5 місяців тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Лишь только все части тела молодой пчелы стали достаточно сухими, лишь только ее крылья стали способными приводиться в движение, как она умеет уже все, что должна будет делать в течение всей остальной жизни.

Р. А. РЕОМЮР Мемуары, имеющие служить естественной истории насекомых. 1741

Одно из существенных расхождений между учеными в прошлом касалось соотношения между врожденными (инстинктивными) и приобретенными формами поведения. Теперь этот спор представляет чисто исторический интерес. Развитие генетики показало, что нельзя противопоставлять врожденные и приобретенные формы поведения. Все признаки и свойства организма, в том числе и специфические особенности его поведения, имеют генетическую основу, но появляются и формируются у развивающегося организма при обязательном участии окружающих условий. Нельзя найти такую форму поведения, на которую генетические задатки, т. е. генотип животного, или, напротив, внешняя среда не оказывали бы никакого влияния. Можно говорить только о степени обусловленности той или иной формы поведения генотипом и средой. Рассмотрим с этой точки зрения поведение общественных насекомых.

Прежде всего надо сказать, что поведение общественных насекомых, в том числе и самых высокоорганизованных, в значительно большей степени определяется наследственными факторами, чем влиянием внешней среды. Многие формы социального поведения не требуют для своего развития какого-либо обучения, передачи навыков от сородичей. Возьмем, например, соты медоносной пчелы с запечатанными куколками и поставим в пустой улей. Вскоре в нем появятся молодые пчелы. Они начнут чистить ячейки, строить новые соты, заботиться о личинках (если мы дадим им соты с яйцами), вылетать за кормом, хотя никогда не встречались со старыми и опытными особями, от которых могли бы научиться делать все это. Увидим мы в экспериментальном улье и танцы, ими пчелы будут сообщать друг другу о найденном корме (рис. 2). Значит, способность пчел передавать и понимать сигналы тоже инстинктивна и не приобретается в течение жизни от сородичей. Ведь нельзя же серьезно говорить о том, что пчелы учатся танцевать, сигнализировать об опасности, просить и предлагать корм, будучи еще личинками.

Виляющий танец медоносных пчел...

Виляющий танец медоносных пчел…

В прошлом многие ученые полагали, что у общественных насекомых передача опыта и навыков от более старших собратьев к младшим имеет не меньшее значение, чем у людей. Например, Л. Бюхнер совершенно правильно отмечал, что молодые, только что вышедшие из куколок муравьи беспомощны и первое время не участвуют в каких-либо делах, получая пищу от более взрослых. Но тут же вполне серьезно описывал, как старшие муравьи натаскивают молодых: водят их по жилищу и обучают домашним работам, уходу за личинками.

Обучают ли муравьи друг друга? Ответ на этот вопрос может дать только строгий эксперимент. Возьмем несколько десятков куколок муравьев какого-либо вида и поместим в лабораторное гнездо-формикарий. Когда из куколок выйдут муравьи, они начнут строить, добывать корм, обихаживать личинок, которых мы поместим в формикарий, и при этом вполне нормально общаться друг с другом. Значит, вопреки мнению Бюхнера, им не нужно этому учиться у более старших муравьев. В последние годы установлено, что в некоторых случаях младшие муравьи подражают старшим (мы поговорим об этом немного позже).

Эксперименты, подобные только что описанным, иногда проделывает сама природа. Существует ряд видов так называемых муравьев-рабовладельцев. Они живут за счет муравьев других видов, регулярно грабя их гнезда и унося к себе куколок. Когда из этих куколок появляются рабочие, они становятся рабами в гнезде своих похитителей — кормят личинок, заботятся о царице, строят гнездо и добывают пищу точно так же, как делали бы это в материнском гнезде. Но поскольку их усилия направлены при этом на благо муравьев другого вида, их собственные колонии, из которых они были похищены, терпят ущерб. Поэтому рабовладение — социальный паразитизм. Конечно же, рабы не сознают своего «рабского положения», а их хозяева — отнюдь не жестокие и безжалостные эксплуататоры, силой принуждающие работать на себя беззащитных рабов, как об этом писали многие авторы прошлого столетия. Никто не заставляет рабов трудиться, и отношения у них с хозяевами самые дружелюбные.

