1 год назад
Нету коментариев

Характеристика подтипа

Более высоко организованные хордовые животные. Отличаются активным питанием: пища разыскивается, нередко преследуется, а после поимки часто измельчается, что облегчает переваривание. Переход к активному питанию сопровождался усилением подвижности и перестройкой двигательной системы, хотя ее принципиальная схема сохраняется. Хорда замещается позвоночником, развивается череп (защита головного мозга), вооруженный челюстями (органом захвата и измельчения пищи); возникают парные конечности и их пояса. Уро­вень метаболизма у позвоночных существенно повышается за счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения. Существенно усложняется строение и функции централь­ной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. На этой основе усложняется поведение и популяционная (внутривидовая) организация. Растущую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и др.), упорядочивающие использование среды, увеличиваю­щие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Все это объясняет явную тенденцию к падению индиви­дуальной плодовитости в ряду позвоночных. Рост уровня жизнедеятель­ности, совершенствование размножения и заботы о потомстве сопровож­далось расселением позвоночных по всей поверхности Земли: в морях и океанах, пресных водоемах и на суше — от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики.

Подтип позвоночных разделяют на два раздела (см. с. 12): бесче­люстные — Agnatha, который включает два вымерших класса, и сов­ременный класс круглоротые, и челюстноротые — Gnathostomata, которые объединяют два надкласса: рыбы — Pisces (включает два ископаемых и два современных класса) и четвероногие — Tetrapoda с четырьмя классами — земноводные, пресмыкающиеся, птицы и мле­копитающие. Челюстноротые обычно подразделяются на две группы, не имеющие таксономического значения: первичноводные — Anamnia (рыбы и земноводные; последние вышли на сушу, но сохранили тесные связи с водой) и первичноназемные — Amniota (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие; некоторые из них вторично перешли к водному образу жизни). Наконец, различия в устойчивости метаболизма и степени стабильности внутреннего климата отличают пойкилотермных (холоднокровных или экзотермных) позвоночных — круглоротых, рыб, земноводных и пресмыкающихся — от гомойотермных (теплокровных или эндотермных) позвоночных — птиц и млекопитающих. В совре­менной фауне к подтипу позвоночные относятся около 42 тыс. видов (Майр, 1971).

Основные черты организации позвоночных

Форма тела. Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, подразделяемое на голову, туловище и хвост. Развиваются парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. Форма тела наземных позвоночных более разнообразна. У них появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел. Непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в рычажные конечности назем­ного типа, у китообразных и ихтиозавров (вымерших рептилий) прео­бразующиеся в плавники.

Кожные покровы. Кожа позвоночных животных двухслойна: на­ружный слой — многорядный эпидермис, внутренний — кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы — и состоит из многих рядов клеток, из которых нижний представлен энергично размножающимися клетками (мальпигиев слой), восстанавливающими нарушаемые поверхностные слои. В эпидермальном слое имеются различного назначения железистые клетки, у наземных позвоночных часто образующие многоклеточные железы, которые погружаются в слой кориума. В эпидермальном слое возникают защитные образования: эмалевые части плакоидных чешуи, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Скопление пигмента в клетках эпидермиса обуслов­ливает окраску кожи (хроматофорные клетки).

Кориум развивается из наружного листка миотомов зародыша, т. е. из мезодермы. Обычно он толще слоя эпидермиса и образуется путем разрастания волокнистой соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В этом слое возни­кают покровные скелетные образования: костные чешуи и покровные кости. Скопления пигмента концентрируются в отдельных пигментных клетках и обусловливают вместе с пигментами эпителиального слоя специфичную для каждого вида окраску, подчас очень яркую и слож­ную (имеет важное сигнальное значение).

Помимо функции механической защиты подлежащих тканей кожа участвует в обмене веществ (водном и солевом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и иных физиологических процессах. Ее особо важная роль — защита организма от проникновения болезнетворных агентов с помощью механизмов фагоцитарной и биохимической природы.

Скелет. Существенно дифференцируется скелет. Он представлен осевым скелетом, черепом, скелетом конечностей и их поясов. У бес­челюстных и хрящевых рыб он построен разными типами хряща. Иног­да хрящ импрегнируется кальциевыми солями и принимает внешне вид кости. У остальных позвоночных внутренний скелет в основном костный с некоторым участием хряща.

В эволюционном ряду позвоночных кость вначале появилась в по­кровных образованиях (костные шипы и щитки бесчелюстных, пан­цирные пластинки и костная чешуя у рыб). Она служила защитой от механических повреждений и врагов. У пресноводных обитателей костный покров уменьшал обводнение организма, грозившее нарушением нормального осмотического давления внутренней среды. Пред­полагают, что в эволюции скелета исходной тканью был «слизистый хрящ», малопрочный и слабоупругий, подобно встречающемуся в ске­летах личинок круглоротых. Позднее в скелетных образованиях поя­вились упругие, эластичные и высокопрочные гиалиновые и волокнис­тые хрящи (рис. 30) и, наконец, возникла настоящая кость разного строения и прочности: от грубоволокнистой у рыб до тонковолокнистой пластинчатой кости со сложной остеонной организацией у рептилий, птиц и млекопитающих (А. В. Румянцев, 1958) (Подробнее о микроструктуре костей см. в описаниях скелетов разных классов).

Гистологическое строение хряща

Гистологическое строение хряща

Таким образом, в ходе эволюции внутреннего скелета позвоночных соответственно среде обитания и образу жизни усложнялось и совер­шенствовалось не только его анатомическое строение, но и гистологи­ческая структура материала, из которого построен скелет. На этом примере можно видеть, как эволюционные преобразования на уровне организма (анатомия) сочетаются с изменениями на клеточно-молекулярном уровне. Важно заметить, что оба ряда изменений взаимосвя­заны, но и относительно независимы, т. е. не строго синхронны.

В онтогенезе позвоночных скелетные элементы возникают в волок­нистой соединительной ткани (вероятно, представляющей преобразо­ванную слизистую опорную ткань бесчелюстных) в виде хрящевых об­разований, которые затем могут замещаться костью (замещающие, хрящевые или хондральные кости). Другие кости образуются в соеди­нительнотканном слое кожи сразу, не проходя хрящевой стадии, — это покровные или кожные кости. Нередко они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. По внешнему виду или положению определить тип и происхождение кости невозможно, оно устанавли­вается лишь при изучении ее развития.

В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется, но в ее соединительнотканной оболочке развиваются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. У большинства рыб хорда, в боль­шей или меньшей степени сжатая и деформированная образовавшимися телами хрящевых или костных позвонков, все же сохраняется, но опо­рой не служит. В остальных классах позвоночных животных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости (подвижности). Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал, в ко­тором лежит спинной мозг.

Зачатки парных и непарных конечностей в виде примитивных ста­билизаторов — метаплевральных и непарной плавниковой складок — наметились еще и у бесчерепных. У водных позвоночных на их основе развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спин­ной, анальный) плавники с их внутренним и наружным скелетом. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных предков превратились в членистые конечности, в зависимости от способов пере­движения приобретающие форму лап, ног, ласт или крыльев. Скелет парных конечностей крепится с помощью переднего или грудного и заднего или тазового поясов конечностей. Они по-разному соединяются с осевым скелетом, соответственно характеру движения.

