1 год назад
Нету коментариев

Характеристика типа и система

Тип хордовые часто называют высшим типом животных. Это не сов­сем точно, так как хордовые венчают лишь ветвь вторичноротых (Deuterostomia), тогда как вершину ветви первичноротых (Protosto­mia) занимают типы: членистоногие (Arthropoda) и моллюски (Mollus­са). Развитие обеих ветвей шло разными путями и привело к выработке принципиально отличных, но биологически высокоактивных и слож­ных типов организации живой материи.

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata) и бесчерепных (Acrania), установил принци­пиальное сходство их организации с позвоночными животными. На­звание типа хордовые предложено Баллом в 1878 г. Сейчас тип хордо­вые принимают в следующем объеме (знаком крест (+) помечены вымершие группы).

Тип Хордовые — Chordata

Подтип 1. Бесчерепные — Acrania

Класс Головохордовые — Cephalochordata

Подтип 2. Оболочники (личиночнохордоные) — Tunicata seu Urochordata Класс Асцидии — Ascidiae Класс Сальпы — Salpae Класс Аппендикулярии — Appendiculariae Подтип 3. Позвоночные, или черепные — Vertebrata seu Craniota Раздел Бесчелюстные — Agnatha

+ Класс Птераспидоморфы — Pteraspidomorphi + Класс Цефаласпидоморфы — Cephalaspidomorphi

Класс Круглоротые — Cyclostomata Раздел Челюстноротые — Gnathostomata

Первичиоводные — Anamnia Надкласс Рыбы — Pisces

+ Класс Панцирные рыбы — Placodertni + Класс Челюстножаберные — Aphetohyoidi (Acanthodii) Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes Класс Костные рыбы — Osteichthyes Надкласс Четвероногие — Tetrapoda (Quadrupeda)

Класс Земноводные, или амфибии, — Amphibia Первичноназемиые — Amniota

Класс Пресмыкающиеся, или рептилии, — Reptilia

Класс Птицы — Aves

Класс Млекопитающиеся — Mammalia (Theria)

Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых — подтип поз­воночные .

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похо­жие иа червей бесчерепные, различные по облику позвоночные живот­ные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2—3 см до гигантов — некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

  1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны — хорды (chordadorsalis), играющей роль внутрен­него осевого скелета. Она имеет эитодермальиое происхождение и пред­ставляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У боль­шинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соедини­тельнотканной оболочке хорды.
  2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных живот­ных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спин­ной мозг.
  3. Передний отдел пищеварительной трубки — глотка — гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У вод­ных позвоночных животных на перегородках между жаберными ще­лями развиваются специализированные органы дыхания — жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.
  4. Пульсирующий отдел кровеносной системы — сердце — распо­ложен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной труб­кой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

  1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, игло­кожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых —Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых —Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).
  2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная по­лость тела — целом, но им также обладают все вторичноротые, коль­чатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.
  3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих чер­вей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозго­вых нервов, отчасти — в мускулатуре брюшной стенки.
  4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных живот­ных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторон­не симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания — легкие.

Происхождение хордовых животных

Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной сте­пени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития.

Предков хордовых животных искали среди различных групп жи­вотных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощетин­ковых червей) типа современных Sabellidae и Serpulidae. Предпола­галось, что эти гипотетические предки хордовых перешли к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальной (спин­ной) стороне тела. Характерный для этих червей анальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейрокишеч­ным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреторную функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединитель­нотканный тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сегментации (например, Кишечнодышащими) с этой точки зрения — вто­ричное явление (Engelbrecht, 1969).

Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Боль­шинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малопод­вижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обита­тели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами. Это обеспечило им биологи­ческий успех: во многих биоценозах морского дна не только на мелко­водьях, но и на больших глубинах иглокожие процветают, не имея серьезных конкурентов.

Погонофоры — своеобразная группа сидячих животных, сейчас вы­деляемая в особый тип (А. В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе. Пого­нофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с голов­ным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной труб­ки. Они живут за счет растворенных в воде пищевых веществ — про­дуктов разложения «дождя трупов», опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внеки­шечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвиж­ной воде океанических глубин.

Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Hemichordata) включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Entero­pneusta). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища.

Перистожаберные — сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят живот­ные — зооиды (рис. 3). Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой не­большой порой. Внутри, у основания головной лопасти, располагаются «сердце» (Состоит из сердечного пузыря с мускульными стенками и головной лакуны; не имеет ничего общего с сердцем хордовых) и орган выделения, а на его поверхности — железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек — ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю по­лость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец — органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нервных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой.

Строение перистожаберных...

Строение перистожаберных…

Представители родов Cephalodiscus и Atubaria (рис. 3) в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу «жабер­ных» отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханию и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щу­пальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом — неболь­шим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рас­сматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды. В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способ­ная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Послед­нее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.

Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2—2,5 м (Batanoglossus gigas). Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до 8100 м. В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки U-образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой желе­зистыми клетками кожи.

Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие про­кладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается рото­вое отверстие, ведущее в глотку (рис. 4). Стенки глотки пронизаны многочисленными парными жаберными щелями, открывающимися наружу на спинной стороне тела; на дне глотки у части видов обра­зуется продольное утолщение, которое, вероятно, можно рассматри­вать как зачаток эндостиля (см. ниже). Глотка переходит в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием на заднем конце тела. От спин­ной поверхности передней части кишечника отходят многочисленные слепые печеночные выросты; они видны снаружи как ряды бугорков. В основание хоботка, как и у перистожаберных, вдается небольшой полый упругий вырост стенки глотки, образованный вакуолизирован­ными клетками и тяжами соединительной ткани, — нотохорд. У бала­ноглосса с нотохордом связано несколько мускульных лент, идущих к хвостовой части тела. В этом можно видеть прообраз того миохордального комплекса (см. ниже), с развитием и совершенствованием которого связан прогресс хордовых животных.

Строение кишечнодышащих на примере баланоглосса...

Строение кишечнодышащих на примере баланоглосса…

Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда — спинной и брюшной — соединяются поперечными сосудами, прохо­дящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом. К ней примыкает «сердце» — полый мускульный пузырек: его рит­мичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выпол­няющее функцию органа выделения; его эпителий подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диф­фундируют в полость хоботка и с водой выводятся наружу через хобот­ковую пору. Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберных перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комиссурами). В передней части спинного нерв­ного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпи­дермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка. Рассеянные на вершине хоботка сенсорные клетки обладают светочувствительностью.

Кишечнодышащие раздельнополы. Половые железы лежат в целоме сразу за глоткой и открываются наружу половыми порами. Оплодо­творение наружное. Развивающаяся у части видов из яйца плавающая личинка — торнария — очень сходна с личинкой некоторых игло­кожих. У других видов развитие прямое. Некоторые кишечнодышащие (Balanoglossus australiensспособны к вегетативному размножению путем разрыва тела на две части на границе между жаберным и пече­ночным отделами. Задняя половина восстанавливает жаберный отдел, воротничок и хоботок, а передняя отделяет маленькие фрагменты (2—10 мм), из которых формируются новые особи (Packard, 1968).

Все полухордовые питаются пассивно: пищевые частицы захваты­ваются токами слизи, выделяемой клетками поверхности щупалец у перистожаберных или хоботка у кишечнодышащих; тяжи слизи с захваченной пищей током воды втягиваются через ротовое отверстие в пищеварительную трубку; у видов, имеющих жаберные щели, боль­шая часть воды сбрасывается через них, и в кишечник попадает пре­имущественно слизь с захваченными ею пищевыми частицами (рис. 4, В).

Таким образом, по ряду признаков полухордовые сходны с хордо­выми: это наличие жаберных щелей в стенках глотки у кишечнодыша­щих и некоторых перистожаберных, зачаток миохордального комплек­са, невроцель. Однако другие черты их организации и эмбрионального развития (трехчленная сегментация тела, кожно-мышечный мешок такого же типа, как у высших червей, отсутствие тесной связи между круговыми и продольными мышечными волокнами, наличие спинного и брюшного нервных тяжей, сходство личинки с личинками иглокожих, строение хоботка, напоминающее сильно разросшуюся амбула­кральную ножку иглокожих, и др.) достаточно резко отделяют полу­хордовых от хордовых. Поэтому полухордовых выделяют в самостоя­тельный тип, предки которого были, вероятно, близки к предкам хордо­вых животных. Черты организации полухордовых позволяют пред­ставить вероятные пути формирования таких особенностей хордовых, как жаберные щели, хорда и трубчатая нервная система.

