чаются.

Cladoselache...

Cladoselache…

Видимо, к середине девона от каких-то морских примитивных кла­доселахий обособляются настоящие акуловые рыбы — пластиножа­берные — Elasmobranchii (см. рис.71). Они сохраняют часть черт своих предков (например, плакоидную чешую), но приобретают ряд новых признаков: дифференцируется скелет плавников; у самцов участок брюшного плавника преобразуется в совокупительный ор­ган — птеригоподии; появляются наряду с верхними дугами хряще­вые тела позвонков; верхняя и нижняя челюсти состоят каждая из одного парного элемента; челюстная дуга укрепляется на мозговом черепе амфистилически или, позже, гиостилически; усложняется строение зубов. Эти рыбы жили в морях, питаясь различными беспо­звоночными, а с появлением там разнообразных костных рыб — и рыбами. Видимо, в юрский период начинается дифференцировка плас­тиножаберных рыб на две группы: акул (Selachomorpha) и скатов (Batomorpha). Представители некоторых семейств, возникших еще в юре, встречаются н сейчас, остальные ныне существующие семейства сформировались к концу мезозойской эры.

С конца девона и особенно в каменноугольном периоде встречаются остатки морских придонных рыб, питавшихся преимущественно моллюсками. Они имели уплощенное тело и большие грудные плав­ники. Верхняя челюсть прирастала к мозговому черепу (аутостилия); чубы уплощенные, плотно прилегали друг к другу или сливались в креп­кие костные пластинки, что помогало разрушать раковины моллюсков. Этих рыб объединяют в группу Bradyodonti. Полагают, что они обосо­бились от каких-то примитивных акулообразных рыб (высказывалось предположение, что это древняя самостоятельная ветвь рыб). В перм­ском периоде брадиодонты вымирают, но с конца триаса начинают встречаться остатки глубоководных морских цельноголовых рыб, или химер, — Chiraaeriforraes. Их считают потомками брадиодонтов (см. рис. 71), объединяя обе группы в подкласс Holocephali.

Выше уже говорилось, что от какой-то примитивной группы челю-стножаберных рыб, возможно, уже в конце силура обособились кост­ные рыбы (класс Osteichthyes). Отсутствие достоверных палеонтоло­гических остатков не позволяет проследить начальные этапы их эво­люции. В девоне встречаются представители обоих достаточно четко обособленных подклассов костных рыб: лопастеперые — Sacropterygii (нижний девон) и лучеперые — Actinopterygii (средний девон). Оба подкласса, видимо, имели общих или близких предков.

Для лопастеперых рыб характерны покрытые чешуей мясистые основания парных плавников, а их внутренний скелет обычно с цен­тральной осью (крупными скелетными элементами), к которой с боков причленяются радиалии (они могут редуцироваться). Хвост гетеро­церкальный или дифицеркальный. Прикрепление челюстной дуги к че­репу амфистилическое или аутостилическое. У части видов развиваются внутренние отверстия ноздрей — хоаны. Череп хрящевой или в раз­ной степени окостеневает. Имеются кожные покровные кости в черепе и среди них — чешуйчатая кость. Важно отметить, что окостенение черепа сильнее развито у более древних форм. Хорда сохраняется. Тело покрывают ромбические или округлые чешуи космоидного типа; по ходу эволюции слой космина постепенно исчезает и чешуи стано­вятся обычного циклоидного типа. В начале и середине девона Sacrop­terygii делятся на два надотряда, эволюционировавших в разных направлениях.