Мускулатура. Позвоночный столб, скелет конечностей и их поясов служат опорой и местом прикрепления двигательной мускулатуры, мощность которой у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми резко возрастает. У водных позвоночных двигательная мускулатура имеет метамерное строение, что обусловлено участием большей части тела в двигательном акте. Метамерность нарушается лишь в области парных плавников, где путем слияния и дифференцировки брюшных участков миомеров формируются глубокие и поверхностные мышцы плавников. Не имеет метамерного строения и мускулатура висцераль­ного черепа, приводящая в движение челюсти и жаберный аппарат. С переходом к наземному образу жизни, в связи с опорой преимущест­венно на парные конечности метамерность двигательной мускулатуры существенно нарушается: участки отдельных миомеров сливаются друг с другом, образуя лентовидные и иной формы мышцы (мускулы), ле­жащие в нескольких сегментах тела; возникают мощные и сложные мускульные комплексы сгибателей и разгибателей. При этом возрастает масса мускулатуры конечностей, которая частично размещается и на туловище. Одновременно собственно туловищная мускулатура умень­шается. У высших позвоночных метамерность проявляется лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. Все эти изменения в скелете и мускулатуре обеспечивают значительное возрастание подвижности и маневренности позвоночных животных.

Центральная нервная система. Одновременно с совершенствова­нием органов движения развивалась центральная нервная система с ее периферией, управляющая сложным комплексом движений организма и регулирующая его физио­логические функции. Эти функции выполняются на основе анализа сиг­налов, воспринимаемых органами чувств. На той же базе осуществля­ется ориентация животного в прост­ранстве и формирование его пове­дения в меняющейся среде.

Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка (рис. 31) погру­жается под кожу и сворачивается в трубку, передний конец которой открывается отверстием — невропором — наружу, а задний — нейрокишечным каналом соединяется с полостью первичной кишки. Оба отверстия вскоре закрываются. При замыкании трубки нервные складки образуют в ее верхней части парные боковые выросты — ганглионарные пластинки, из которых в дальнейшем образуются спинномозговые узлы, часть ганглиев голов­ных нервов и ганглии симпатической (вегетативной) нервной системы.

Последовательные стадии развития центральной нервной системы позвоночных

Последовательные стадии развития центральной нервной системы позвоночных

Далее нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 32). Дальнейшая дифференцировка приводит к образо­ванию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пу­зыря, разрастаясь, дает собственно передний мозг (telencephalon), который у большинства позвоночных, разделяясь продольной склад­кой, образует обособленные полушария мозга; заключенные в них полости называются боковыми желудочками. Задняя часть переднего пузыря превращается в промежуточный мозг (diencephalon), образую­щий парные боковые выпячивания — глазные пузыри, из которых в дальнейшем формируются сетчатка и пигментная оболочка глаза (см. ниже); полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. Средний пузырь превращается в средний мозг (mesen­cephalon), а его полость называется сильвиевым водопроводом. Перед­няя часть заднего пузыря образует выступающий вверх задний мозг, или мозжечок (cerebellum). Остальная часть заднего пузыря разрас­тается в продолговатый мозг (myelencephalon), без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга — четвер­тый желудочек, или ромбовидная ямка, — продолжается в полость спинного мозга — невроцель. Эти пять отделов головного мозга харак­терны для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции существенно отличаются в разных классах.

Схема развития головного мозга позвоночных

Схема развития головного мозга позвоночных

Нервные клетки позвоночных в общем сходны с нейронами других животных, но имеют свои особенности; их тела и короткие отростки — дендриты — составляют серое вещество мозга, а длинные отростки нервных клеток — аксоны, или невриты, окруженные неврилеммой (шванновскими клетками) и миэлиновой оболочкой, образуют белое вещество (рис. 33). Оболочка изолирует нервные волокна, обеспечивая независимость проведения импульса (подобно изоляции электрических проводов). В организме позвоночного животного, где одновременно получается, передается и обрабатывается огромное количество раз­нообразной информации, подобное усложнение нервных путей необ­ходимо.

Три типа нейронов и этапы формирования оболочек аксона

Три типа нейронов и этапы формирования оболочек аксона

Основная масса серого вещества переднего мозга расположена в виде полосатых тел на дне и в его парных выпячиваниях — обоня­тельных долях. От каждой обонятельной доли отходит обонятельный тракт, образующий у обонятельной капсулы расширение — луковицу. Короткий обонятельный нерв (nervus olfactorius) (I пара головных нервов) состоит из чувствующих волокон, связывающих клетки эпи­телия обонятельной капсулы с луковицей. Тонкий слой серого ве­щества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга — мантия — у большинства низших позвоночных образован только белым веществом; лишь у двоякодышащих рыб и земноводных в ее поверх­ностном слое появляется небольшое число нервных клеток. У пресмы­кающихся в мантии имеется серое вещество (скопление нервных кле­ток), представляющее зачаток коры больших полушарий. У птиц объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся. У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается не столько за счет разрастания поло­сатых тел, сколько путем развития серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр, называют корой больших полушарий. Его подразделяют на первичную кору, или гиппокамп (archipallium, seu hipocampus) — разрастание образовавшегося у пресмыкающихся за­чатка коры, и на вторичную кору (neopallium). На ней образуются борозды (извилины), за счет которых возрастает наружная поверхность коры. Утолщенные стенки промежуточного мозга называют зрительными буграми (thalami optici) (см. рис. 32, 13); выросты их стенок образуют зрительные нервы (n. optici) (II пара головных нервов), имеющие хиазму (перекрест): часть во­локон нерва правой стороны уходит в левый нерв, а часть волокон слева пере­ходит в правый нерв. Зрительные нервы иннервируют только сетчатку глаза. По­зади хиазмы на дне промежуточного мозга образуется полый вырост — во­ронка (infundibulum), к передней стенке которого примыкает железа внутренней секреции — гипофиз (hypophysis) (см. рис. 32, 9). На тонкой крыше проме­жуточного мозга развиваются два пу­зыревидных образования: передний на­зывается теменным или париетальным органом, а задний — пинеальным орга­ном или эпифизом (epyphysis) (см. рис. 32, 10, 11). У круглоротых оба образо­вания выполняют роль светочувстви­тельных органов; оба несут и секретор­ную функцию. У остальных позвоночных животных эпифиз функционирует только как железа внутренней секреции. Теменной (париентальный) орган со­храняется у некоторых рыб, земноводных и у части пресмыкающихся как светочувствительный орган; у остальных позвоночных исчезает. Крыша среднего мозга приподнята парными зрительными долями (lobi optici) и образует двухолмие (см. рис. 32, 23); у млекопитающих оно превращается в четверохолмие. Здесь в сером веществе заканчи­ваются волокна зрительного тракта. Начиная с двоякодышащих рыб и земноводных, значение среднего мозга как зрительного центра умень­шается. От него отходят две пары головных нервов, иннервирующих мышцы глаз: глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) (III пара) и блоковый (n. trochlearis) (IV пара, рис. 34).

Схема отхождения головных нервов у хрящевых рыб

Схема отхождения головных нервов у хрящевых рыб

У круглоротых, части рыб и земноводных задний мозг имеет вид небольшой складки — мозжечка (см. рис. 32, 6), ограничивающей спереди крышу четвертого желудочка. У хрящевых рыб он разрастается, прикрывая заднюю часть среднего и переднюю часть продолговатого мозга. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих раз­меры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, обра­зованной серым веществом, увеличивается благодаря образованию глубоких и сложных складок. Мозжечок — центр координации дви­жений и равновесия; участвует он и в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов.