В СССР очень широко распространен кровавый муравей-рабовладелец Formica sanguinea. В южных районах европейской части СССР и Сибири встречаются крупные коричнево-рыжей окраски муравьи-амазонки Polyergus rafescens. Оба этих вида рабовладельцев грабят гнезда мелких видов рода формика — бурого лесного F. fusca, краснощекого F. rafibarbis, прыткого F. cunicularia, песчаного F. cinerea муравьев. Для кровавого муравья-рабовладельца рабовладение не единственный источник средств к существованию. Его рабочие умеют выполнять все необходимые функции и в крупных колониях могут обходиться без рабов. А вот муравьи-амазонки в процессе эволюции на­столько приспособились к паразитическому образу жизни, что утратили все свои былые трудовые навыки. У них острые серпообразные и лишен­ные зубчиков челюсти (рис. 3), которыми нельзя ни строить, ни обраба­тывать добычу, ни кормить личинок. Предназначение таких челюстей — служить смертоносным оружием, пронзающим тела и головы защит­ников подвергаемого ограблению гнезда. Набеги за куколками — един­ственное ремесло амазонок. Все остальное в их гнездах делают рабы.

Муравьи-амазонки во время рабовладельческого набега...

Муравьи-амазонки во время рабовладельческого набега…

Молодые рабочие, появляющиеся из похищенных рабовладельцами куколок, могут и не встретиться с более старшими и опытными муравьями своего вида. Тем не менее они проявляют во всех отношениях видоспецифичное поведение. Поэтому гнезда муравья-амазонки могут быть сооружены по-разному, в зависи­мости от того, какой вид находится в них на положении рабов. Бурый лесной, прыткий или песчаный муравей строят в строгом соответствии со стандартами своего вида, хотя ни один из рабочих не мог видеть, как выглядит материнское гнездо, из которого он был похищен в виде куколки. С другой стороны, муравьи-рабы, живущие, например, в гнезде кровавого муравья-рабовладельца, ничему не научаются от своих хозяев, не заимствуют какие-либо черты поведения иного вида.

И другие эксперименты подтверждают врожденность большинства особенностей поведения общественных насекомых. Когда в гнездо одного из видов южноамериканских безжалых пчел поместили несколько сотен коконов другого вида, то вскоре возникла колония со смешанным населением рабочих. И оказалось, что подсаженные на стадии куколок пчелы строят ячейки для провизии и соты, типичные по форме и размерам для своего вида. В результате получилось гибридное по структуре гнездо. Значит, строительное поведение тоже врожденное, ведь не учатся же пчелы строить на стадии личинки! В этом гнезде обнаружилось еще одно интересное явление. Пчелы, развивающиеся в ячейках большего размера, сооруженных рабочими другого вида, были крупнее, но сами возводили ячейки, типичные для своего вида и по размеру и по форме. Вот насколько устойчив врожденный видовой стереотип строительного поведения.

В одном из экспериментов сот с яйцами, отложенными маткой краинской расы медоносной пчелы, поставили в улей итальянской расы. Светлоокрашенные итальянки выкормили более темных краинских пчел — возникла смешанная семья. Исследователи, наблюдающие за их танцами, выяснили, что краинские пчелы танцевали в полном соответствии с «диалектом» своей расы. А надо сказать, что краинская раса — наиболее живо танцующая среди всех исследованных рас. При одном и том же расстоянии до кормушки ее разведчицы совершают виляющий пробег на 15—20% быстрее, чем пчелы-итальянки. Звуковые сигналы дальности, издаваемые во время танца выкормленными итальянками краинскими пчелками, тоже ничем не отличались от типичных для этой расы. Значит, основные параметры танца определяются наследственностью и не изменяются при выращивании личинок пчелами другой расы.

