5 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Давайте проделаем такой опыт. Он возможен, прак­тически, в любых условиях, Закройте глаза и накло­ните голову или туловище. Задача очень простая. Это лег­ко удается каждому. Такая поза может поддерживаться достаточно долго, если она не слишком неудобная. Но ког­да нам нужно именно поддерживать эту позу, как и многие другие, то необходимо напряжение соответствующих мышц, иначе равновесие будет утрачено. Из этого следует, что человек без зрительного контроля способен оценивать свое положение в пространстве, точнее, относительно направления силы земного притяжения. Каким же образом формируются такого рода ощущения? Простые самонаблю­дения показывают, что в данном случае в некоторых ча­стях тела деформируется — растягивается или сжимается кожа, а значит раздражаются кожные рецепторы. При этом происходит также сокращение одних и расслабление других групп мышц, и, следовательно, раздражаются ре­цепторы опорно-двигательного аппарата. Может быть, именно они и дают ощущение положения тела в простран­стве? На этот вопрос, безусловно, можно ответить утвер­дительно. Но вместе с тем необходимо категорически за­метить, что не только они, и не столько они!

А теперь проделаем более сложный эксперимент. На качелях или приспособлении аналогичного типа изменим положение тела относительно направления силы земного притяжения, но так, чтобы при этом не напрягались какие-либо мышцы, глаза были закрыты и нельзя было бы ориентироваться по кожным раздражениям. И в этом слу­чае человек безошибочно оценивает свое положение в пространстве. Следовательно, мы можем говорить о наличии сенсорной системы, которая формирует ощущение та кого рода.

Однако мы хорошо знаем, что не менее редко человек изменяет положение в пространстве, сохраняя при этом неизменной ориентацию относительно силы земного при­тяжения. Естественно, что в данном случае нас интересу­ют такие ситуации, при которых перемещения осуществ­ляются не за счет собственных мышц, а пассивно, напри­мер на любом виде транспорта. Ощущаем ли мы такие перемещения? Наверное, многим приходилось путешест­вовать в каюте теплохода. При хорошей погоде и отсутст­вии зрительных ориентиров у нас нет никаких ощущений перемещения. Совершенно аналогичная ситуация при по­лете на большой высоте па современном самолете. При этом иногда даже ощутима отчетливая диссоциация между ощущением неподвижности и знанием того, что самолет летит со скоростью 800—900 км/ч. Но, если вдруг меняет­ся скорость или направление движения, то мы это улавли­ваем очень тонко без каких-либо видимых или слышимых ориентиров.

Ощущения нашего положения и перемещения в прост­ранстве мы получаем благодаря функционированию вестибулярного анализатора. Название его произошло от соответствующего анатомического образования, которое мы рассмотрим несколько позже. А сейчас для нас важно за­метить, что эти ощущения очень существенны для челове­ка, поскольку позволяют адекватно реагировать на изме­нение положения тела в пространстве. Ведь, в самом деле, мы очень хорошо ощущаем, когда оказываемся именно в неустойчивом состоянии. И наоборот, когда такое состоя­ние устойчиво, в покое или при равномерном прямолиней­ном движении, специфические ощущения отсутствуют (вернее, они для нас привычны, и мы их не замечаем).

Рассмотрим, как устроены и как функционируют струк­туры вестибулярного анализатора, который, как и все ана­лизаторы, состоит из рецепторной, проводниковой и цент­ральной частей. Рецепторы его расположены в так назы­ваемом вестибулярном аппарате, от них начинаются нервные пути, передающие информацию о специфических раздражителях в различные отделы центральной нервной системы.

Вестибулярный аппарат расположен в непосредствен­ной близости к периферической части слухового анализа­тора, в так называемом лабиринте. Принцип действия вестибулярных рецепторов очень напоминает функциони­рование слуховых, хотя они воспринимают совершенно различные по своей биологической значимости раздражи­тели. Устройство этого своеобразного органа показано на рисунке 20.