Продолговатый мозг (см. рис. 32, 7) имеет утолщенное дно и стенки, тогда как крыша его объемистой полости — четвертого желудочка (ромбовидной ямки) — образована лишь тонким эпителием и сосу­дистым сплетением мягкой мозговой оболочки. Значительную массу продолговатого мозга составляет белое вещество (в том числе и волокна, приходящие сюда из спинного мозга); его разрастания по дну мозга образуют так называемые пирамиды. Серое вещество располагается в верхней части дна и стенок продолговатого мозга; от него отходят V—X (у млекопитающих V—XII) пары головных нервов (рис. 34).

V пара — тройничный нерв (n. trigeminus) берет начало от боковой поверхности продолговатого мозга и тут же разделяется на три основ­ные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную; иннер­вирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта и кожу передней части головы. От дна мозга отходит тонкий отводящий нерв (n. abducens) (VI пара), иннервирующий наружную прямую мышцу глаза. За тройничным нервом несколькими корешками, сливающимися в крупный ганглий, отходит VII пара — лицевой нерв (n. facialis). Он распадается на мощную глазничную (идет вместе с одноименной ветвью V нерва), щечную, небную и подъязычную ветви; лицевой нерв иннервирует кожу головы, слизистую ротовой полости и мускулатуру подъязычной дуги. Далее начинается короткий слуховой нерв (n. acusticus), VIII пара, иннервирующий чувствующий эпителий внутреннего уха. Языкоглоточный нерв (n. glossopharingeus), IX пара, отходит позади слухового нерва и иннервирует слизистую глотки и мускула­туру первой жаберной дуги, а у наземных позвоночных — глотку, ее мускулатуру и вкусовые тельца языка. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга многочисленными корешками, сливающимися сразу в крупный ганглий, отходит X пара — блуждающий нерв (n. vagus), разделяющийся затем на ряд ветвей: четыре жаберных (иннервируют слизистую глотки и мускулатуру II—V жаберных дуг), внутренностную (иннервирует сердце, кишечник, плавательный пу­зырь, легкие), боковую (иннервирует органы боковой линии; реду­цируется у наземных позвоночных). XI пара — добавочный нерв (n. accessorius) образуется из задних корешков блуждающего нерва; хорошо обособлен только у млекопитающих и слабо различим у дру­гих амниот; иннервирует мускулатуру плечевого пояса. XII пара — подъязычный нерв (n. hypoglossus) хорошо выражен только у амниот, отходит от брюшной стенки задней части продолговатого мозга к мус­кулатуре языка и подъязычному аппарату.

I, II, VIII пары головных нервов — только чувствующие, III, IV, VI, XI и XII — только двигательные, V, VII, IX и X — смешан­ные (включают чувствующие и двигательные волокна).

Без отчетливых внешних границ продолговатый мозг переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвон­ков. Он имеет форму плоской ленты (круглоротые) или округлого тяжа; в нем имеется небольшая полость — невроцель. Вокруг нее концентрируется серое вещество (скопление нервных клеток с их дендритами и опорных клеток); у наземных позвоночных на попереч­ном разрезе спинного мозга оно по своему очертанию напоминает крылья бабочки (рис. 35). В отличие от головного мозга в спинном мозге белое вещество (проводящие пути, образованные длинными отростками — аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено снаружи. От боковой поверхности спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. От спин­ного выроста (рога) серого вещества отходит спинной корешок, состоя­щий из чувствующих волокон (передают нервные импульсы в голов­ной мозг); на нем образуется расширение — спинномозговой узел (нервный ганглий). От брюшного выроста (рога) серого вещества от­ходит брюшной корешок, состоящий только из двигательных волокон (передают импульсы двигательной мускулатуре). Спинной и брюшной корешки сливаются в спинной нерв, выходящий между верхними дугами соседних позвонков и почти сразу же распадающийся на три ветви: спинную (иннервирует кожу и мышцы спины), брюшную (идет в боковые и брюшные стенки тела) и внутренностную (соединяется с ганглием симпатической нервной системы) и иннервирует внутрен­ние органы). Каждая из них включает как двигательные (эфферент­ные), так и чувствующие (афферентные) волокна.

Поперечный разрез спинного мозга. Показано образование и ветвление спинного нерва

Поперечный разрез спинного мозга. Показано образование и ветвление спинного нерва

В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловно рефлек­торные акты, как, например, оборонительные. Нейроны, связывающие правые и левые стороны каждого сегмента спинного мозга, увеличивают эти возможности. Однако работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга, осуществляемому через так называемые спинальные тракты — совокупности нервных волокон, по которым передается информация в головной мозг (восходящие) или распро­страняются импульсы, идущие от головного к сегментам спинного мозга (нисходящие пути). У бесчелюстных (круглоротых) восходящий путь не непрерывен, а состоит из коротких волокон Роон-Боардовских клеток, связывающих между собой соседние сегменты спинного мозга; этот путь кончается в продолговатом мозге. Нисходящий путь пред­ставлен идущими по всей длине спинного мозга волокнами Маутне­ровских клеток, имеющихся в среднем и продолговатом мозге (их считают близкими к гигантским волокнам мозга ланцетника), иду­щим от клеток Овсянникова-Роде. У хрящевых рыб к этим путям прибавляются два восходящих: спинно-бульбарный, кончающийся в продолговатом мозге, и спинно-мезэнцефалический, идущий в сред­ний мозг. У костных рыб связи между головным и спинным мозгом усложняются путем образования двух новых путей — восходящего спинно-мозжечковоготракта и нисходящего вестибулярно-спиналь­ного. В других классах позвоночных усложнение этих связей усили­вается и сопровождается все большим подчинением работы спинного мозга контролю головного. Следует обратить внимание на то, что в большинстве случаев новые пути связей образуются при сохранении старых систем, как некоторая надстройка над ними. Существование параллельных иерархически организованных каналов связи — важ­ное условие эффективного управления работой всех систем организма, обеспечивающее ее изменение соответственно внешним условиям.

Такая адаптивность увеличивается и вегетативной нервной систе­мой, возникающей в результате разрастания участков ганглионарных пластинок (см. рис. 31). При этом по бокам позвоночного столба обра­зуются цепочки ганглиев вегетативной симпатической и парасимпа­тической (Симпатическая нервная система состоит из ганглиев головного и крестцового отделов, парасимпатическая — из ганглиев шейного и туловищного отделов) нервной системы. Длинные отростки клеток этих ганглиев направляются частично к внутренним органам (чувствующие и дви­гательные симпатические нервные волокна), частично входят в со­став спинных корешков спинномозговых нервов. У двоякодышащих и костистых рыб и у всех наземных позвоночных ганглии вегетатив­ной системы связаны друг с другом продольным нервным тяжом (truncus sympaticus). Соединительные ветви ганглиев обеспечивают связь центральной и вегетативной нервной системы. Чувствующие и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганг­лиев, иннервируют внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Показано, что вывод из строя вегетативной системы не ведет к гибели животного, но значительно снижает шансы выживания при отклонениях условий существования от нормы и при перенаселении.

Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров.

Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных. При этом число и химизм участвующих в регуляции метаболизма гормонов в разных классах меняется мало, но сущест­венно усложняются их функции: точнее — меняется реакция органов (тканей) на воздействие гормонов. Хорошим примером может служить пролактин из группы гонадотропных (ГТГ) гормонов гипофиза, ко­торый у млекопитающих стимулирует образование молока, функцио­нирование желтого тела (в яичнике), влияет на придаточные железы половых органов самцов и оказывает общее воздействие на метабо­лизм при неспецифической стимуляции, например при стрессе. Про­лактин у птиц стимулирует образование «зобного молочка» (у голубей), обусловливает поведение при насиживании яиц, вызывает образова­ние «наседных пятен» и усиливает рост. У амфибий тот же пролактин регулирует проницаемость кожи для воды (тритоны), а у морских рыб способствует выживанию при осмотическом стрессе в пресной воде.

Деятельность отдельных звеньев гормональной системы взаимно координирована и находится под контролем центральной нервной системы; возникает сложный нейрогуморальный аппарат, координи­рующий все процессы в организме, включая особенности поведения и реакций на абиотические и биотические факторы внешней среды. Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных животных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза — внутренней устойчивости организма при меняющихся внешних воздействиях. Наконец, он участвует и в регуляции внутривидовых отношений и межвидовых связей в сообществе.

Органы чувств. Развитие и дифференцировка центральной нерв­ной системы сопровождались возникновением и совершенствованием органов чувств — зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позво­ночных). Это улучшало возможности ориентации в пространстве, необходимость которой росла по мере увеличения подвижности живот­ных.

Органы зрения позвоночных животных представлены парными глазами более или менее шаровидной формы, лежащими в орбитах — впадинах черепа. Слой плотной соединительной ткани или хряща образует наружную оболочку глаза — склеру (рис. 36, 1). На перед­ней поверхности глаза (перед зрачком) склера переходит в тонкую прозрачную роговицу, покрытую прозрачным эпителием. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, обильно снабженная кровеносными сосудами, за ко­торой следует темная пигмент­ная оболочка. На границе меж­ду склерой и роговицей края сосудистой и пигментной оболо­чек образуют кольцевую склад­ку — радужину (рис. 36, 5), ог­раничивающую отверстие — зра­чок, который может расширяться и сужаться благодаря присутст­вию в радужине радиальных и кольцевых мышечных волокон. Насыщение радужины пигмен­тами обеспечивает различную окраску глаза. Позади радужины образуется кольцевой валик — ресничное тело, представляющее скопление мышечных волокон, прикрепляющихся к оболочке хрусталика. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, изменяя форму хрусталика, и, у части наземных позвоночных, перемещая его по отношению к сетчатке. За зрачком лежит круглое или сплюснутое в двояковыпуклую линзу прозрачное тело — хрусталик (рис. 36, 7).

Поперечный разрез глаза человека

Поперечный разрез глаза человека

Внутренний слой стенки глаза — сетчатка — тесно примыкает к пигментной оболочке (рис. 36, 8). Она сложно устроена и состоит из светочувствительных (рецепторных), нервных и опорных клеток. К пигментному слою примыкает слой фоторецепторов (рис. 37, 2), наружные членики которых имеют вид палочек или колбочек (рис. 37, а и б) и содержат светочувствительный пигмент. Ядра светочувстви­тельных клеток образуют наружный клеточный слой (рис. 37, в), а далее идет наружный сетчатый слой, где конечные разветвления чувствующих клеток контактируют с дендритами биполярных кле­ток. Отростки последних соприкасаются с дендритами ганглиозных клеток во внутреннем сетчатом слое (рис. 37, 5). Ганглиозные клетки (рис. 37, 6) дают длинные нервные волокна (аксоны), образующие внутренний слой сетчатки (рис. 37, 7) и далее составляющие зритель­ный нерв. В месте выхода зрительного нерва светочувствительный слой сетчатки редуцируется и этот участок называют «слепым пят­ном». В центре сетчатки обычно располагается область повышенной оптической чувствительности — желтое пятно; в его центре часто имеется углубление — ямка (см. рис. 36, 9), где плотность фоторецеп­торов и нервных клеток увеличена. Внутренняя полость глазного бо­кала (яблока) заполнена прозрачным студенистым стекловидным телом.

Схематический разрез через сетчатку глаза

Схематический разрез через сетчатку глаза

Движение глаза в орбите обеспечивается сокращением четырех пря­мых и двух косых мышц глаза, прикрепляющихся к стенкам глазницы и склере. Вокруг глаза развивается складка кожи, которая у наземных позвоночных, начи­ная с амфибий, превращается в подвижное верхнее и нижнее веки. У многих позвоночных развивается еще тонкое полупрозрачное третье веко — мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу, предохраняя ее от высыхания.

Глаза позвоночных животных закладываются на ранних стадиях зародышевого развития. Одновременно с обособлением промежуточного мозга на его стенках образуются боковые выпя­чивания — глазные пузыри (рис. 38, 2). По ме­ре роста зародыша глазные пузыри отодви­гаются от мозга, их ножки удлиняются и сужа­ются, а наружная часть стенки каждого пузыря впячивается. Образуются два глазных бокала с двойными стенками, лежащие под кожей. Экто­дерма над глазными бокалами образует утол­щение, которое отшнуровывается от кожи, рас­полагается у отверстия глазного бокала и пре­вращается в хрусталик. Внутренняя, более тол­стая, стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а более тонкая наружная — в пигмент­ный слой. Отверстие глазного бокала сужается. Из окружающей глазной бокал мезодермы фор­мируются сосудистая оболочка, склера и рого­вица (рис. 38, 79); последнюю снаружи по­крывает тонкий слой прозрачного эпителия — участок эктодермы.

Последовательные стадии развития глаза

Последовательные стадии развития глаза

Схема строения глаза едина во всех классах позвоночных животных. Отличия сводятся к ча­стным деталям строения и связанных с ним об­разований — век, глазных желез. Уже указы­валось на существование у круглоротых добавоч­ных светочувствительных органов: париетального (теменного) и пинеального (эпифиз). Участи рыб, некоторых амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган, принимающий глазоподобное строение: утолщенная передняя стенка образует хрусталик, задняя стенка пигментирована и со­держит светочувствительные клетки, палочковид­ные окончания которых (в отличие от настоя­щего глаза) направлены к внутренней полости теменного органа; под светочувствительными клетками в слое нервных волокон лежат ганглиозные клетки, отростки которых образуют нерв, идущий в крышу промежуточного мозга.

Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия; у позвоночных животных они всегда парные (правое и левое «ухо»). У водных позвоночных такой комплексный орган образован капсулами внутреннего уха, закладывающимися по бокам головы зародыша в виде парных утолщений эктодермы (рис. 39). Каждая из них пре­вращается сначала в ямку, а затем в пузырек, сообщающийся с поверх­ностью каналом, и позднее отшнуровывающийся от эктодермы. Слу­ховой пузырек перехватом разделяется на два отдела: из верхнего формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукруж­ных канала (рис. 39, 24), лежащие в трех взаимно перпендикуляр­ных плоскостях, — орган равновесия (вестибулярный аппарат); ниж­ний отдел превращается в круглый мешочек (рис. 39, 5), от которого отходит полый выступ — лагена, у высших позвоночных образующий спирально завитой канал (улитку) — орган слуха. С круглым мешочком связан длинный, обычно замкнутый, эндолимфатический канал — остаток соединения полости первичного слухового пузырька с внеш­ней средой.