Ну а как обстоит дело с восприятием информации, заключенной в танце? Краинским пчелам из смешанной семьи предложили кормушку, удаленную на 500 м от улья. Их танцы совершенно правильно поняли другие краинские пчелы, вскоре появившиеся на той же кормушке. Но вот итальянки ошиблись и почти все прилетели на пустую контрольную кормушку, находившуюся в 300 м от улья. Дело в том, что на их «диалекте» темп, в котором танцевали краинские пчелы, указывает расстояние в 300, а не 500 м. Когда же танцевали итальянки, то просчет допускали краинские пчелы, но уже в большую сторону! Значит, и способность расшифровывать танцы врожденная и не зависит от воспитания и обучения.

Преобладание у общественных насекомых врожденных элементов поведения, повторим, не свидетельствует, что внешняя среда и опыт не играют в их жизни никакой роли. Напротив, они оказались очень способными учениками, нисколько не хуже, чем птицы и млекопитающие. Особенно подробно исследовано обучение у медоносной пчелы Условные рефлексы образуются у нее нередко сразу — при единственном сочетании безусловного стимула (пищи) с условным (им могут быть цвет, форма и расположение предметов, запахи, звуки, осязательные сигналы и даже время). Да, да, пчелы легко обучаются прилетать на кормушку в определенное время суток и помнят об этом в течение многих дней. Пчеле достаточно три секунды пососать сахарный сироп, чтобы запомнить цвет или запах кормушки, на которой она получила пищевое подкрепление. Ничуть не хуже образуются условные рефлексы у муравьев, ос и шмелей

Муравьев, пчел и шмелей обучают находить правильный путь в запутанных лабиринтах. Иногда муравьи решают эту задачу так же быстро, как и крысы, славящиеся своей сообразительностью. У муравьев удается выработать даже довольно сложные инструментальные рефлексы. В экспериментах А. Рехштайнера возле дороги малого лесного муравья установили аппарат, две нити которого соединялись со шторками. Если муравьи тянули первую нить, то получали в качестве вознаграждения сахарный сироп за шторкой, потягивание второй нити не поощрялось. Муравьи скоро уловили эту закономерность и дергали за первую нить свыше 60 раз в час, а за вторую — не более 20. Причем нередко за нить тянули одни муравьи, а сахарный сироп поедали другие. Это пример коллективного, группового обучения.

Высокоорганизованные общественные насекомые быстрее обучаются, чем многие одиночные. Недаром у муравьев и пчел заметно лучше по сравнению с близкородственными, но ведущими одиночный образ жизни насекомыми развиты так называемые грибовидные тела — отделы мозга, отвечающие за высшую нервную деятельность, в том числе и за обучение. У медоносной пчелы грибовидные тела составляют примерно 1/6 объема мозга, а у муравьев рода формика — 1/3 часть. Да и сам головной мозг занимает у общественных видов гораздо большую часть от объема тела, чем у одиночных насекомых. При этом у муравьев-рабочих, для которых характерно наиболее сложное поведение, мозг и особенно грибовидные тела относительно крупнее по сравнению с довольно ограниченными интеллектуально царицами и совсем бесталанными самцами (рис. 4).

Строение головного мозга самца...

Строение головного мозга самца…

Во всех экспериментах по образованию условных рефлексов и обучению в лабиринте выявилось, что насекомые вовсе не одинаковы по своим способностям: среди них есть очень сообразительные и довольно тупые, но основную массу составляют середнячки. Этот факт заслуживает особого внимания, поскольку подтверждает представления о неравноценности психических качеств и склонностей насекомых в колониях.

Как же используют общественные насекомые свои способности к обучению в повседневной жизни? Прежде всего, конечно, при ориентации на кормовом участке и добывании пищи. Пчелы улетают от гнезда на многие километры, осы и шмели — на сотни метров. Муравьи уходят не так далеко, но передвигаются пешком, что несравненно сложнее. Для того чтобы вернуться в гнездо, нужно обладать отличной топографической памятью, знать множество ориентиров на кормовом участке и вокруг гнезда. Если улей с пчелами ночью перевезти на новое место, то утром его обитатели, вылетая за пищей, совершат несколько всерасширяющихся кругов над своим жилищем и отлично запомнят все ориентиры, необходимые им для возвращения. Феноменальные способности! Очень многие люди в такой ситуации непременно заблудились бы.