Обособление типа хордовых и его последующая эволюция связаны с увеличением подвижности, сопровождавшейся общей интенсифика­цией жизнедеятельности и прежде всего — совершенствованием добы­вания пищи. Наиболее распространены две гипотезы происхождения хордовых.

По гипотезе Гарстанга (1928) их Предки, близкие к кишечнодышащим, перешли к сидячему образу жизни, усовершенствовав механизм фильтрации воды через прободенную жаберными отверстиями глотку, которая стала местом сбора пищи; подвижные личинки обеспечили расселение и занятие пригодных биотопов. Такая форетическая (рас­селяющаяся) личинка при благоприятных условиях и особенно при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к неотении — размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза — исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобно личинкам современных асцидий обладающий осевым скелетом — хор­дой, связанной с ней мускулатурой и нервной системой в виде трубки. Трудности этой гипотезы — крайняя специализация личинок асцидий, обладающих хордой только в хвосте и, как правило, самостоятельно не питающихся.

По другой гипотезе (А. Н. Северцов, 1912, 1939; Н. А. Ливанов, 1958) хордовые могли произойти от червеобразных ползающих или роющихпредков, по внешнему виду напоминающих современных ки-шечнодышащих, у которых развилась хорда, а в прободенной жабер­ными щелями глотке возник эндостиль — орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды. Это пре­вратило глотку в мощный аппарат фильтрации подобно глотке совре­менного ланцетника.

Обе гипотезы заслуживают дальнейшей разработки. Они исклю­чают друг друга, но обе признают, что у предков хордовых питание было пассивным и обеспечивалось путем фильтрации воды. Такой тип питания всегда связан с малоподвижным или сидячим образом жизни. Из двух возможных способов перехода к подвижному существованию и активному питанию — путем неотении или путем увеличения под­вижности ползающего или роющего животного — более вероятным кажется второй. Знакомство с организацией бесчерепных (см. ниже) показывает, что приобретение взрослым животным хорды и связанной с ней мускулатуры могло произойти и при сохранении пассивного (фильтрационного) типа питания, как приспособление, помогающее ускользать от хищников и способствующее поискам кормных мест (ускорение движений, быстрое закапывание в грунт).

Переход примитивных хордовых в новую среду обитания — из моря в опресненные предустьевые пространства и в реки — способ­ствовал дальнейшему развитию двигательной системы, интенсифика­ции метаболизма и активного сбора пищи. Повышение подвижности и энергии жизнедеятельности всегда сопровождается развитием нерв­ной системы и органов чувств, усложнением поведения и возникнове­нием сложных форм общения. Именно эти особенности и характерны для высших хордовых — подтипа позвоночных. Возможные пути эволюции хордовых показаны на схеме (рис. 5), в основу которой поло­жены представления Баррингтона (1964).

Предполагаемые схемы эволюции хордовых животных

Предполагаемые схемы эволюции хордовых животных

Основные черты организации хордовых

Эмбриональное развитие всех хордовых сходно. Его примером мо­жет быть эмбриогенез ланцетника. Оплодотворенное яйцо испытывает полное дробление, в результате которого образуется полая шаровид­ная бластула (рис. 6, А). Более крупные клетки ее вегетативного полюса впячиваются внутрь (инвагинация), образуя двуслойную гаструлу; ее наружный слой — эктодерма, или кожный листок, внутренний — энтодерма (кишечный листок); полость гаструлы (ее называют полостью первичной кишки) открывается наружу гастропором (бластопором). Гаструла вытягивается, гастропор уменьшается. Далее на спинной стороне гаструлы обособляется нервная пластинка, затем она опус­кается, а примыкающие участки эктодермы приподнимаются в виде складок и смыкаются над нервной пластинкой, которая оказывается лежащей под эктодермой (рис. 6, Б). Края нервной пластинки приподнимаются и смыкаются, образуя нервную трубку с полостью — невро­целем. На этой стадии невроцель открывается нервно-кишечным кана­лом в полость кишечника, а спереди через невропор — во внешнюю среду; оба отверстия позднее закрываются.