Надотряд кистеперые — Crossopterygimorpha — активные хищ­ники с сильно развитыми зубами; немногие виды населяли море, боль­шинство встречалось в пресных водоемах. Большая часть девонских и каменноугольных кистеперых относится к отряду Rhipidistiformes— рыбам небольших размеров, с торпедообразным телом, короткими, но сильными парными плавниками (рис. 74), с хоанами, соединявшими носовую полость с полостью рта. У части видов развивались кольце­видные тела позвонков. Неравномерность темпов дивергентной эволю­ции рипидистий и, вероятно, различная биотопическая приуроченность приводили к тому, что одновременно встречавшиеся формы отличались разнообразием морфологических особенностей. От одной из групп рипидистий уже в середине девона обособились первые тетраподы — примитивные земноводные. В начале перми рипидистий вымирают. Другая ветвь кистеперых — целаканты — Coelacanthiformes — в кон­це палеозоя переселились в море. Они были многочисленны в конце палеозоя и в триасе; позднее их число сократилось. Последние иско­паемые остатки найдены в меловых отложениях и зоологи считали эту группу вымершей. Настоящей сенсацией было обнаружение в 1938 г. одного из целакантов — латимерии — Latitneria chalumnae Smith (рис. 75), живущей в Индийском океане в районе Коморских островов.

Кистеперая рыба

Кистеперая рыба

Латимерия

Латимерия

Второй надотряд лопастеперых — двоякодышащие рыбы — Dip­neustomorpha — известны со среднего девона; они близки к древним кистеперым и, вероятно, представляют их боковую, сильно специали­зированную ветвь; ни в один из периодов эта группа не была много­численной. Слияние зубов в костные пластинки и аутостилия черепа позволяют предполагать, что в их питании преобладали моллюски, ракообразные и другие донные животные с наружным панцирем. Жизнь в озерах и заводях рек и питание малоподвижными объектами объясняют невысокую подвижность этих рыб. Тело их удлиненное; хвостовой плавник невелик и слит со спинными и анальным плавни­ками (рис. 76). Окостенение скелета древних форм развито лучше, чем у современных. Образование хоан говорит о наличии легких уже у палеозойских форм. В палеозое встречались во внутренних водоемах практически всего земного шара, но к концу этой эры почти везде вымерли. В начале триаса появляются представители семейств, до­жившие до наших дней (всего 3 рода с 6 видами).

Ископаемые и ныне живущие двоякодышащие рыбы

Ископаемые и ныне живущие двоякодышащие рыбы

У представителей подкласса лучеперые рыбы — Actinopterygii — парные плавники лишены мясистого основания и их скелет не имеет центральной оси. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоцеркаль-ный у более молодых форм. Череп гиостилический; хоан нет. Среди покровных костей черепа нет чешуйчатой кости. У древних форм сохра­няется хорда; у более молодых групп сильно сдавленная разросшимися телами амфицельных позвонков, она приобретает вид четок. У древних лучеперых мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или двумя обширными окостенениями; у более молодых групп в нем образуется несколько окостенений.

Становление лучеперых рыб, видимо, проходило в реках с быстрым течением, где они приобрели способность к интенсивному маневренному плаванию. Впоследствии это позволило им, успешно конкурируя с другими рыбами, проникнуть в раз­ные типы водоемов и широко рас­пространиться в морях. Иско­паемые остатки лучеперых из­вестны из среднего девона разных районов Европы и Азии, в камен­ноугольном периоде и перми они обнаружены почти повсюду. Лучеперых рыб палеозоя отно­сят к надотряду Palaeonisci. Палеониски — рыбы мелких и средних размеров и разнообраз­ной формы (рис. 77). Хвостовой плавник у них гетероцеркальный и верхняя лопасть частично по­крыта ганоидной чешуей. Мозго­вая коробка либо окостеневала, либо (у немногих поздних форм) оставалась в значительной сте­пени хрящевой, но с покровными костями. Вторичная верхнече­люстная кость почти неподвижно соединялась с костями жаберной крышки. К концу пермского пе­риода сократилось число видов, а к началу мела эта группа полностью вымерла. Остальные лучеперые рыбы — потомки раз­ных групп палеонисков.