Обнаружив солидный источник корма, пчела или муравей прочно удерживают в памяти это место и способны вновь найти его. Нередко насекомое берет на заметку множество таких перспективных участков и периодически посещает их в надежде на появление там пищи. Благодаря условным рефлексам на время пчелы прилетают к тем или иным медоносам как раз тогда, когда они начинают выделять нектар (а у разных растений это происходит в разную пору суток).

Столь же удивительными способностями к ориентации и не менее развитой топографической памятью могут похвастаться и многие необщественные насекомые. В первую очередь это одиночные осы и пчелы, сооружающие для своего потомства специальные гнезда с запасами корма на весь период его развития. Например, самки некоторых видов песчаных ос (рис. 5) одновременно имеют несколько расположенных в разных местах гнезд, в каждом из которых находится личинка на той или иной стадии развития. Оса отлично помнит все гнезда и хорошо осведомлена о потребностях личинок в пище. Маленькой личинке она приносит парализованную гусеницу 1 раз в 2—3 дня, более крупной — каждый день, а совсем взрослой — еще чаще и никогда не ошибается!

Песчаная сова парализует гусеницу бабочки...

Песчаная сова парализует гусеницу бабочки…

Поведение общественных насекомых при поисках и добывании корма в основном врожденное. Но приспособление к конкретным условиям местности, определенной пище или виду добьии, оказывается, невозможно без накопления индивидуального опыта. Теперь известно, что шмели и пчелы, впервые вылетающие из гнезда за кормом, ведут себя на цветках неуверенно, возятся дольше, чем опытные сборщицы, и работают, так сказать, с меньшей «производительностью труда». Ловкость они приобретают довольно быстро. Но и искушенные пчелы, попадая на еще незнакомый им вид растения, затрачивают некоторое время на знакомство с устройством его цветка и освоение эффективных приемов сбора пыльцы и нектара. Общественные пчелы в отличие от большинства одиночных насекомых берут взяток не с узкого круга кормовых растений, а практически со всех медоносов в данной местности. Цветки растений устроены разнообразно, поэтому пчелы от рождения владеют только основными приемами сбора нектара и пыльцы и приспосабливают их к конкретным цветкам путем тренировки и накопления опыта.

Некоторые наблюдения позволяют предполагать, что у муравьев некоторых видов индивидуальный опыт может играть существенную роль в «овладении профессией» охотника, сборщика семян или пади, строителя, водоноса или няньки. К сожалению, пока мы практически ничего не знаем об этой стороне жизни общественных насекомых. Такие вещи гораздо легче принимать на веру или отрицать, чем доказать их существование или отсутствие. Лишь в последние годы стали появляться первые работы в этом направлении.

Польская исследовательница Я. Добржанская, наблюдая за поведением муравьев-амазонок и их рабов, выяснила, что при взаимодействии между ними немалое значение имеет приобретение опыта, приспособление друг к другу. В начале лета, при первых набегах за куколками, поведение амазонок и рабов еще не скоординировано. Это и понятно, ведь и среди рабов, и среди хозяев больше всего рабочих, появившихся из куколок прошлым летом, еще не выходивших из гнезда и потому неопытных. Выход колонны амазонок сильно возбуждает рабов, которые бестолково мечутся вокруг муравейника и становятся крайне агрессивными. Когда рабовладельцы возвращаются с добычей, возле гнезда возникает жуткая давка — многочисленные амазонки с куколками не могут сразу все войти внутрь через узкие отверстия Рабы — бурые лесные муравьи — начинают срочно расширять входы, чтобы постепенно пропустить в гнездо все полчище амазонок. С каждым новым походом рабы приступают к строительным работам все раньше и раньше и примерно после десятого набега расширяют входы сразу же, как только амазонки уйдут за куколками. И когда армия рабовладельцев возвращается, все уже подготовлено к встрече и амазонки быстро и без сутолоки входят в гнездо.