Эмбриональное развитие ходовых животных (на примере ланцетника)

Эмбриональное развитие ходовых животных (на примере ланцетника)

Одновременно идет дифференцировка энтодермы. На спинной стороне она утолщается, образует желоб, который, отшнуровавшись от кишки, превращается в плотный продольный стержень — хорду (рис. 6, Б), лежащую над кишечником, непосредственно под нервной трубкой.

По бокам формирующейся хорды образуются мешковидные выпя­чивания, вскоре отшнуровывающиеся от первичной кишки и превра­щающиеся в парный ряд метамерно расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму (третий зародыше­вый листок), а их полости — зачатки вторичной полости тела, или целома. Разрастаясь, целомические мешки подразделяются на лежащий сбоку хорды и нервной трубки толстостенный спинной отдел — сомит — и находящийся у кишечника брюшной отдел — брюшную пластинку. Каждый отдел — сомит и боковая пластинка — получают свой участок вторичной полости тела. В дальнейшем из сомитов образуются миомеры или мускульные сегменты и соединительная ткань. Из последней воз­никают: оболочка вокруг хорды, в которой у позвоночных формируется осевой скелет (позвоночник); оболочка нервной трубки; перегородки между миомерами (миосепты) и соединительнотканный слой кожи — кориум, или кутис. Полости брюшных пластинок сливаются в общую вторичную полость тела — целом. Стенки боковых пластинок дают начало мускульному и соединительнотканному слоям кишечной труб­ки, листкам брюшины и брыжейке. Из эктодермы образуется поверх­ностный (эпителиальный) слой кожи, а из энтодермы — слизистая оболочка (эпителий) пищеварительной трубки и ее железы. На перед­нем конце тела зародыша путем прорыва образуется ротовое отверстие, а на заднем, в области заросшего гастропора, — анальное отверстие.

Характер эмбрионального развития видоизменяется у части рыб, У рептилий и птиц: в связи с резким увеличением в яйце питательных веществ происходит не полное, а лишь частичное дробление яйце­клетки и типичная шарообразная бластула не образуется.

Двигательная система. Основой тела хордового животного служит особого типа двигательная система — миохорд, или мышечно-хордальный комплекс, образованный центральной опорной струной — хордой и прилегающей к ней метамерной мускулатурой, состоящей из мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительноткан­ными перегородками — миосептами. Тесная связь гибкого внутреннего скелета с мускулатурой обеспечивает эффективное движение. Одно­временно формируется веретенообразная форма тела, гидродинамичес­ки наиболее выгодная для активно двигающегося в воде животного (рис. 7).

Схема организации хордового животного

Схема организации хордового животного

Образование миохорда оказалось конструктивно удачным реше­нием, предопределившим дальнейшую прогрессивную эволюцию хор­довых. Его последующие перестройки (замещение хорды позвоноч­ным столбом, усложнение мускулатуры и т. п.) при сохранении прин­ципиальной схемы позволили повысить интенсивность движения и уве­личили общую подвижность. Даже на суше осевой скелете парными конечностями позволил эффективно преодолеть силы гравитации, обеспечив появления бегающих, прыгающих, роющих, лазящих и летающих позвоночных животных. Совершенствование двигательной и опорной функции миохорда способствовало заселению хордовыми животными (подтипом позвоночные) пригодных для жизни участков Земли: биотопов суши, включая почву, нижних слоев воздуха и прак­тически всех водных биотопов. Одновременно шло увеличение разме­ров тела: по абсолютным размерам хордовые значительно крупнее животных других типов. Даже гигантские осьминоги и кальмары (из головоногих моллюсков) уступают по величине наиболее крупным рыбам, китам и ископаемым ящерам.

