Індивідуальний розвиток організму

Изучение индивидуального развития ор­ганизма — задача эмбриологии, воз­растной физиологии, биологии разви­тия, геронтологии. В настоящее время происходит формирование молеку­лярной биологии развития. Накоплен­ный в ней фактический материал слу­жит основанием для различных теоре­тических выводов. Однако общебиологическая теория индивидуального развития на уровне молекулярных за­кономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ог­раничимся общебиологическими законами индивидуаль­ного развития организма, открытыми до наступления эпохи молекулярных исследований.

В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиоло­гическом характере процессов обновления, обеспечиваю­щих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон це­лостности онтогенеза, или закон Дриша. Полностью отвергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого закона. Постараемся дать ему материалистическое толкование, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития — проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онто­генеза с филогенезом. Не касаясь существа этой проблемы, подчеркнем ее значение как важного связующего эвена между различными разделами теоретической био­логии.

ЗАКОН ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО СТАРЕНИЯ И ОБНОВЛЕНИЯ, ИЛИ ЗАКОЛ КРЕНКЕ

1. Жизнь любого организма конечна в своей продолжительности. Продолжительность жизни оп­ределяется наследственностью и условиями сущест­вования организма. Поступательное движение ор­ганизма к естественной смерти, к прекращению ин­дивидуального существования обусловлено егостарением,проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.
2. Жизнь вида в отличие от жизни индивида по­тенциально не ограничена во времени и при неиз­менном сохранении благоприятных условий его су­ществования может продолжаться как угодно дол­го. Непрерывность жизни вида обеспечивается вос­произведением его особей. Поступательное движе­ние к репродукции, процессы, обеспечивающие ре­продукцию,составляют поэтому важнейшую для вида, сторону индивидуального развития организма.
3. Эта сторона индивидуального развития обус­ловлена процессамиобновления,протекающими в организме. Основные проявления процессов обнов­ления — это новообразование живого вещества, де­ление клеток, морфогенез, процессы регенерации, оплодотворение.
4. Процессы обновления противоположны про­цессам старения. Противоречивое единство этих процессов составляет основу индивидуального раз­вития организма.Навосходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей — старение.
5. Различные факторы среды могут способство­вать или противодействовать старению и соответст­венно противодействовать или способствовать об­новлению. Поэтому в индивидуальном развитии ор­ганизма проявляется неоднозначность егокален­дарногои физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на который накладывается также общий возраст орга­низма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах расте­ний.
6. Возрастные изменения этих органов, отра­жающие взаимосвязь старения и обновления, про­являются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствую­щим возрастным признакам выявлять предшест­вующие условия развития организма, прогнозиро­вать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпа­ми старения и обновления.

Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основных положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892—1939). В этом законе мы за­ново изложили общебиологическое содержание концеп­ции Кренке, не отклоняясь, однако, от ее идейно-теоре­тической сути.

Закономерности возрастной изменчивости растений, выявленные Кренке путем применения разработанных им количественных методов морфологического анализа развития побега (см. возрастную кривую на рис. 3), объясняются исходя из диалектико-материалистического понимания развития как непрерывного отмирании старого и возникновения нового. В основе теории Крен­ке лежит представление материалистической диалекти­ки, согласно которому, по словам Энгельса, «отрицание жизни по существу содержится в самой жизни», и жизнь должна рассматриваться «в отношении со своим необхо­димым результатом, заключающемся в ней постоянно в зародыше, — смертью».

Существует около 200 гипотез о сущности старения. Многие из них представляют лишь исторический инте­рес. Например, гипотезы, сводящие процесс старения к самоотравлению организма, к израсходованию запаса ферментов или иных веществ. В настоящее время широ­ким признанием пользуются представления, согласно которым в основе старения лежат молекулярные механиз­мы — деструкция (нарушение целостности) ДНК в про­цессе поступательного движения организма к естествен­ной смерти. Однако в соответствии с приведенным зако­ном, опирающимся на теорию Кренке, процесс старения сопряжен с процессом обновления. Поэтому процессу деструкции ДНК в онтогенезе должен противостоять со­измеримый с ним процесс репарации, восстановления ДНК.