Несколько иначе складываются взаимоотношения амазонок с песчаными муравьями В этом случае рабовладельцы поначалу бросают доставленных ими куколок на муравейник а рабы подбирают их и уносят внутрь. Отдельные рабы пытаются взять коконы непосредственно у хозяев, но те не отдают свою ношу Иногда рабы даже втаскивают в гнездо вместе с куколкой упирающуюся амазонку. С каждым набегом взаимодействия песчаных муравьев с хозяевами все более отлаживаются. И вот примерно после десятого похода почти все амазонки сразу передают куколок рабам «из рук в руки», а те уносят их в гнездо

Энтомологи из Новосибирска Ж. И. Резникова и Л. Л. Васильева изучали процесс взросления вышедших из куколок рабочих прыткого муравья и кровавого муравья-рабовладельца Социальное поведение первого вида несложно, формы коммуникации просты, фуражиры его в основном охотятся в одиночку Социальное поведение рабовладельца более развито: муравьи совершают организованные набеги за рабами, коллективно добывают корм, владеют разнообразными формами сигнализации. Оказалось, что прыткие муравьи почти сразу после освобождения из коконов начинают ухаживать за расплодом и уже на третий день по поведению практически не отличаются от взрослых рабочих. Рабовладельцы взрослеют медленнее. В первые дни после появления из коконов они беспомощны, за ними ухаживают взрослые собратья. Вначале они даже не способны координировать движения усиков и полностью овладевают ими только к шестому дню. Примерно с этого же срока молодые муравьи начинают самостоятельно питаться сахарным сиропом. Известно, что чем сложнее социальное поведение животных, тем более растянуто у них детство и юношество, во время которых потомство приобретает индивидуальный опыт. Как это ни удивительно, но и у муравьев действуют те же закономерности. Чемпион же по продолжительности периода взросления, конечно, человек.

Дальнейшие эксперименты продемонстрировали, как муравьи приобретают опыт в процессе взросления. Выяснилось, что основные поведенческие реакции быстрее всего формируются у муравьев, живущих с момента выхода из коконов в материнском гнезде, несколько медленнее — у муравьев, воспитывавшихся в отдельных садках взрослыми рабочими, и еще медленнее — у муравьев, изолированных от старых рабочих с самого начала. В последнем случае молодые муравьи длительное время не способны даже к трофаллаксису и не реагируют на соответствующие сигналы собратьев. Но когда молодых муравьев, содержавшихся в изоляции группами по 10 особей, регулярно выгуливали, т. е. давали им возможность побродить по открытой площадке, встречаясь с разнообразными объектами, взросление их значительно убыстрялось по сравнению с лишенными этого моциона муравьями. Таким образом, все основные формы поведения у муравьев врожденные, не требуют специального обучения и определяются процессом созревания. Но созревание намного ускоряется, если молодые муравьи живут вместе со взрослыми или имеют более широкие возможности для приобретения индивидуального опыта.

Роль опыта в формировании социального поведения подчеркивают и результаты экспериментов по обучению в раннем возрасте — импринтингу. Хорошо известно, что муравьи запоминают запах окружающих их рабочих и царицы в первые дни после выхода из куколок, а может быть, даже на стадии личинки. Оказывается, и запах расплода своего вида они узнают именно в это время. Когда вышедших из куколок обыкновенных лесных муравьев итальянский энтомолог Ф. Ле Моли содержал первые две недели вместе с куколками своего вида, то они в дальнейшем хорошо их узнавали и ухаживали за ними, а куколок других видов поедали. Если же они проводили это время вместе с куколками волосистого лесного муравья F. lugubris, то потом считали своим его расплод, а куколок собственного вида пожирали. Такие же результаты были получены и в опытах с мирмиками.