Биохимические особенности. Развитие двигательных способностей в типе хордовых животных обусловлено не только совершенствованием строения, но и изменением физиолого-биохимических механизмов. У всех животных необходимая для работы мышц энергия передается с помощью аденозинфосфорных кислот. Богатая энергией аденозинтри­фосфорная кислота (АТФ) отдает ее сократимым белкам мышц, пре­вращаясь в обедненную энергией аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). АДФ вновь «заряжается» энергией, освобождающейся при постоянно идущих в организме процессах окисления (дыхания) и частично гликолиза. При продолжительной и напряженной работе мышц необходима постоянная «подзарядка» АДФ за счет веществ — фосфагенов, служащих как бы резервом (запасом) энергии (рис. 8).

Схема биохимии мышечного сокращения у позвоночных животных

Схема биохимии мышечного сокращения у позвоночных животных

У большинства беспозвоночных животных таким веществом в мыш­цах служит аргининфосфат количество которого в организме сильно меняется, так как аминокислота аргинин используется при биосинтезе белков и у высокоактивных животных не может надежно обеспечить потребности организма. У хордовых животных, включая бесчерепных и большинство оболочников, фосфагеном служит креатинфосфат. Креатин образуется при распаде аминокислот (аргинина, метионина и др.) и выводится из организма с мочой, потом и слизью. Но, присоеди­няя богатые энергией молекулы фосфорной кислоты, креатин, анало­гично аргинину, превращается в фосфаген, способный отдавать энер­гию для превращения АДФ в АТФ. Запасы креатина в организме относительно постоянны и его использование в качестве фосфагена креатинфосфата представляет известное преимущество для животных с высокой подвижностью. Заметим, что у некоторых асцидий обнаружен лишь аргининфосфат. У полухордовых и некоторых морских ежей есть аргининфосфат и креатинфосфат, у офиур — только креатин­фосфат, у голотурий, морских звезд и большинства морских ежей — только аргининфосфат. Встречается креатинфосфат и у некоторых, особенно свободноплавающих полихет. Использование в качестве фос­фагена креатинфосфата в разных типах животного царства (хордовые, иглокожие, кольчатые черви) может служить примером конвергентной эволюции биохимических особенностей.

Энергия жизнедеятельности и уровень подвижности определяются интенсивностью окислительных процессов, обеспечиваемых переносом кислорода дыхательными пигментами. У беспозвоночных последние содержат железо (эритрокруорины, гемэритрины, хлорокруорины) или медь (гемоцианины моллюсков, ракообразных и некоторых пауко­образных) и обычно имеют высокую молекулярную массу: около 3 млн. эритрокруарин червя Arenicola, 6 млн. 680 тыс. — гемоцианин улитки Helix и т. д. У большинства низших хордовых (оболочники, бесчереп­ные), как и у многих беспозвоночных, дыхательных пигментов нет. Лишь у некоторых асцидий (оболочники) в крови находится зеленый пигмент гемованадин; содержание в нем ванадия может достигать 0,2% сухого веса асцидии и значительно превышает концентрацию этого элемента в морской воде. Функция гемованадина остается неиз­вестной; видимо, она не связана с переносом кислорода.

У всех позвоночных животных (за исключением нескольких видов антарктических рыб) дыхательные пигменты содержат железо: в эритроцитах крови — гемоглобины, и в красных мышцах — миоглобины. Миоглобии представляет собой мо­номер с молекулярной массой 17— 18 тыс. Молекула гемоглобина по­строена из четырех таких моно­меров (молекулярная масса 68— 72 тыс.). Миоглобин обеспечивает накопление запасов кислорода в мышцах и отдает его при недостат­ке О2 в мышечной ткани. Гемогло­бин крови переносит запасы кисло­рода по всему организму. В связи с этим кривые диссоциации (отдачи) кислорода у гемоглобина и миогло­бина отчетливо различны (рис. 9). Сочетание двух дыхательных пиг­ментов обеспечивает устойчивое снабжение организма кислородом, особенно при значительных мы­шечных напряжениях.