Схема развития уха позвоночных животных

Схема развития уха позвоночных животных

Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт, на некоторых участках круглого и овального мешочка и в полукружных каналах имеет чувствующие клетки, снабженные упругими волосками, вдаю­щимися в просвет внутренней полости; основания грушевидных чув­ствующих клеток оплетаются разветвлениями конца слухового нерва. Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики извести — отоконии, иногда сливающиеся в крупные образования (отолиты костистых рыб). Вся­кое изменение положения головы вызывает перемещение эндолимфы и отокониев, раздражающих при этом чувствующие клетки. Перепон­чатый лабиринт, таким образом, функционирует как орган равнове­сия. Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы и нахо­дящихся в ней включений, также вызывают раздражение чувствую­щих клеток. Однако слуховую функцию у рыб несут чувствующие поля полого выроста круглого мешочка. У наземных позвоночных его размеры заметно увеличиваются, и в образовавшейся таким путем улитке происходит усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран. Наряду с усложнением воспринимающего аппарата внутреннего уха у назем­ных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками, а затем формируется и наруж­ное ухо (хорошо развито у млекопитающих). Эти преобразования обес­печивают возможность слуха в воздушной среде, отличающейся более слабой звукопроводимостью. Часть лабиринта, функционирующая в качестве органа равновесия (овальный мешочек, полукружные каналы), у всех позвоночных сохраняется примерно на одном уровне развития; лишь у круглоротых он, видимо, вторично упрощен.

У водных позвоночных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии. Они служат преимущественно для восприятия слабых колебаний и токов воды. У круглоротых и живу­щих в воде амфибий эти органы представляют собой лежащие на

поверхности или в мелких ямках утолще­ния небольших участков эктодермы, в которых среди опорных клеток лежат грушевидные чувствующие клетки (рис. 40): их выдающиеся над поверхностью части снабжены щетинками (жгутиками), а основания оплетены концевыми оконча­ниями боковой ветви блуждающего нерва. Эти органы располагаются в один — три продольных ряда на боковой поверхности тела и в несколько рядов, иногда в виде сложной сети — на голове. У рыб в толще кожи образуются каналы, открывающиеся наружу специальными отверстиями; у ко­стистых рыб эти отверстия пронизывают чешуи и покровные ко­сти. На стенках каналов рас­полагаются отдельные рецеп­торы боковой линии (рис.41, 4), имеющие описанное строение. У рыб встречаются и отдель­ные органы боковой линии, лежащие на поверхности ко­жи. Улавливая органами бо­ковой линии слабые токи воды, водные позвоночные могут ориентироваться в течениях, а воспринимая волны, идущие от плывущих животных или отраженные волны собствен­ного перемещения, могут об­наруживать приближение хищника или добычи, плыть, не натыкаясь в темноте на подводные предметы. У наземных позво­ночных органы боковой линии исчезают.

Разрез органа боковой линии амфибии

Разрез органа боковой линии амфибии

Схема органа боковой линии костистой рыбы

Схема органа боковой линии костистой рыбы

Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу, образуя обонятельный мешок, открываю­щийся наружу отверстием — ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. Выходящие на поверхность эпителия концы чувствующих клеток несут пучок волосков, а проксимальные концы их соединяются с волокнами обо­нятельного нерва. У круглоротых парные вначале обонятельные мешки срастаются в один мешок, открывающийся наружу одной нозд­рей. У остальных позвоночных органы обоняния парные. У некоторых рыб каждая ноздря разделяется кожистой перемычкой на два отвер­стия — через одно вода поступает в обонятельный мешок, а через второе выводится наружу. Образование складок на стенках обонятельного мешка увеличивает поверхность чувствующего эпителия. У двоякодышащих и кистеперых рыб полость обонятельного мешка через ноздрю открывается наружу, а через внутреннюю ноздрю или хоану сообщается с ротовой полостью.

Переход к воздушному дыханию и выход на сушу сопровождался превра­щением обонятельного тракта в дыха­тельно-обонятельный: воздух через на­ружные ноздри проходит в обонятель­ный мешок и через хоаны поступает в ротовую полость, гортань и легкие. В связи с этим уже у амфибий обонятель­ный мешок начинает подразделяться на дыхательный, или респираторный (выстлан простым эпителием), и обонятельный, или ольфакторный (выстлан чувствующим эпителием) отделы. В обонятельном отделе обычно появляются складки, увеличивающие его поверхность. Еще отчетли­вее дифференцировка у настоящих наземных позвоночных (рис. 42). Особенно сложно строение обонятельного отдела у млекопитающих, у которых развиваются ажурные переплетения решетчатой кости, обра­зующей костные обонятельные раковины с очень большой общей поверхностью, выстланной обонятельным эпителием.

Дифференцировка обонятельного мешка у ящериц

Дифференцировка обонятельного мешка у ящериц

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, представ­ляющие скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чув­ствующих клеток оплетаются концевыми окончаниями нервов (лице­вого, а у млекопитающих еще и языкоглоточного). Вкусовые почки у рыб есть в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела, у остальных позвоночных они сосредоточены в ротовой области (преимущественно на языке и иногда в начальной части глотки).

Восприятие тактильных, химических, электрических (электро­магнитных), температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверх­ности кожи. В некоторых случаях они представляют специальные органы (электрорецепторы хрящевых рыб, см. ниже) или входят в состав системы органов боковой линии. Простое строение (свобод­ные нервные окончания) имеют и так называемые интерорецепторы, собирающие информацию о состоянии внутренней среды и органов тела животного — химизме, температуре, осмотическом состоянии и других показателях. Информация от органов чувств (экстерорецепция) и интерорецепторов поступает в соответственные отделы голов­ного мозга, регулирующие физиологические параметры и поведение животного.

Скелет черепа. Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелет­ных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, переход к активному питанию подвижными пище­выми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формирова­нием висцерального скелета, окружающего передний конец пищевари­тельной трубки; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс — череп (cranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы.

Мозговой череп (neurocranium) закладывается под головным моз­гом в виде двух-трех пар хрящей (рис. 43). По бокам переднего конца хорды образуются парахордалии (слившиеся зачатки верхних дуг передних позвонков), а впереди них — маленькие боковые хрящи (развиваются не всегда) и крупные трабекулы. Одновременно, но не­зависимо от этих зачатков возникают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, слуховые и склера глазных яблок. Парахор­далии, трабекулы и боковые хрящи, разрастаясь, сливаются друг с другом, и начинают обрастать головной мозг с боков. К этой хрящевой основе спереди прирастают обонятель­ные капсулы, а по бокам сзади — слухо­вые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубле­ния — глазницы, в которых размещаются глаза. Такая стадия развития мозгового черепа, еще лишенного крыши, присуща круглоротым. У остальных позвоночных еще на личиночной или зародышевой ста­дии разросшийся хрящ образует и крышу черепа, в которой обычно остаются неболь­шие отверстия — фонтанели, затянутые сое­динительнотканными перепонками. У низ­ших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покров­ных (кожных) костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозго­вом черепе возникают окостенения, завер­шающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновре­менно покровные кости погружаются под кожу и вступают в соединение с хряще­выми костями. По внешнему виду и гис­тологическому строению покровные и хря­щевые кости очень похожи; различить их можно лишь проследив развитие. У кос­тистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хря­щевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обо­нятельных и слуховых капсул и глазниц. У современных амфибий в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и раз­вивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрос­лом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покров­ными).

Расположение хрящевых закладок черепной коробки акулы на фоне контура головы и черепа взрослой акулы

Расположение хрящевых закладок черепной коробки акулы на фоне контура головы и черепа взрослой акулы

Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) плати­базальный — с широким основанием; между его глазницами распо­ложена мозговая полость черепа (рис. 44, Л) — свойствен многим груп­пам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный — с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой меж­глазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц (рис. 44, Б).