Общебиологический характер закона онтогенетиче­ского старения и обновления заставляет сделать заклю­чение, что репарация ДНК под действием репарацион­ных ферментов представляет собой не частное явление. Она имеет фундаментальное значение в ходе индивиду­ального развития, обусловливая процессы обновления и задерживая старение организма.

В многоклеточном, особенно животном, организме процессы старения и обновления носят ярко выражен­ный системный характер. Они не исчерпываются измене­ниями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, со­ставляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.

Закон онтогенетического старения и обновления рас­крывает одну из важных сторон биологического содер­жания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной био­логии понятие времени имеет такое же фундаменталь­ное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоце­нозов, этапы эволюции — любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уров­нях, на уровне отдельного органа, индивидуума, попу­ляции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризу­ется вполне определенной продолжительностью. Вре­менные характеристики живых систем выражаются и в таких явлениях, как биоритмы, обусловленные наслед­ственными особенностями живых объектов и внешними условиями. Временные (темпоральные) характеристики биологических объектов и процессов — важный количе­ственный признак. Их изучает хронобиология (хроногенетика, хронофизиология, хроноэкология). На стыке биологических и геологических наук находится геохро­нология, определяющая древность и продолжительность периодов развития органического мира.

Для формирования хронобиологии принципиальное значение имеют представления В. И. Вернадского, в ча­стности, изложенные им в конце 1931 г. на общем собра­нии Академии наук СССР в докладе «Проблема време­ни в современной науке». Вернадский вывел проблему времени за традиционные рамки физики и поставил ее как широкую естественнонаучную и философскую проб­лему, имеющую непосредственное отношение также к геологии, биологии и другим областям естествознания. Тем не менее и по сей день философы, за немногим ис­ключением, анализируя содержание понятия времени, рассматривают лишь физическую интерпретацию проб­лемы и почти не учитывают ее химический, биологичес­кий, геологический, космогонический аспекты.

В современной физике, особенно в популярных рабо­тах, широко признается принципиальная и даже техни­ческая возможность создания так называемой машины времени, позволяющей совершить путешествие в отда­ленное будущее. Представление о «путешествии во вре­мени» выдвигается при этом как неизбежное следствие из теории относительности, созданной Альбертом Эйнш­тейном и подтвержденной в ходе развития теоретической и экспериментальной физики XX в. Как утверждают фи­зики-теоретики, на космическом корабле, движущемся с околосветовой скоростью, длительность промежутков времени между двумя любыми событиями по «земными и «ракетным» часам связана простой формулой:

где Т — промежутки времени, v — скорость движения ракеты относительно Земли, с — скорость света.

Основываясь на этой формуле, философ М. В. Мосте­паненко писал: «Слетав к туманности Андромеды с ус­корением 3 g, путешественник, вернувшийся на Землю, постареет на 20 лет, что не так уж много! Но на Земле за это время пройдет более полутора миллионов лет!».

Распространяя на человеческий организм так назы­ваемый парадокс часов, философ упустил из виду, что в вышеприведенной формуле, как и в теории относитель­ности в целом, речь идет о физическом времени. А био­логическое время отнюдь не тождественно физическому, что вытекает из закона онтогенетического старения и обновления, не только утверждающего неравнозначность физиологического и календарного возраста организма, но и категорически отвергающего веру в возможность его бессмертия, столь охотно принимаемую людьми, да­лекими от биологии.

С хронобиологической точки зрения более правомер­но было бы рассмотреть влияние изменения течения фи­зического времени в ракете, движущейся с околосвето­вой скоростью, на жизнедеятельность и темпоральные характеристики космического путешественника не непо­средственно, а через изменение экологических факторов в корабле, таких, как температура или фоновая интен­сивность ионизирующей радиации. Если бы физики ука­зали, как изменятся за счет релятивистских эффектов эти факторы в космическом корабле, то была бы воз­можность смоделировать в реальных экспериментах био­логическую сторону указанного фантастического путе­шествия. Впрочем, для этого даже не потребовалось бы проводить специальные эксперименты, так как характер зависимости человеческого организма от указанных фак­торов известен. При этом нет, конечно, никаких основа­ний считать, что изменение этих или каких-либо других факторов позволит существенно увеличить продолжи­тельность жизни космонавта за пределы, определяемые его наследственностью и генетическим радикалом вида. Непосредственное выведение биологических закономер­ностей из физических может приводить к серьезным ошибкам, что и произошло в вопросе о «машине време­ни».