Строение и расположение лабиринта

Строение и расположение лабиринта

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: систе­мы полукружных каналов и так называемого отолитового аппарата или отолитового органа. Сообщающиеся между собой полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и внутри заполне­ны своеобразной жидкостью — эндолимфой. У каждого полукружного канала имеется своеобразное расширение — ампула, в которой и находятся рецепторы.

Рецепторы полукружных каналов представляют собой волосковые клетки. Их волоски заключены в желеобразную массу, при смещении которой они будут деформироваться. Рецепторы отолитового аппарата имеют аналогичное стро­ение (рис. 21). Их волоски расположены также в желеобразной массе, в которую включены кристаллы фосфата и карбоната кальция. Эти кристаллы и называют отолита­ми (в дословном переводе — ушные камни), отсюда и тер­мин — отолитов орган.

Рецепторы отолитового аппарата

Рецепторы отолитового аппарата

Принцип действия рецепторов вестибулярного аппара­та состоит в том, что они воспринимают силы, которые приводят к деформации волосков чувствительных клеток. В полукружных каналах такая сила возникает, когда имеется угловое ускорение, т. е. увеличение или умень­шение скорости вращения. В таких условиях эндолимфа в результате инерции смещает желеобразную массу, в ко­торой находятся волоски. Но если угловая скорость будет постоянной, то деформация волосков не возникает и ре­цепторы не возбуждаются.

Если плоскость вращения точно совпадает с плоскостью одного из полукружных каналов, то возбуждение возни­кает только в его рецепторах. Гораздо более часты ситуа­ции, когда вовлеченными оказываются все чувствительные клетки в результате разложения сил. Понятно, что при этом степень смещения зндолимфы в каждом из каналов будет зависеть от величины угла менаду плоскостью вра­щения и плоскостью полукружного канала.

Нетрудно также заметить, что угловое ускорение при вращении в некоторых плоскостях будет вызывать смеще­ние эндолимфы на правой и левой сторонах в противопо­ложных относительно ампулы направлениях. Например, по рисунку 20 несложно представить, что при вращении в горизонтальной плоскости с одной стороны смещение зндо­лимфы будет в направлении ампулы, а с другой — от нее к каналу. Отсюда следует, что деформация волосков ре­цепторов будет также разнонаправленной. Это обстоятель­ство обусловливает степень возбуждения рецепторов и по существу представляет собой один из механизмов кодиро­вания информации о направлении ускорения.

Если мы теперь рассмотрим устройство рецепторных образований отолитового аппарата (рис. 21), то нам станет понятным, какие силы они воспринимают. Но сначала заметим, что даже в строго вертикальном положении, когда продольная ось тела совпадает с силой земного притяжения (вверх или вниз головой), отолиты будут то давить па во­лоски рецепторов, то растягивать их. Совершенно очевид­но, что изменение положения головы изменит величину или характер такого воздействия. Вероятно, понятно так­же, что при прямолинейных ускорениях любого направления возникнут силы инерции, деформирующие во­лоски. И конечно, такая де­формация будет достаточно выраженной при воздействии центробежной силы, даже при вращении с постоянной угловой скоростью.

Таким образом, вестибу­лярный аппарат восприни­мает самые различные изме­нения положения тела (точ­нее, головы) в пространстве. Рецепторы полукружных ка­налов реагируют на угловые ускорения любых направле­ний, а рецепторные клетки отолитового органа на цент­робежные силы, прямолиней­ное ускорение и силу зем­ного притяжения. Только равномерное прямолинейное движение не воспринимается рецепторами вестибулярного аппарата. Но если учесть, что мы все время находимся в состоянии равномерного движения и если учесть его физическую природу, то ста­нет понятной биологическая целесообразность отсутствия чувствительности к нему.

Вестибулярный аппарат представляет собой перифери­ческую воспринимающую часть сложной афферентной системы, обозначаемой как вестибулярный анализатор. Вместе с характерными для всех сенсорных систем призна­ками нейрональной организации для вестибулярного анализатора свойственно и некоторое своеобразие. Оно заключается в хорошо выраженных связях вестибулярных афферентных структур с двигательными и вегетативными ядрами, т. е. такими участками центральной нервной си­стемы, которые регулируют деятельность скелетной мус­кулатуры и внутренних органов. Специфический сенсор­ный путь идет через зрительный бугор в височную область коры, функционирование которой и обусловливает форми­рование соответствующих субъективных ощущений.