Положение головного мозга в платибазальном и тропибазальном черепах

Положение головного мозга в платибазальном и тропибазальном черепах

Висцеральный отдел черепа (splanchnocranium) развивается не­зависимо от мозгового черепа в виде висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти хрящевые зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой во­ронки. У водных челюстноротых позвоночных животных рудименты первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). Третья висцеральная дуга, которую называют челюст­ной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент назы­вают небно-квадратным хрящом (palatoquad­ratum), нижний — меккелевым хрящом (carti­lago meckeli). Эти элементы выполняют функ­цию челюстей только у низших рыб. У выс­ших рыб они окостеневают и лишь частично участвуют в удержании добычи; основная функция захвата добычи переходит к вторич­ным челюстям, т. е. к покровным, по проис­хождению, костям: верхнечелюстной (maxil­lare) и предчелюстной (praemaxillare) — в верхней челюсти; зубной (dentale) — в нижней челюсти. Вторичные челюсти связаны с костями, возникшими в результате окостенения первичных хрящевых челюстей.

Следующая висцеральная дуга, подъязычная, обычно состоит из двух крупных парных хрящевых элементов: гиомандибулярного, или подвеска (hyomandibulare), и гиоида, или подъязычного (hyoideum). Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента — копулы (copulae); у высших рыб подъязычная дуга окостеневает. Остальные дуги служат опорой жабр (жаберные дуги) и обычно состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента. У примитивных рыб число дуг может достигать 7 пар, у большинства хрящевых рыб — 5 пар хрящевых жаберных дуг, у костистых рыб часто их 4 пары (V-рудиментарна) и они окостене­вают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу.

Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу. 1. Протостилия — челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому че­репу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свой­ствен примитивным челюстноротым. 2. Гиостилия — верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слу­ховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 3. Амфистилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специаль­ных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиоман­дибулярного элемента (некоторые примитивные и современные аку­лы, костные ганоиды). 4. Аутостилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видо­изменяется. В ряду земноводные — млекопитающие происходит уси­ление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редук­ции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент — гиомандибулярный, или под­весок, — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.

Пищеварительная система существенно усложняется. У древних бесчелюстных рот сосущий, у современных круглоротых развивается присасывательная воронка и аппарат всасывания крови и лизирован­ных тканей жертвы (особенно у миксии). У челюстноротых образо­вание вооруженных зубами челюстей обеспечило возможность захвата, удержания, а у некоторых и механической обработки пищи. Диффе­ренцируется жевательная мускулатура, управляющая движением челюстей. Преобразования зубов и челюстного аппарата (включая жевательную мускулатуру) сопровождались расширением спектра питания. Отчетливо проявляется процесс дифференцировки и удли­нения пищеварительной трубки, разделяющейся на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и несколько отделов кишечника.

На дне ротовой полости имеется язык с собственной мускулатурой и скелетом (подъязычный аппарат); у рыб он представляет лишь склад­ку слизистой оболочки. В слизистой языка и всей ротовой полости рассеяны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий в ро­товой полости появляются слюнные железы. Их секрет — слюна — увлажняет слизистую рта, предохраняя ее от высыхания, и смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. У змей отдельные слюнные железы преобразуются в ядовитые железы. Липкая слюна некоторых амфи­бий, рептилий, птиц и млекопитающих обеспечивает прилипание к языку мелкой подвижной добычи. У млекопитающих слюна содержит и пищеварительный фермент птиалин (амилазу), расщепляющий угле­воды (крахмал).

Глотка у водных позвоночных животных пронизана жаберными щелями; у наземных позвоночных с глоткой связаны легкие. За глот­кой идет пищевод — тонкая, растяжимая трубка, без резкой границы переходящая в желудок. Последний представляет расширение кишеч­ной трубки, с более или менее развитой мускулатурой стенок; это обеспечивает перемешивание, а у некоторых групп, особенно птиц, и перетирание пищи. В слизистой желудка расположены трубчатые пищеварительные железы, выделяющие имеющий кислую реакцию желудочный сок. В его составе преобладает пепсин, но входят и фер­менты химозин и липаза. Размеры, форма и детали строения желудка во всех классах позвоночных варьируют в очень широких пределах, отражая пищевую специализацию отдельных групп.

Кишечник обычно дифференцируется на три-четыре отдела: тон­кая кишка (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной кишкой, открываются протоки печени и поджелудочной железы), толстая кишка и задняя (или прямая) кишка, открывающаяся в клоаку или самостоятельным анальным отверстием; на границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоя­нии она есть у пресмыкающихся, обычно слабо развита у птиц и хо­рошо — у большинства млекопитающих). Слизистая кишечника со­держит слизистые и пищеварительные железы, выделяющие слизи­стый секрет муцин (предотвращает самопереваривание тканей стенок кишечной трубки), комплекс пищеварительных ферментов и гормоны, регулирующие процесс переваривания. Хорошо развита мускульная оболочка, осуществляющая перистальтику кишечника и движение пищевых масс. В кишечник поступают образующаяся в печени желчь и ферменты поджелудочной железы. В передних отделах кишечника идет химическая переработка пищи (переваривание) и ее всасывание; в задней кишке происходит преимущественно всасывание воды и фор­мирование каловых масс. Внутренняя поверхность кишечника увели­чивается за счет развития складки (спиральный клапан круглоротых и низших рыб) либо удлинением кишечника, образующего петли. Помимо этого, увеличение всасывательной поверхности достигается развитием мелкой складчатости слизистой или образованием на ней многочисленных мелких сосочков — ворсинок. Особенно многочис­ленны и хорошо развиты ворсинки в кишках птиц и млекопитающих. Часть слизистой оболочки ротовой и клоакальной полостей образу­ется из эктодермы, а слизистая всего остального кишечного тракта — из первичной кишки, или энтодермы.

Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоноч­ных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровывающийся от кишечника и превращающийся в компактную железу. В печени вырабатывается желчь, которая по желчному про­току (часто предварительно накапливаясь в желчном пузыре) посту­пает в начальную часть тонкой кишки. Желчь эмульгирует жиры и активизирует расщепляющую жиры липазу — фермент, выделяемый поджелудочной железой; благодаря своей щелочной реакции желчь нейтрализует кислый желудочный сок и возбуждает перистальтику кишечника. Кроме того, печень — важный кровеочистительный орган: в ней нейтрализуются поступающие в кровь вредные для тканей про­дукты распада. Наконец, в печени синтезируется гликоген (живот­ный крахмал) и некоторые витамины (К). Запасы гликогена служат энергетическим резервом организма, а витамин К играет важную роль в механизмах свертывания крови.

Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпя­чиваний кишки в области печеночного выроста и превращается в ком­пактную или дольчатую железу, лежащую на брыжейке начальной части тонкой кишки. Поджелудочная железа выделяет комплекс пище­варительных ферментов, среди них — трипсин (переваривает белки), амилаза (расщепляет углеводы — крахмал и др.) и липаза (перева­ривает жиры). В ткани поджелудочной железы обособляются островки Лангерганса, представляющие орган внутренней секре­ции, гормоны которого (инсулин и глюкагон) регулируют углевод­ный обмен.

У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) как вырост спинной части начала кишечника образуется плаватель­ный пузырь, выполняющий функ­цию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавоч­ного органа дыхания.