Утверждая идеи системного подхода в современной науке, Л. Берталанфи подчеркивал, что вербальная (словесная) модель исследуемой системы лучше, чем от­сутствие какой-либо модели или чем математическая мо­дель, искажающая реальность. Именно такой моделью, искажающей реальность, оказалась вышеприведенная формула при распространении ее на биологические яв­ления. В этой связи уместно привести слова А. А. Ляпу­нова, отметившего, что рациональная трактовка количественных вопросов невозможна, пока должным образом не рассмотрены вопросы качественные.

ЗАКОН ЦЕЛОСТНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА, ИЛИ ЗАКОН ДРИША

1. Целостность организма — его внутреннее единство, относительная автономность,несводи­мость его свойств к свойствам отдельных его час­тей, подчиненность частей целому — проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное един­ство последовательно чередующихся состояний це­лостности. В целостности индивидуального разви­тия проявляется органическая целесообразность.
2. Целостность онтогенеза базируется на дейст­виисистемно-регуляторных факторов: цитогенети­ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных,а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по прин­ципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного це­лого в тесной связи с условиями окружающей сре­ды.
3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей раз­ных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утра­ченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение органи­зации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиле­ние координирующей функции системно-регуляторных факторов организма означают возрастание це­лостности.
4. Филогенетические изменения суть изменения целостных онтогенезов, протекающие в условиях воздействия естественного отбора на системно-регу­ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивиду­альном, но и историческом развитии. Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором.

Закон теоретической биологии, который в истории науки связан с именем немецкого эмбриолога Ганса Дриша (1867—1914), гласит, что индивидуальное разви­тие организма есть целостный процесс и будущее со­стояние каждого развивающегося элемента есть функ­ция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противо­вес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза — к закону, дающему материалистическое толкование одной из са­мых сложных сторон индивидуального развития орга­низма.

Обращаясь к истории открытия этого закона, отме­тим, что им обусловлен принцип корреляции, установ­ленный Кювье и позволивший этому ученому реконст­руировать по отдельным остаткам строение многих ис­копаемых животных в целом. С этим же законом связа­но явление коррелятивной изменчивости, на которое об­ратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечи­вающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и жи­вотных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X. Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эм­бриологические исследования, у истоков которых стоя­ли К. Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмальгаузен, раз­вивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.

Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обоб­щений, которые составляют основное содержание зако­на целостности онтогенеза. Известно, что индивидуаль­ное развитие всех организмов носит стадийный харак­тер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фа­зы клеточного цикла — такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсин­тетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделя­ются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно животных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло­дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целост­ности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональ­ное целое, характеризующее фазы дробления яйца, дифференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зароды­шевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетичес­кое целое, характерное для стадий молодости и зрелос­ти; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на ста­дии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фак­тор может сохраняться в той или иной форме и на по­следующих, интегрируясь с новыми регуляторными сис­темами.

В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клет­ке, основное регуляторное значение имеет цитоплазматический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матрич­ного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на бел­ки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, бел­ки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль ре­гуляторов функционирования ДНК. Другую сторону це­лостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном ре­агировании на воздействия среды.

В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в кле­точном и тканевом взаимодействии при посредстве бел­ков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриоге­неза. При этом имеют значение и другие факторы, обус­ловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее эле­ментов.

У высшего растения большое значение имеет взаимо­действие листьев и корня со стеблем, на котором форми­руются генеративные органы. Помимо потоков питательных веществ, взаимодействие осуществляют системы гормональной регуляции и раздражимости растений.

У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу­моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем дей­ствуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функцио­нируют внутриклеточные системы регуляции.

Системно-регуляторные факторы обеспечивают со­хранение относительного постоянства, самотождествен­ности организма и в то же время обусловливают его по­ступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходя­щей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.

Роль системно-регуляторных факторов, обеспечиваю­щих целостность развития, все конкретнее и полнее рас­крывается в экспериментальных аналитических исследо­ваниях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полно­те этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обус­ловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эм­бриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчлене­ние факторов развития, определение их только структу­рой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основан­ном на системно-историческом осмыслении эксперимен­тальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать его в полной мере.

• ← Біологічна еволюція
• Фізіолого-біохімічна сутність життя →