Диссоциации миоглобина и гемоглобина позвоночных при одинаковых условиях

Диссоциации миоглобина и гемоглобина позвоночных при одинаковых условиях

Повышение уровня окислительных процессов и общей энергии жизнедеятельности связано с совершенствованием органов дыхания. У низших хордовых (многие оболочники, бесчерепные) этому служит увеличение размеров глотки и числа жаберных щелей. У круглоротых образуются жаберные мешки с многочисленными кровеносными ка­пиллярами в их стенках, а у рыб на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры. В обоих случаях резко возрастает поверх­ность соприкосновения капилляров с протекающей водой, что обеспе­чивает быстрое изъятие кислорода из окружающей среды. Его эффек­тивность увеличивается тем, что ток омывающей жабры воды направ­лен против тока крови в сосудах жабр («принцип противотока», см. ниже). Образование специальных механизмов, ускоряющих ток воды через жабры (жаберных крышек и др.), развитие добавочных органов дыхания (поглощение кислорода капиллярами кожи, участками рото­вой полости, кишечника и др.), увеличивая интенсивность дыхания, в еще большей степени повышают возможности газообмена организма. Переход к дыханию атмосферным кислородом с помощью легких дал возможность позвоночным животным заселить сушу.

Питание и пищеварение последовательно интенсифицируются в ряду хордовых животных. Усиление тока воды и образование слизи­стой сети в глотке у низших хордовых увеличило улавливание пище­вых частиц. У позвоночных животных возник аппарат активного захвата пищи (челюсти, у некоторых групп — и конечности), а совер­шенствование зрения, обоняния и слуха позволило перейти к актив­ным поискам и добыванию корма. Морфологическая и функциональная дифференцировка пищеварительного тракта привела к появлению в нем «конвейера ферментов»: определенные ферменты размещены в разных участках пищеварительной трубки, последовательно подвергая гидролизу пищевой комок. Это обеспечило специфические для каж­дого фермента условия и повысило скорость и эффективность пище­варения. Как выросты пищеварительного тракта возникают печень и поджелудочная железа, первая появилась уже у бесчерепных. В пе­чени осуществляется синтез животного сахара — гликогена, креатина и мочевины, идет детоксикация (обезвреживание) чужеродных белков и разрушение старых эритроцитов; образующаяся в печени желчь поступает в кишечник и участвует в омылении (эмульгировании) жиров. В поджелудочной железе образуются пищеварительные фер­менты, поступающие по протокам в начальную часть кишечника; она является и железой внутренней секреции, вырабатывающей гор­моны инсулин и глюкагон.

Возникновение характерной для хордовых (кроме оболочников) замкнутой кровеносной системы, образование разделенного на камеры сердца и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов усилило активную регуляцию и стабильность внутренней среды организма. В эволюционном ряду хордовых животных росла устой­чивость осмотического давления, содержания воды, солей, белков; заметно увеличивалось содержание Сахаров в плазме крови. В повыше­нии буферности крови (ее способности сохранять определенный уро­вень рН) важную роль играет соотношение ионов одновалентных и двухвалентных металлов. В крови большинства беспозвоночных отно­шение Na+K/Ca+Mg колеблется в пределах 1,5—7, тогда как у позвоночных оно значительно выше (10—60). Повышение содержания углеводов в крови сопровождало увеличение подвижности; оно особенно возросло при переходе от экзотермных (пойкилотермных или холоднокровных) животных к эндотермным (гомойотермным или теплокровным). Уве­личение белков в плазме крови связано с повышением сопротивления инфекциям и усилением механизмов активного иммунитета.

В регуляции и стабилизации внутренней среды важную роль играют органы водного обмена и выделения. У бесчерепных функционирует выделительная система нефридиального типа, напоминающая аналогич­ную систему кольчатых червей. У позвоночных на той же основе воз­никают новые органы выделения — почки, выводящие из организма продукты распада и принимающие участие в водном и солевом обмене. В водном обмене и выделении участвуют также жабры, кожа и ее железы.

Усложнение строения организма хордовых сопровождалось уси­лением регуляции и координации процессов жизнедеятельности с помощью центральной нервной системы и функционально связанной с ней гормональной или химической регуляцией. По сравнению с бес­позвоночными обе системы отличаются сложностью.