Выяснилось даже, что импринтинг не только влияет на способность узнавать расплод, но и участвует в формировании стремления заботиться о потомстве. Если рабочих обыкновенного лесного муравья первые три недели их жизни содержать без расплода, то в дальнейшем они не только не будут отдавать предпочтение своим или чужим куколкам, но и вообще перестанут заботиться о них, бросив их на произвол судьбы. И вот что интересно. Если к таким муравьям подсадить опытных рабочих, которые унесут в гнездо валяющиеся на арене коконы и начнут ухаживать за ними, то нерадивые няньки через несколько дней одумаются и постепенно будут оказывать коконам все больше внимания. В конце концов врожденные элементы заботы о потомстве у них полностью восстановятся. Не является ли это приобретением опыта путем подражания, свойственного только высшим животным? Или активная деятельность взрослых рабочих просто пробуждает врожденные способности молодых?

Импринтинг, вероятно, широко распространен у общественных насекомых. Если рабочие рыжей мирмики Mirmica rubra в первые дни после выхода из куколок встречаются с царицами, то позже, будучи няньками, они станут активно препятствовать развитию личинок в крылатых самок в присутствии царицы. Но если муравьи повзрослеют, не ведая о существовании цариц, то в дальнейшем будут гораздо слабее реагировать на них в гнезде и изменять в соответствии с этим свое отношение к личинкам. Значит, у мирмик происходит импринтинг царицы. Молодые самки муравьев-амазонок, основывая новые гнезда путем социального паразитизма, предпочитают проникать в гнезда того вида, который содержался в их родном гнезде в качестве рабов. Наверное, они запоминают запах рабов и затем ориентируются на него в своих поисках.

Мы говорили уже о том, что коммуникация посредством танцев у медоносных пчел является врожденным поведением. Но все-таки обучение играет и здесь некоторую роль. Эксперименты ленинградской исследовательницы Н. Г. Лопатиной позволили установить, что молодые пчелы, начиная танцевать, немного занижают расстояние, а параметры их танца довольно изменчивы. Однако по мере того как они осваивают путь к кормушке, танец их приобретает все большую устойчивость и указание расстояния становится правильнее. В дальнейшем опытные пчелы танцуют стабильно, точно сообщая о дистанции. Следовательно, пчеле необходимо некоторое время, чтобы научиться безошибочно соотносить темп своего танца с путем, который она пролетает от кормушки к улью. Сама же по себе способность танцевать, изменять темп и ориентацию танца в соответствии с расстоянием до корма и направлением полета к нему врожденная.

Восприятие информации, сообщаемой в танцах, требует опыта. Оказалось, что пчелы, которые в течение своей жизни не встречались с танцующими разведчицами, почти индифферентны и к настоящим танцам, и к модели танцующей пчелы. Они не расценивают танец как сигнал. Нужно время, чтобы пчела уловила связь между танцами и наличием корма и стала проявлять специфическое внимание к танцующим пчелам. Ко многим запахам молодые пчелы относятся нейтрально. Но стоит пчеле хотя бы 1 раз получить от танцующей разведчицы или просто сборщицы капельку нектара с определенным запахом, и она будет отныне воспринимать этот запах как сигнал о наличии пищи. Так же она будет относиться к этому запаху и на теле танцующих пчел. Конечно, способности пчел следовать за танцовщиками, оценивать темп и другие параметры их танцев и руководствоваться этими указаниями в полете к источнику корма врожденные. Но для того чтобы эти способности обнаружились и были правильно использованы, необходимо обучение, опыт.

Еще интереснее результаты, полученные московским мирмекологом Г. М. Длусским при изучении значения предшествующего опыта в мобилизации на пищу у рыжей мирмики. Мирмики, как и многие другие муравьи, осуществляют мобилизацию по запаховому следу. Используемое для этого пахучее вещество (следовой феромон) выделяется у них из жала. Муравей-разведчик, обнаружив кормушку с сиропом или труп крупного насекомого, в возбуждении несколько раз пробегает вокруг добычи, оставляя запаховые метки жалом и изредка стридулируят. е. издавая слабое стрекотание. Эти движения разведчика, пахучие метки, а вероятно, и издаваемые им звуки могут привлекать к кормушке оказавшихся неподалеку муравьев, т. е. осуществлять ближнюю мобилизацию. Наполнив зобик кормом, разведчик устремляется к гнезду, оставляя пунктирный след феромоном. Частота меток велика неподалеку от кормушки и уменьшается по мере приближения к гнезду.

