Про взаємозв’язок та взаємозумовленість онто- та філогистогенезу секреторних структур
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
До настоящего времени в эволюционной гистологии наиболее дискуссионна и мало разработана проблема взаимосвязи и взаимообусловленности онто- и филогистогенеза.
А. Н. Северцов считал, что ткани человека в эмбриогенезе (например, эпидермис кожи) проходят «индифферентные», не функционирующие стадии нижестоящих предков. А. В. Васюточкин подчеркивал, что рекапитулирующие (повторяющиеся) в процессе эмбриогенеза структуры не имеют функционального значения, а появление их отражает лишь филогенетическую обусловленность в развитии тканевых структур. А. А. Заварзин выступил с критикой, теории гистогенетических рекапитуляции, считая, что ткани подчиняются своим специфическим закономерностям и что рекапитуляционный принцип не применим для анализа их развития. А. Г. Кнорре отмечает, что не следует противопоставлять филогенетическую и функциональную обусловленность в развитии тканей.
Теория гистогенетических рекапитуляции основывается на большом количестве фактов появления в процессе онтогистогенеза тканей в эмбриональном периоде структур, встречающихся в эмбриогенезе или у взрослых форм нижестоящих предков в процессе филогистогенеза. Мы считаем наиболее слабыми сторонами этой теории: 1) противопоставление исторической (филогенетической) обусловленности структуры тканей их функции; 2) отрицание функционирования тканей в эмбриогенезе; 3) пренебрежение ролью наследственной изменчивости в развитии тканевых структур; 4) отсутствие достижений современной молекулярной генетики в анализе процессов; 5) теория гистогенетических рекапитуляции исходит из постулата о том, что в эмбриогенезе ткани подчиняются каким-то закономерностям, не свойственным развитию тканей взрослых форм.
Мы подвергли критическому анализу вопрос о функции тканей в эмбриогенезе (Е. Ш. Герловин, 1951, 1956, 1961). Теория гистогенетических рекапитуляции солидаризируется в данном вопросе с распространенными до последнего времени представлениями, выдвинутыми В. Ру, который считал, что в развитии органов и тканей в эмбриогенезе следует различать дофункциональный (или предфункциональный) и функциональный периоды.
Проведенный нами сравнительно-гистофизиологический анализ гистогенеза покровного эпителия и секреторных структур ротовой полости и пищевода человека и некоторых позвоночных в эмбриональном периоде показал, что эпителий и железистые структуры на всех этапах эмбрионального развития являются функционирующими структурами, выполняющими специфические функции и обеспечивающими взаимодействие организма с внешней средой. Так, в ходе эмбрионального гистогенеза в составе эпителия ротовой полости и пищевода появляются временные структуры (бокаловидные слизистые клетки, ресничный эпителий), которые отражают адаптацию зародыша и его тканевых систем к развитию в условиях водной среды (амниотической жидкости). Отмечается коррелятивная взаимосвязь между дифференцирующимися секреторными элементами мелких желез ротовой полости, интраэпителиальными бокаловидными слизистыми клетками в эпителии пищевода и формированием внеэпителиальных желез пищевода.
Сравнительные материалы исследований последних лет показывают, что в процессе эмбрионального гистогенеза всех больших слюнных желез человека и млекопитающих животных имеет место рекапитуляция основных этапов филогистогенеза секреторных структур ротовой полости у взрослых позвоночных. Так, при дифференцировке эпителия больших слюнных желёз млекопитающих и человека на первом этапе отмечается врастание малодифференцированных клеток эпителия ротовой полости зародыша в подлежащую мезенхиму в виде сплошного эпителиального пласта, что можно трактовать как рекапитуляцию развития у предков позвоночных из эктодермального эпителия ротовой полости зачатков больших слюнных желез. На втором этапе происходит формирование первичных эпителиальных трубок, весь эпителий которых, так же как и эпителий позже развивающихся ацинусов, проявляет спонтанную (диффузную) секреторную деятельность, выделяя слизистый секрет, дающий положительную реакцию на мукополисахариды. Спонтанная (диффузная) секреторная деятельность эпителия рекапитулирует подобную секрецию эпителия ротовой полости миног. Затем в составе эпителия первичных выводных протоков больших слюнных желез происходит дифференцировка клеток, не проявляющих секреторную деятельность (кроющие), и бокаловидных слизистых секреторных клеток, секрет которых дает реакцию на нейтральные полисахариды. Это рекапитуляция этапа развития эпителия ротовой полости рыб, у которых в филогенезе появляются бокаловидные слизистые клетки и клетки, не проявляющие секреторной деятельности.