Дыхательная система. У пер­вичноводных позвоночных живот­ных (бесчелюстные и рыбы), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели, сообщающие по­лость глотки с внешней средой. У бесчелюстных (круглоротых) в жаберных щелях развиваются жаберные мешки, имеющие складчатые стенки. У водных челюстноротых на перегородках между жаберными щелями развиваются складки слизистой обо­лочки — жаберные лепестки; их совокупность составляет жабры. К жаберным лепесткам кровь приносится артериями, а в них раз­вивается густая сеть капилляров. Обмен газами в жабрах позвоноч­ных построен по типу так называемых «противоточных систем»: при встречном движении кровь контактирует со все более богатой кисло­родом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение (рис. 45). Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образо­ванию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми. У цельноголо­вых (из хрящевых рыб) намечается редукция межжаберных перего­родок и образуется кожистая (не имеющая костей) жаберная крышка, прикрывающая снаружи область жаберных щелей. У костных рыб в жаберной крышке возникает костный скелет, а межжаберные пере­городки редуцируются, что способствует более интенсивному омыванию водой жаберных листков. Основная функция жабр — газообмен: поглощение кислорода и выделение углекислоты. Наряду с этим жабры рыб выполняют и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлорис­того натрия), способствуя поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей, выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки (см. ниже). У многоперовых и двоякодышащих рыб в виде парного выпячива­ния задней брюшной части глотки развиваются полые образования, внешне напоминающие плавательный пузырь, коротким каналом от­крывающиеся на брюшной стенке начальной части пищевода. Они функционируют как легкие. У личинок земноводных образуются жа­берные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующие во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими как парные вы­пячивания брюшной части глотки в области последней жаберной щели.

Эффективность газообмена в жаберных лепестках

Эффективность газообмена в жаберных лепестках

У первично наземных позвоночных — амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие. На брюшной стороне глотки обособляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие; желоб превращается в трахею (воздуховод). Внутренняя поверхность легких резко увеличивается благодаря развитию сложной сети перекладин и складок, разделяющих полость легкого на мелкие ячейки. Интенси­фикации дыхания способствует не только рост внутренней поверх­ности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у выс­ших позвоночных (амниот) в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. С момента вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким.

Кровеносная система. Как и у бесчерепных, кровеносная система позвоночных замкнутая: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку; через такую систему биологи­ческих мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, наметившееся еще у бесчерепных, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жид­костью — лимфой, и кровяного русла с кровью. Такая организация внутренней среды тела позвоночных обеспечивает ее устойчивость, необходимую для протекания биохимических процессов в подвижном организме, быстро меняющем как места пребывания (внешние усло­вия), так и свое внутреннее состояние. Замыкание кровеносной систе­мы, анатомически кажущееся малозначительным событием в эволю­ции, в действительности имело большое приспособительное значение; с ним связано оформление особой лимфатической системы (см. ниже).

Важное эволюционное приобретение позвоночных — образование сердца — специального органа, обеспечивающего ток крови по сосудам тела. Сердце возникло как расширение брюшной аорты. Его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, тогда как в стенках кровеносных сосудов имеются лишь гладкие мышечные волокна. Сердце может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), т. е. состоять их одного предсердия (atrium) и одного желудочка (ventriculus), трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся) — из двух предсердий и одного желудочка, и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) — из двух предсердий и двух желудочков. Дополнительные отделы сердца — венозная пазуха и артериальный конус; степень их раз­вития варьирует в разных классах. В зависимости от направления движения крови различают два типа кровеносных сосудов: по более толстостенным артериям (arteriae) кровь течет от сердца (из желудоч­ка), по венам (venae) она двигается к сердцу, попадая в венозную пазуху и предсердие. Самые мелкие разветвления артерий распада­ются на мельчайшие кровеносные сосуды — капилляры, затем соеди­няющиеся в вены. В немногих случаях вены также могут распадаться на капилляры, вновь объединяющиеся в вены. Тогда говорят об обра­зовании воротной системы (воротная система печени, почек, гипофиза и др.).

У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) только один круг кровообращения (рис. 46, I): из желудочка двухкамерного сердца кровь идет в жабры, где насыщается кислородом; по ответвлениям спинной аорты кровь разносится по всему телу, отдавая питательные вещества и кислород и насыщаясь продуктами распада; по венам венозная кровь возвращается в сердце (в предсердие). У земноводных и пресмыкающихся возникают два круга кровообращения (наме­чаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко не разделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце кровь из предсердий поступает в единый (хотя иногда перегородками частично разделенный) желудочек. Малый круг начинается в желудочке, вклю­чает легкие и завершается в левом предсердии. Большой круг крово­обращения: от желудочка по сосудам всего тела в правое предсердие (рис. 46, II). В левое предсердие попадает артериальная кровь из лег­ких, в правое — венозная кровь со всего тела и — у земноводных — примесь артериальной крови, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек; развитие в его полости неполных перегородок и карманов уменьшает, но не предотвращает перемешивание крови. Разделение потоков крови по ее составу при выходе из желудочка (наиболее богатая кислородом — в голову, наиболее бедная — в ор­ганы дыхания) обеспечивается расположением перегородок, работой клапанов желудочка и местом отхождения от него основных арте­риальных стволов. Этот тип кровеносной системы можно рассматри­вать как переходный между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы.

Схема кровообращения позвоночных животных

Схема кровообращения позвоночных животных

У птиц и млекопитающих (рис. 46, III) образуются полностью разделенные два круга кровообращения, что обеспечивается четырехкамерностью сердца и полной изолированностью его венозной правой части от левой, артериальной. Малый круг кровообращения: правый желудочек — легочные артерии — легкие — легочные вены — левое предсердие. Большой круг: левый желудочек — аорта — арте­рии к голове, конечностям, внутренним органам — вены, впадающие в правое предсердие (рис. 46, III). С преобразованиями сердца, впа­дающих и отходящих от него кровеносных стволов идет перестройка периферической системы кровеносных сосудов.

В ряду позвоночных животных (круглоротые — млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные эле­менты крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных ле­пестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У рыб образова­ние эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов — в селезенке, ткани почек и других участках тела. У земноводных эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты — в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфо­циты — в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови.

В ряду позвоночных животных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови (табл. 2). Одновременно повы­шается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечи­вается щелочным резервом (бикарбонаты — углекислота). Высокое содержание белков, Сахаров и других веществ в плазме крови обуслов­ливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса опреде­ляются экологическими особенностями отдельных видов (степенью их подвижности, богатством кислорода в среде и др.). Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увели­чить объем циркулирующей крови при усилении движений.

Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость — лимфа. У позво­ночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; их внутрен­няя оболочка образует складки — клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении. Мелкие сосуды (лимфатические капил­ляры) со стенками из однослойного эпителия открываются непосред­ственно в межклеточные пространства. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лим­фатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов — лимфатических сердец. Спо­собствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы — осо­бенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровя­ные тельца — лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в орга­низм болезнетворных агентов.

Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов вы­деления; ими служат парные почки (renes). У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открываю­щихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами — в собирательные канальцы, впадающие в вы­водной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках по­лости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериаль­ных капилляров (рис. 47, А — 1). Они выделяют плазму крови, со­держащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образую­щиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных — мальпигиево тельце (рис. 47, 2). Продукты распада попадают в почеч­ные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови — путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.