Специфическая сенсорная функция вестибулярного анализатора заключается в формировании ощущений отно­сительно положения и перемещения нашего тела. Эти ощущения не столь разнообразны, как зрительные и слуховые, но биологически достаточно существенны. Их весьма трудно описать, но каждому очень хорошо знакомы те ощущения, которые возникают при увеличении или умень­шении скорости автомобиля, при начале движения лифта (вверх или вниз), на виражах и, наконец, даже при вра­щении во время игр или танцев. Всем известно, что эти ощущения достаточно точно отражают те изменения, ко­торые происходят с нашим телом относительно какого-либо исходного положения. Своеобразным сенсорным фе­номеном вестибулярного анализатора является так назы­ваемая иллюзия противовращения, возникающая после остановки вращательного движения тела. Это ощущение, очевидно, также знакомо очень многим.

Абсолютную чувствительность вестибулярного анали­затора характеризуют минимальными, т. е. пороговыми, величинами воспринимаемых факторов. Для углового ускорения порог составляет 0,015—0,05 рад/с2, для прямо­линейного — 2—20 см/с2, при наклонах головы пороговая величина равна примерно 1° при наклонах в сторону и 1,5—2° при наклонах вперед и назад. Центробежная сила воспринимается при ее значениях 0,005—0,01 g.

Как и в случае других афферентных систем, чувстви­тельность вестибулярного анализатора весьма высока и позволяет улавливать самые незначительные изменения в положении тела в целом или головы. Например, в опреде­ленных условиях мы воспринимаем колебания головы, обусловленные пульсацией крови. Очень хорошо мы ощу­щаем также тряски и вибрации, встречающиеся в быту и при езде на городском транспорте в самых благоприятных условиях. Существенное значение в поддержании постоян­ной чувствительности нашей вестибулярной сенсорной си­стемы имеет ее низкая адаптируемость, т. е. специфические ощущения сохраняются практически на протяжении всей длительности действия раздражающего фактора, сколь бы долго оно ни продолжалось, и абсолютная чувствитель­ность при этом меняется мало.

Таким образом, ощущения, возникающие в результате функционирования вестибулярного анализатора, представ­ляют собой субъективную оценку действующих на тело человека ускорений, центробежной и гравитационных сил. Они совершенно естественны и биологически целесообраз­ны. Но их нельзя путать с неприятными ощущениями, ко­торые возникают иногда у многих людей при воздействии комплекса факторов, связанных с передвижением в раз­личных видах транспорта (болезнь движения)»

Если меняется привычное соотношение между различ­ными субъективными ориентирами в пространстве, то это может привести к развитию своеобразных иллюзий. Веду­щей при этом является афферентная импульсация с отолитового аппарата. Например, очевидно, многие замечали, что при крутом вираже самолета линия горизонта и земная поверхность человеку представляются неестественно на­клоненными в сторону. Возникающая в таком случае цент­робежная сила как бы заменяет, имитирует силу земного притяжения, что и приводит к кажущемуся искажению. Следует заметить, что иллюзии подобного рода сильно выражены у пассажиров, но не у пилотов. У них длитель­ная практика «исправила» такие искажения и восстанови­ла соответствие между ощущениями и реальной действи­тельностью.

В очень своеобразной ситуации оказывается вестибу­лярный анализатор человека, когда исчезают привычные для него силы земного притяжения, т. е. в невесомости. О возникающих при этом ощущениях теперь все хорошо знают по прямым репортажам из космоса. Но необходимо помнить, что космос пока удел избранных, а космонавты — люди, прошедшие специальный отбор и тренировку. И да­же у них первый период пребывания в невесомости сопро­вождается определенными сенсорными расстройствами. Специальные эксперименты на животных показывают, что в таких условиях в начальный период весьма существенно меняется нервная импульсация в волокнах, отходящих от рецепторов отолитового аппарата. Однако спустя некото­рый промежуток времени как субъективные ощущения, так и объективные признаки возвращаются к исходному уровню.