Представители надотряда палеонисков

Представители надотряда палеонисков

Надотряд ганоидные — Ga-noidomorpha — возможно, сбор­ная группа, отдельные отряды которой произошли от разных па­леонисков уже в конце перми — триасе. Отряд осетрообразные — Acipenseriformes — встречается с нижней юры, современные ро­ды — с верхнего мела. Исследо­вания структуры ДНК осетровых показали ее высокую специфич­ность, что, может быть, заставит повысить таксономический ранг этой группы (А. С. Антонов). Осетровые рыбы имеют удлиненное тело с рострумом и гетероцеркальный хвост. Ганоидные чешуи сохра­няются только у основания хвоста; тело голое или покрыто пятью рядами сложных костных бляшек — жучек. Окостенения в черепе в отличие от предков развиты слабо, хрящевой череп покрыт панцирем из накладных костей; вторичные верхние челюсти прочно срастаются с небно-квадратным хрящом; тел позвонков нет.

Видимо, от каких-то других палеонисков обособились отряды амиеобразных — Amiiformes и панцирникообразных — Lepisostei­formes (ранее их объединяли в группу костных ганоидов Holostei). Ископаемые остатки известны с перми; в юре и начале мелового периода эти рыбы, видимо, господствовали в водоемах разных типов. Морфо­логически они характеризуются развитием множественных окостене­ний хрящевого черепа, погружением под кожу покровных костей и более четкой их связью с хрящевыми (основными) окостенениями; нижняя челюсть состоит из большего числа костей, чем у других рыб; хвост гетероцеркальный с переходом к гомоцеркальности. В меловом периоде костные ганоиды в большинстве вымирают; до наших дней в каждом отряде сохранилось лишь по одному роду: Amia (известна с эоцена, но близкие роды встречались и в верхней юре) и Lepisosteus (известен с верхнего мела).

Отряд многоперообразиые — Polypteriformes сейчас представлен 2 родами и 11 видами в водоемах Африки. Его история неясна: свое­образные анатомические особенности (толстая ганоидная чешуя, костные головные пластинки, брызгальца и др.) сближают его с девон­скими палеонисками; некоторые признаки (легкое, задняя полая вена и др.) говорят о его вероятном родстве с двоякодышащими. Сейчас большинство зоологов полагают, что эту группу можно считать пря­мыми потомками каких-то древних палеонисков; видимо, она заслу­живает выделения в самостоятельный надотряд.

Настоящие костистые рыбы — Teleostei трудно отличимы от кост­ных ганоидов. У современных групп не встречается ганоидная чешуя. Нижняя челюсть состоит обычно из трех костей; сильнее развиты окостенения мозгового черепа (есть верхнезатылочная кость, отсут­ствующая у костных ганоидов). Впервые появляются в среднем триасе, становятся многочисленными в мелу и достигают расцвета в кайно­зойскую эру; несомненно, обособились от костных ганоидов, но не ясно, шло ли это обособление от одной или различных групп триасо­вых ганоидов. Современные костистые рыбы объединяются в 8—10 надотрядов, включающих 30—40 отрядов с примерно 20 тыс. ныне живущих видов (свыше 90% всех современных видов рыб).

Большое число и разнообразие современных и ископаемых видов и групп рыб, их длительная и сложная эволюция, неполнота палеон­тологической летописи, недостаточная изученность отдельных групп — все это приводит к тому, что система (классификация) рыб сложна и до сих пор недостаточно разработана. Сейчас лишь немногие зоологи считают всех рыб одним классом. Обычно выделяют надкласс рыб, включая в него от 3 до 6—8 классов (в том числе и ископаемых). Боль­шие расхождения существуют в определении числа и объема подклас­сов, надотрядов, отрядов. В этом учебнике мы придерживаемся сис­темы, предложенной Т. С. Расс и Г. У. Линдбергом (1971); в нее включены лишь основные ископаемые группы).

Надкласс Pisces — Рыбы

+ Класс Placodermi — Панцирные рыбы

+ Класс Aphetohyoidi (Acanthodii) — Челюстножаберные

Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы

+ Подкласс Cladoselachii — Примитивные (древние) акулы

+ Подкласс Xenacanthida — Ксенакантиды

Подкласс Elasmobranchii — Пластиножабериые, или акуловые, рыбы

Подкласс Holocephali — Цельноголовые, или химеровые, рыбы

Класс Osteichthyes — Костные рыбы

Подкласс Sarcopterygii — Лопастеперые

Подкласс Actinopterygii — Лучеперые