На следующем этапе гистогенеза происходят формирование и секреторная дифференцировка эпителия концевых отделов (ацинусов). При этом в составе эпителия концевых отделов во всех больших слюнных железах дифференцируются слизистые секреторные элементы, которые выделяют секрет, дающий вначале реакцию на нейтральные, а затем и кислые мукополисахариды, а также сульфо- и сиалмуцины. Этот этап рекапитулирует дифференцировки мелких внеэпителиальных желез ротовой полости у амфибий и рептилий.
Особенно следует подчеркнуть, что во всех больших слюнных железах млекопитающих животных и человека (околоушной, подчелюстной и подъязычной) в эмбриогенезе в составе эпителия дифференцируются секреторные элементы, выделяющие слизистый секрет, дающий реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды и мукопротеиды. Это касается также и эпителия околоушной железы, которая у большинства взрослых млекопитающих и человека является серозной железой, выделяющей секрет белковой природы, а в эмбриогенезе она функционирует как слизистая железа.
Приведенные факты указывают, что эпителий развивающихся больших слюнных желез млекопитающих животных и человека вырабатывает слизистый секрет, который обеспечивает приспособление зародыша к развитию в условиях водной среды (амниотическая жидкость).
Таким образом, можно установить взаимосвязь между рекапитуляцией у амниот в эмбриогенезе водной среды (амниона) для развития зародыша и рекапитуляцией основных этапов дифференцировки секреторных элементов при гистогенезе эпителия больших слюнных желез у млекопитающих животных и человека в эмбриональном периоде развития.
Следует также отметить, что при гистогенезе больших слюнных желез млекопитающих и человека в эмбриональном периоде не наступает полной дифференцировки эпителия выводных протоков (не дифференцируются исчерченные протоки). Это происходит только в постэмбриональном периоде развития, что также рекапитулирует основные этапы филогистогенеза секреторного аппарата ротовой полости позвоночных. Эпителий исчерченных протоков впервые, появляется у млекопитающих в больших слюнных железах в постэмбрирнальном периоде. Следовательно, появление в эмбриогенезе высших позвоночных секреторных структур, сходных с тканевыми структурами предков (гистогенетических рекапитуляции), обусловлено как адаптацией Зародышей и их тканевых элементов к условиям развития, сходным с таковыми у низших позвоночных (функциональная обусловленность), так и проделанной историей развития видов (наследственная, филогенетическая обусловленность) в процессе филогистогенеза.
Эволюция целых организмов происходит под влиянием факторов внешней среды в результате единства изменчивости, наследственности, естественного отбора и усиливающейся изоляции организмов и отражает лучшую адаптацию организма к факторам внешней среды. Сохранение в процессе эволюции гистогенетических рекапитуляции в ходе гистогенезов различных структур обусловлено тем, что под влиянием естественного отбора у многоклеточных э.укариот наряду с изменчивостью генов (мутациями) появилась эпигеномная изменчивость, при которой изменяются не сами гены, а лишь их активность. Причем эпигеномная изменчивость наибольшего развития достигает у высших многоклеточных организмов, в частности у позвоночных. Она проявляется в процессе эмбрионального гистогенеза и выражается в строгой последовательности включения определенных регуляторных и структурных генов, которые обусловливают последовательный синтез различных ферментов, определяющих развитие цитологических изменений в клетке. Отсюда вытекает важный вывод, что фенотипические изменения структуры и функции клеток в процессе гистогенеза отражают изменения активности их генетического аппарата.
На основании изучения эмбрионального гистогенеза секреторных структур в организме и в органных культурах мы пришли к выводу, что гистогенетические рекапитуляции обусловлены эпигеномными изменениями. Они сохраняются в гистогенезах различных тканей, если структуры, появляющиеся в процессе эмбрионального гистогенеза, выполняют определенные функции, важные для развивающегося зародыша и обусловливающие адаптацию зародыша к конкретным условиям развития.
Таким образом, в ходе эмбрионального гистогенеза проявляется, так же как и при развитии организма, единство структуры и функций, наследственности и изменчивости и в конечном счете благодаря естественному отбору контролируется адаптация организмов и их тканевых и клеточных систем к условиям развития во внешней среде.
По нашему мнению, существование гистогенетических рекапитуляции обусловлено последовательной дерепрессией и репрессией генов (эпигеномными изменениями) в клетках в ходе эмбрионального гистогенеза тканевых структур, отражающих основные этапы эволюции генетического аппарата, дупликацией гомологичных генов (структурных и регуляторных) — их мутациями, которые происходили в процессе филогистогенеза.