Раздражители, падающие на вестибулярный анализа­тор, вместе с рассмотренными ощущениями обусловливают возникновение специфических рефлекторных реакций со стороны мышечной системы человека. Биологический смысл такого рода реакций заключается в перераспределе­нии мышечного тонуса и двигательных актах, направлен­ных главным образом на противодействие тем силам, ко­торые их вызвали.

В частности, если во время виража центробежная си­ла удаляет тело человека от центра вращения, то повы­шается тонус мышц на стороне, обращенной к центру, что препятствует такому отклонению. Понаблюдайте за своим поведением в момент начала движения лифта. Возника­ют так называемые «лифтные реакции». При движении кабины вниз человек слегка приподнимается, как бы стремясь остаться в прежнем положении. При начале дви­жения кабины вверх наблюдается двигательная реакция противоположного направления, но аналогичного биологи­ческого смысла. По такой же закономерности тело откло­няется назад при ускорении, направленном вперед, и впе­ред — при противоположном направлении ускорения. Правда, в таких случаях проявляет себя инерция покоя и движения, но изменение тонуса мышц выявляется и в объ­ективном физиологическом наблюдении.

При вращательных и прямолинейных движениях воз­никает своеобразная глазодвигательная реакция. Это так называемый нистагм. Конкретный смысл данного слова (от греч. nystagmos — дремота) плохо связан с существом такой глазодвигательной реакции. Дело заключается в том, что во время сна наблюдаются быстрые движения глаз, которые, кстати говоря, являются признаком очень своеоб­разной стадии сна — парадоксального сна, практически всегда наблюдающегося в нормальных условиях. Однако при движении эта реакция направлена на сохранение фик­сации глазом уходящих из поля зрения объектов. Вот по­этому в нистагме различают медленный компонент, по на­правлению совпадающий с направлением движения, и быстрый компонент, при помощи которого глаз возвра­щается в исходное положение.

Однако при равномерном (прямолинейном или враща­тельном) движении нистагм возникает в том случае, если у человека глаза открыты, и он наблюдает за окружающи­ми предметами. Это — оптокинетический (зрительно-дви­гательный) нистагм, равно как и в том случае, когда че­ловек неподвижен, но движутся рассматриваемые объек­ты. При вращении же человека с постоянной скоростью при закрытых глазах нистагм отсутствует, он появляется только вначале (положительное ускорение), при останов­ке (отрицательное ускорение) и некоторое время после нее. Это так называемый вращательный и послевращательный нистагм. Непосредственный механизм его разви­тия отличен от оптокинетического, хотя биологическое зна­чение у них аналогичное. В менее выраженной форме, но по аналогичным закономерностям наблюдаются и движения головы. Однако они очень легко контролируются и подавляются произвольно.

Вестибуло-моторные реакции проявляются также и при наклонах головы. Они заключаются в перераспределении мышечного тонуса правой и левой (или передней и зад­ней) сторон тела, сгибателей и разгибателей конечностей. Их значение состоит в сохранении устойчивого состояния при новом положении головы.

Все вестибуло-моторные реакции являются отражени­ем функционирования связей между вестибулярными яд­рами и двигательными центрами спинного и головного мозга, о которых говорилось ранее.

Печальную популярность получили реакции со стороны внутренних органов, поскольку очень многим людям при­ходилось испытывать неприятные ощущения во время кач­ки на корабле, при «болтанке» самолета, на извилистых дорогах и в некоторых других ситуациях (укачивание, морская болезнь, болезнь движения). Биологическое зна­чение этих реакций, как полагают, заключается в обеспе­чении повышенной мышечной активности, которая отме­чается в таких условиях. Однако их выраженность доволь­но часто бывает значительно больше, чем это требуется для обеспечения усиленного обмена веществ в работающих мышцах. В таких случаях говорят о повышенной вестибу­лярной чувствительности или вестибулярной неустойчи­вости.

Таким образом, с функционированием вестибулярного анализатора связаны биологически очень важные виды деятельности — ощущение положения и перемещения тела в пространстве, а также соответствующие им реакции со стороны скелетной мускулатуры и внутренних органов.