Схемы почечных канальцев

Схемы почечных канальцев

Еще в зародышевом (личи­ночном) состоянии позади пронефроса образуется первичная, или туловищная, почка (meso­nephros). Часть почечных каналь­цев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как боль­шинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвраще­ние в кровяное русло содержа­щихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, Сахаров, витаминов и др.) про­изводится в выводных каналь­цах.

Ко времени образования ме­зонефроса проток предпочки (пронефроса) у хрящевых рыб расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анам­ний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефри­ческой почки, которая теряет выделительную функцию, превра­щаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты, благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом (рис. 48, IIIII); при этом один из нефро­стомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в по­лость тела и через воронку попадает в мюллеров канал — яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение — матку. Мюл­леров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание — мочевой пузырь (рис. 48, 9). У части костистых рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятель­ные половые протоки, открывающиеся наружу.

Схема взаимоотношений половой и выделительной систем позвоночных животных

Схема взаимоотношений половой и выделительной систем позвоночных животных

У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки (metanephros); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами (рис. 48, IVVI). При формирова­нии метанефрической почки задний конец вольфова канала дает бо­ковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него проры­ваются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник (рис. 48, 8). Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезоне­фроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохра­няется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезо­нефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода (рис. 48, 14, 6). В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и аналь­ное отверстия.

Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельно­полы. Половые железы обычно парные. Яичники (ovarii) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники (testiculi) отлича­ются гладкой поверхностью.

Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хряще­вых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны раз­виваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (за­держка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между развиваю­щимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.). Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость — у миксин и хрящевых рыб — и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональ­ным развитием бесчерепных (см. выше). Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более или менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки — метаморфоза — приоб­ретают признаки взрослых животных.

Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложне­ние строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образова­ние плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и спо­собность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется пла­вающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возни­кает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных кле­ток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомитов и обособле­ние всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них — амнион — выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания.

Полость тела. Полость тела — целом — выстлана тонкой эпите­лиальной оболочкой — брюшиной (peritoneum): покрывающая внеш­ние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покры­вающая внутренние органы — висцеральным листком. На двухслой­ной брыжейке (mesenterium) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (pericardium). У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почки, яичники и др. У предков хордовых целомическая по­лость впервые возникала как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении.

Происхождение позвоночных

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитив­ным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобрет­шим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не ме­нее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика — нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и отклады­вались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 млн. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых — предков позво­ночных животных из морей в пресные водоемы?

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнооб­разными животными — червями, моллюсками, ракообразными и игло­кожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3—5 м длины). Возможности возникновения новой круп­ной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнооб­разных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были мало­численны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравне­нию с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное коли­чество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с про­ницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тка­нях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустой­чивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кис­лорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки тре­бовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и мень­шая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали воз­можности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких ме­стах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способ­ные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвра­щая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колеба­ния содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершен­ствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы тече­ний способствовала совершенствованию подвижности: развивался бо­лее прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоноч­ника — опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выдели­тельной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие коле­бания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание ско­рости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб (табл. 3).

Первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным (Agnatha), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика — начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малопо­движными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников — эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения пресной воды в организм. В ордовике — силуре (примерно 400—450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться дру­гая ветвь позвоночных — челюстноротые — Gnathostomata (панцир­ные рыбы — Placodermi). В отличие от бесчелюстных предки челюст­норотых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего ске­лета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, даль­нейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориенти­ровку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался че­люстной аппарат — орган активного захвата подвижной добычи.

Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota) — предок бесчелюстных и челюстноротых — обладал подобно бесчереп­ным (Acrania) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног — пес­коройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом рас­слаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жа­берные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задержи­ваться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жа­берных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осе­вому черепу, образовав хватательный орган — челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата (Lessertiseur, Robine, 1970).

В верхнем силуре — нижнем девоне (примерно 370—380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (Placodermi), челюстножаберные (Aphetohyoidi), а позднее — хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes) (рис. 49). Примерно к середине девона (около 330—320 млн. лет на­зад) рыбы широко заселили разнообразные пресные водоемы и успеш­но стали вселяться в моря. К этому времени почти полностью выми­рают бесчелюстные, вероятно, не выдержав конкуренции и прямого давления более активных и подвижных рыб; до наших дней они сохра­нились в небольшом числе, ведут полупаразитический образ жизни, объединяются в класс круглоротые — Cyclostomata. Эволюция рыб шла сложным путем: одни группы бесследно вымирали, другие давали начало новым группам, третьи сохранились до наших дней в относи­тельно мало измененном, по сравнению с предками, виде. В среднем девоне одной из процветающих групп рыб, населявшей моря и разно­образные пресные водоемы, были кистеперые рыбы (Crossopterygii).

Родословное дерево хордовых животных

Родословное дерево хордовых животных

Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia). В каменно­угольном периоде они были представлены несколькими разнообраз­ными по величине, строению и облику группами, освоившими при­брежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170—180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные — стегоцефалы.

В середине каменноугольного периода (около 250—260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia). В те­чение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 мли. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособив­шись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6—7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угаса­ние древних земноводных. К концу мелового периода (около 60— 80 млн. лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата и смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпий­ский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конку­рентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позво­ночных животных обособились от своих рептилеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.

Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопи­тающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали гло­бальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение континентальности климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о влиянии космических факторов). Птицы (Aves) отделились от высоко организованных рептилий — каких-то архозавров, — видимо, в се­редине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены пред­ставители некоторых современных отрядов.

Млекопитающие (Mammalia) обособились от одной из самых древ­них по времени появления группы пресмыкающихся — звероподоб­ных рептилий (подкласс Theromorpha, seu Synapsida); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триа­сового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению неко­торых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских мле­копитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас—юра), оче­видно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымер­ших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего вре­мени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и ста­новление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60—40 млн. лет назад).

Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей исто­рии планеты Земля принять период в один земной год, то возникнове­ние жизни придется на конец мая — начало июня, появление низших типов беспозвоночных — на конец июня — начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых — на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные — примитивные бесчелюстные (конец ордовика — начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюст­ных обособляются первые челюстноротые — примитивные рыбы. В конце первой — начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в на­чале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября — первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земно­водных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3—4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обо­собились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7—8 де­кабря) от прогрессивных рептилий — архозавров отделились древние птицы.

Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового пе­риода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и уга­сание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра — период формирования современных групп высших позвоночных — начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современ­ных семейств — с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на 6—8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным ви­дам млекопитающих и птиц. Современный человек (Homo sapiens — человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по на­шей шкале времени лишь в последние 20—15 минут 31 декабря, а исто­рия человеческой культуры от древнего Египта до наших дней зани­мает только последние 3—5 минут года!

Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относи­тельно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое законо­мерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к мор­фофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятель­ность организма на более высокую энергетическую ступень (возраста­ние энергии жизнедеятельности) — периодами идиоадаптаций или реа­лизации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распаде­ния на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн послед­ний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пу­ти — возникновение классов — с последующим идиоадаптивным рас­цветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее поло­жение в фауне отдельных периодов.

Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хор­довых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие под­чиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли при­обретать адаптации общего значения и после их становления и закреп­ления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому пред­шествовало изменение земной поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.

Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние — костными рыбами. При появлении назем­ных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая на­чало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой «адаптивной зоны», новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эсту­арий и из низовий — в верховья рек. В еще большей степени это оче­видно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подробнее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описа­нии отдельных классов позвоночных.

При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нерв­ной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффектив­ное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздей­ствие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.