В гнезде разведчик совершает активирующие действия: быстро пробегает по камерам с открытыми челюстями, наскакивает на окружающих муравьев, контактирует с ними усиками. Время от времени он отрыгивает и дает мобилизуемым муравьям принесенную пищу. Несколько раз разведчик выходит из гнезда и вновь возвращается. Некоторые окружающие рабочие возбуждаются и сами совершают активирующие движения, становясь вторичными активаторами. Получающие от разведчика корм муравьи стридулируют и, в свою очередь, передают его другим рабочим. Общее возбуждение в гнезде постепенно нарастает. Если потребности колонии в пище невелики, то разведчику надо совершить несколько рейсов к кормушке, чтобы возбуждение муравьев достигло нужного для мобилизации уровня. Но если муравьи голодны, то они мобилизуются после первого же появления разведчика.

Активированные фуражиры скапливаются у выхода и, когда разведчик вновь направляется мимо них к кормушке, бегут вслед, выстраиваясь в цепочку. По пути к добыче разведчик оставляет короткие метки жалом. В цепочке, спешащей за ним, иногда бывает до 30 рабочих, но обычно их не более 10. Все муравьи прикасаются усиками к брюшку бегущего впереди рабочего, но могут ориентироваться и по следу лидера группы. Далеко не всегда разведчик идет к кормушке по оставленным им меткам. Если вокруг много ориентиров и он хорошо знаком с местностью, то путь его может не совпадать с прежним. Но в темноте разведчик ориентируется в основном по следу. Значит, метки по дороге к гнезду он ставит как бы на всякий случай.

Некоторые мобилизованные муравьи отстают от группы по дороге. Самостоятельно по следу разведчика они не могут найти кормушку. Те же, что дошли, питаются сиропом или отрывают куски от добычи и возвращаются в гнездо. Теперь и они могут привести цепочки мобилизованных рабочих. Чем больше в кормушке сиропа и чем выше его концентрация, тем интенсивнее активирующие движения разведчиков в гнезде и тем больше феромона они выделяют, прокладывая след. Так же поступают и другие муравьи. Количество их увеличивается, поэтому запах тропы усиливается, но активация в гнезде проводится все менее оживленно. Когда муравьи в гнезде насыщаются и не принимают корм от фуражиров, те прекращают метить тропу, и движение по ней затухает. Таким образом, количество мобилизуемых муравьев может изменяться в зависимости от размера и качества найденной добычи.

В экспериментах Г. М. Длусского подопытные группы составляли молодые, еще не занимавшиеся фуражировкой рабочие, а также царицы и расплод из одной крупной природной колонии мирмики. Группы получали равное количество корма, но были поставлены в разные условия фуражировки. В первой (контрольной) группе пищу муравьям давали в кормушках на неограниченное время. Во второй группе кормление проводили так же, но в полной темноте. В третьем варианте кормушку выставляли только на один час каждый день, и муравьям приходилось поторапливаться, чтобы успеть обеспечить себя и расплод пищей. И наконец, в четвертой и пятой группах животную пищу (куколки муравьев другого вида или капельки бульона) равномерно распределяли по арене, так что проводить мобилизацию не имело смысла — пищу должны были собирать одиночные фуражиры. В качестве кормушки с сиропом использовали пипетку, из которой одновременно могли пить не более пяти муравьев, что делало бесполезной мобилизацию и на эту кормушку.