Нигде в животном царстве не обнаружено такого разнообразия гормонов, работающих интегрированно, как в гормональной системе хордовых и особенно позвоночных (Баррингтон, 1964). Только у них встречаются тиреоидные гормоны (йодированные аминокислоты — йодтиронины, тиреоглобулины). У низших хордовых они выделяются эндостилем глотки, а у позвоночных — образующейся на его месте щитовидной железой. Йодсодержащие гормоны (тироксин, трийодтиронин) регулируют рост, развитие и метаморфоз, поддерживают нор­мальный уровень функционирования нервной системы и сердечной мышцы, регулируют потребление кислорода тканями, контролируют линьку роговых образований кожи. Гормоны щитовидной железы влияют на секреторную активность коры надпочечников. В свою оче­редь секреторная активность щитовидной железы находится под воз­действием тиреотропного гормона гипофиза.

Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников и интер­стициальной тканью половых желез, регулируют водно-солевой и углеводный обмен, проницаемость клеточных мембран, стимулируют секреторную деятельность желез желудка, регулируют сезонную рит­мику половых желез и половое поведение. Мозговое вещество надпо­чечников выделяет гормоны (адреналин, норадреналин), которые уча­ствуют в передаче нервных импульсов, регулируют силу сокращений мышц сердца, кровеносных сосудов и кишечника, содержание Саха­ров в крови и тканях и многие другие процессы. Гормоны паращитовидных желез регулируют обмен кальция и фосфора. Островки Лангерганса поджелудочной железы секретируют инсулин и глюкагон, воздействуя на углеводный обмен и содержание сахара в крови.

Особая роль принадлежит гормонам, выделяемым гипофизом. Они регулируют сезонную перестройку метаболизма, размножение, линьку, миграции, спячку. Тиреотропный, или тнреостимулирующий, гормон (ТСГ) стимулирует деятельность щитовидной железы. Гона-дотропные гормоны (ГТГ) стимулируют образование и рост половых клеток и гормональную деятельность половых желез, усиливают дей­ствие гормонов, определяющих половое поведение, заботу о потомстве и лактацию (у млекопитающих). Антидиуретический гормон (АДГ) стимулирует секрецию гормонов надпочечниками, влияет на всасы­вание воды в почечных канальцах и на сокращения стенок капилляров. Гормоны роста, или соматотропные гормоны (СТГ), стимулируют рост, ускоряют синтез белков, способствуют росту костей, влияют на гормональную секрецию поджелудочной железы. Аденокортикотроп­ные гормоны (АКТГ) стимулируют секреторную активность коры надпочечников. Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) регулирует образование и распределение пигментов. Гормональная деятельность гипофиза регулируется центральной нервной системой (преимущест­венно гипоталамусом); на него влияют и гормоны других эндокринных желез.

Совокупность нервных и гормональных механизмов представляют пример кибернетической системы, построенной на отрицательных и положительных обратных связях. Эго обеспечивает постоянное приспособление организмов к меняющейся внешней среде и устойчи­вость их внутренней среды. Функциональная зависимость эндокринных желез друг от друга и регулирующая роль нервной системы создали у хордовых животных механизм, обеспечивающий подготовку и осу­ществление сезонных явлений: размножения, линьки, миграций, спячки и т. д. Сезонная перестройка обмена веществ и поведения обыч­но требует времени, растягиваясь на недели и месяцы, но обеспечивает состояние предварительной готовности к приближающимся пере­менам условий существования. Другие гормоны действуют быстрее. Так, поступление пищи в двенадцатиперстную кишку сразу же вызы­вает выделение гормонов, стимулирующих поступление в кишечник желчи и ферментов поджелудочной железы.

Неизмеримо быстрее работают механизмы нервной регуляции. Ответ на раздражение занимает доли секунды, что особенно необхо­димо высоко подвижным организмам, встречающимся со множеством быстро меняющихся условий, событий и явлений. Поэтому развитие подвижности в разных группах хордовых животных идет параллельно с совершенствованием центральной нервной системы и органов чувств.

Центральная нервная система бесчерепных имеет вид трубки. У оболочников трубчатая нервная система с расширением («головным мозгом») в передней части образуется у личинок, но в ходе метамор­фоза редуцируется, частично сохраняясь в виде спинного ганглия. У позвоночных нервная трубка дифференцируется на головной и спин­ной мозг. Число нервных клеток головного мозга огромно и различно в разных классах; у млекопитающих их больше миллиарда. Вместе с рецепторами они создают сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку информации о состоянии организма и внешней среды, формируют и передают команды, по которым осу­ществляются ответные реакции организма.

С развитием центральной нервной системы усложняются органы чувств. У низших хордовых они относительно просты. Рассеянные по поверхности тела чувствующие клетки, глазки Гессе (комплексы из пигментной и чувствующей клеток) в нервной трубке, статоцисты (органы равновесия оболочников) воспринимают механические, свето­вые и химические сигналы из внешней среды. Чувствующие клетки имеются и во внутренних органах (интерорецепторы). У позвоночных животных сохраняются осязательные, термо- и хеморецепторы в коже, ротовой полости и т. д. Одновременно формируются специальные органы чувств, где наряду с нервными клетками — собственно рецеп­торами, развиваются так называемые сервомеханизмы — структуры, обеспечивающие отбор биологически важных сигналов и их усиление, что увеличивает возможность ориентации в окружающей среде. Тако­вы сложные камерные глаза, органы слуха, органы обоняния, боковой линии (у водных животных) и др. Как правило, органы чувств парные, что отвечает принципу двухсторонней симметрии и увеличивает их разрешающую способность при ориентации в пространстве.

Значение хордовых животных для человека

В современной фауне тип хордовые занимает всего около 396 общего числа видов животных (15 классов из 70). Но в биосфере хордовые животные представляют одну из наиболее влиятельных групп орга­низмов. Особенно существенна роль высших хордовых — позвоноч­ных животных, которые в биоценозах моря и суши обычно занимают завершающие звенья в цепях питания. Будучи конечными потребите­лями растений и низших животных, вместе с членистоногими и немногими моллюсками (головоногими) они оказывают существенное влия­ние не только на численность и ее изменения, но и на эволюцию парт­неров по сообществам — растений и животных. Так, причудливая фор­ма, окраска и запахи цветов, вкусовые качества плодов и защитные приспособления (шипы и др.) исторически могли возникнуть под воз­действием позвоночных, насекомых и некоторых других беспозвоноч­ных.

Позвоночные, особенно теплокровные (птицы, млекопитающие), обладают относительно устойчивым и высоким уровнем метаболизма, что увеличивает их значение в круговороте веществ. Так, при темпе­ратуре 15—20° С мелкие грызуны и птицы потребляют по сравнению с беспозвоночными животными примерно в 400 раз больше кислорода (на единицу массы). Позвоночные животные, совершая регулярные миграции нередко на сотни и тысячи километров, перемещают большие массы органического вещества в пределах биосферы.

Велико значение позвоночных и в жизни человека. Среди одомаш­ненных видов они составляют 80%. Промысел рыб, диких птиц и мле­копитающих дает значительную долю белка и животного сырья. Мно­гие виды позвоночных — вредители, нападающие на домашних живот­ных, повреждающие посевы сельскохозяйственных и лесных культур, вредящие продовольственным запасам и т. п. Некоторые птицы и мле­копитающие хранят в природных условиях и передают человеку опас­ные заболевания: чуму, туляремию, энцефалиты, лептоспирозы, лейшманиозы, спирахитозы и многие другие. Другие виды животных приносят пользу, ограничивая численность вредителей и хранителей инфекций; они способствуют повышению устойчивости природных и искусственных биоценозов.

Большая изменчивость и широкая адаптивная радиация хордовых (по сравнению с другими типами) позволяет показать значение пре­образования морфологических структур, связанных с ними функций и поведения в изменении взаимоотношений со средой и эволюционном процессе. Материалы по хордовым животным во многих случаях послу­жили основой для разработки биологических теорий и представлений в систематике и биогеографии, морфологии и палеонтологии.