Через один-два месяца, когда муравьи привыкли к предложенным им режимам, провели экзамен, проследив за реакцией муравьев на кормушку, выставленную на арену при свете, т. е. как в контрольной группе. Вот тут и выяснилось, что хотя муравьи во всех группах были генетически близкородственными, но вели они себя совершенно по-разному. В контрольной группе они проводили типичную мобилизацию, обычно не пользуясь при этом пахучим следом, оставляемым разведчиком по пути в гнездо. Муравьи второй группы привыкли проводить мобилизацию в темноте и поэтому на экзамене старательно шли по проложенному разведчиком следу, повторяя все его изгибы, чего в природе мирмики не делают. Нередко муравьи добирались до кормушки по следу без разведчика. В третьей группе поставленные в жесткие рамки по времени муравьи научились проводить мобилизацию значительно оперативнее, чем в естественных условиях. Они бурно реагировали на первый же приход разведчика, и уж через несколько минут число муравьев на кормушке достигало максимума. Вторичные мобилизации муравьи обычно не практиковали, ведь они привыкли, что кормушка всегда исчезает через час. Ну и, наконец, муравьи в последних двух группах оказались абсолютно неспособными провести мобилизацию, поскольку условия их жизни не требовали такого умения. Они не воспринимали след разведчика как сигнал и плохо шли за лидером, в результате образующиеся цепочки муравьев чаше всего распадались, не достигнув кормушки.

О чем говорят результаты этих экспериментов? Мирмики и, вероятно, многие другие муравьи не имеют жестких врожденных систем мобилизации, но способны создавать их применительно к конкретным условиям обитания. Несомненно, поведение при прокладке следа, движении по следу, тактильные и прочие активирующие сигналы основаны на врожденных механизмах. Но то, как эти элементы будут сочетаться друг с другом в системе мобилизации, зависит от конкретной ситуации, определяется обучением и приобретением опыта муравьями-фуражирами. Например, след разведчика может играть очень важную или незначительную сигнальную роль. Муравьи могут бурно реагировать на активирующие сигналы разведчика или почти не замечать их, могут старательно бежать цепочкой за лидером или предпочитать индивидуальную фуражировку. Мы пока не знаем, как происходит такое обучение, каким образом формируются различные системы мобилизации. Для того чтобы это установить, нужны кропотливые исследования. Но теперь совершенно ясно, что многие коммуникативные системы у общественных насекомых достаточно подвижны, лабильны, могут перестраиваться, приспосабливаться к окружающим условиям. Такая пластичность поведения — одно из преимуществ социального образа жизни по сравнению с одиночным.

Иногда на основе опыта у общественных насекомых может возникать некоторое подобие «культурных традиций» — передачи сведений из поколения в поколение. Например, у рыжих лесных муравьев сеть дорог и тропинок на территории размещение охотничьих участков удивительно стабильны и сохраняются неизменными многие годы. Тлей муравьи также разводят всегда на одних и тех же деревьях. Удалось установить, что эта стабильность базируется на зрительной памяти муравьев, не утрачивающейся у них в течение долгой зимы. Весной первыми из муравейника выходят старые фуражиры, которые помнят все ориентиры и прочие особенности их участков. Они и восстанавливают дорожную сеть. Молодые муравьи, только приступающие к работам вне гнезда, постепенно осваивают территорию, запоминают ориентиры и так приобщаются к традициям своей колонии.

Московский мирмеколог А. А. Захаров установил, что если отловить с дороги и поверхности примыкающего к ней сектора купола муравейника рыжих лесных муравьев всех фуражиров, то, когда через несколько дней из гнезда выйдут молодые рабочие, они не смогут вос­становить прежнюю дорожную сеть, поскольку не обладают необходи­мой информацией. Но если убрать муравьев только с дороги, оставив тех, кто находится на куполе, то муравьи во всех деталях реконструиру­ют всю систему дорог. Оказывается, самые старые фуражиры остаток своей жизни проводят на куполе в должности так называемых наблюда­телей. Они несут постоянную вахту и первыми сообщают о приближе­нии врагов. Кроме того, они хранители «общественных традиций» — информации об охотничьих угодьях, удобных для разведения тлей деревьях и системе дорог, созданной предшествующими поколениями рабочих. В экстремальных условиях, когда исчезали все фуражиры, наблюдатели, покинув свои посты на куполе, выходили на территорию и помогали новобранцам восстановить дорожную сеть. Конечно, подобная передача традиций не предполагает непосредственного обучения моло­дых муравьев старыми, но все же свидетельствует о социальной преем­ственности, основанной не на биологической наследственности, а на приобретении индивидуального опыта новыми поколениями насекомых.