11 місяців тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Альтруизм — это любые действия, совершаемые на благо другим, но в ущерб себе, т. е. всевозможные формы самопожертвования. Понятие это очень уж человеческое, связанное с категориями морали и этики. Допустимо ли применять его по отношению к животным? Да и вообще возможно ли самопожертвование у животных? Конечно, возможно, и в этом мы сейчас убедимся. Неверно думать, что альтруизм присущ только человеку, поскольку и среди животных мы наблюдаем многочисленные его проявления. Однако следует помнить, что термин «альтруизм» (так же, как «эгоизм») применяется к животным без какой-либо моральной окраски, и, конечно, это явление у животных имеет совершенно иные основы, чем у человека.

Прежде всего очевидно, что социальное поведение у животных совершенно невозможно без проявлений альтруизма, поскольку, обитая в сообществе, почти каждый индивидуум должен чем-то поступаться в интересах других особей и группы в целом, но в то же время каждый получает и преимущества от жизни в сообществе.

Разнообразные формы родительской заботы о потомстве от самых простых до таких сложных, как непосредственное выкармливание личинок у некоторых одиночных ос и пчел, насиживание яиц и кормление птенцов у птиц, живорождение и вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, представляют собой проявление альтруизма в широком понимании этого термина.

Однако с точки зрения эволюционной генетики забота о потомстве — это не альтруизм. Почему это так? Дело в том, что, заботясь о собственном потомстве, каждое животное повышает свою индивидуальную генетическую приспособленность. Эту величину в эволюционной генетике принято измерять числом прямых потомков данной особи, достигших половозрелости и периода размножения. Ведь чем лучше приспособлено животное к условиям своего существования, чем эффективнее находит пищу, спасается от врагов, тем больше сможет оно оставить потомства, т. е. передать больше своих генов в следующее поколение, а это с точки зрения естественного отбора и есть критерий лучшей приспособленности. Ясно, что если какое-то животное лучше заботится о своем потомстве, чем другие особи, то оно повышает вероятность того, что это потомство выживет и, в свою очередь, начнет размножаться, т. е. увеличивает свою, индивидуальную приспособленность.

Истинный альтруизм — это поведение, в результате которого повышается индивидуальная приспособленность особей, не являющихся прямыми потомками альтруиста, а его индивидуальная приспособленность при этом снижается. С первого взгляда представляется очевидным, что естественный отбор должен всегда повышать индивидуальную приспособленность и не может приводить к ее уменьшению, т. е. истинный альтруизм не должен встречаться в живой природе. Однако это не так. Нам известно множество случаев его проявления.

Взрослые животные, обычно самцы, рискуя своей жизнью, защищают от хищников стадо или группу у многих обитающих совместно позвоночных — копытных, слонов, обезьян и других. У большинства живущих группами животных существуют специальные сигналы тревоги, предупреждающие других особей о возникновении опасности.

Характерный пример — предупреждающие крики тревоги у многих птиц. Птица, первой заметившая опасность, издает характерный крик, являющийся для особей ее вида врожденным сигналом тревоги. Услышав его, другие птицы спешат спастись от врага, чего они, быть может, не успели бы сделать, не будь этого сигнала. Ясно, что птица, подающая сигнал тревоги, находится в не очень выгодном положении: во-первых, своим криком она выдает себя врагу, становится более заметной, и хищник может погнаться именно за ней; во-вторых, подавая сигнал тревоги, она теряет драгоценное время, вместо того чтобы скорее спасаться бегством. Короче говоря, подающая сигнал тревоги птица явно рискует своим благополучием, повышает вероятность своей гибели и, таким образом, в некоторой степени уменьшает свою приспособленность, но спасает от опасности других птиц (т. е. повышает их приспособленность), которые большей частью не ее прямые потомки.

У стайных рыб существует «запах страха» — специальное вещество, выделяемое кожными железами рыбы в воду, когда она спасается от хищника или когда он ее уже схватил. Другие рыбы в стае, ощутив этот запах, спасаются бегством или затаиваются. Среди насекомых подобные вещества (их называют феромонами тревоги), кроме общественных видов, встречаются у тлей — насекомых, обитающих группами на растениях и питающихся их соком. Тля, на которую нападает хищник, выделяет феромон тревоги, и другие тли, ощутившие его запах, стараются спастись бегством.

У общественных насекомых альтруизм достигает своего макси­мального проявления и выражается прежде всего в разделении на кас­ты. Действительно, рабочие особи бесплодны и не оставляют вообще потомства, т. е. их индивидуальная приспособленность равна нулю. В то же время они посвящают свою жизнь, всю энергию без остатка выращиванию потомства других особей — «цариц».

Более того, жизнь рабочего или солдата у общественных насекомых вообще очень мало стоит и легко приносится в жертву на благо всей колонии и в первую очередь плодовитых особей. При возникновении опасности именно бесплодные особи — рабочие или солдаты — устремляются ей навстречу и в буквальном смысле «не щадя живота своего» с готовностью гибнут, защищая родное гнездо. У многих термитов и муравьев челюсти солдат так впиваются в кожу врага, что можно оторвать тело солдата, а голова остается на месте, вцепившись мертвой хваткой в противника. У медоносных пчел и некоторых ос-полибий жало зазубрено и поэтому при ужалении застревает в коже противника, оторвавшись от брюшка насекомого вместе с ядовитой железой, и еще длительное время яд продолжает изливаться в тело врага. Это, конечно, весьма повышает болезненность и эффективность ужаления, но стоит ужалившей пчеле или осе жизни. Тем не менее пчелы и осы всегда готовы воспользоваться жалом и погибнуть, защищая гнездо.

У многих термитов солдаты имеют железы, выделяющие липкий и ядовитый секрет, который облепляет и убивает противника. Но при этом, как правило, гибнут и солдаты, применившие свое «химическое оружие», прилипая к атакованному врагу. У некоторых термитов при возникновении опасности брюшко солдат от резкого сокращения мышц лопается, разбрызгивая во все стороны защитный секрет железы, резервуар которой занимает почти все брюшко солдата. Не насекомое, а живая химическая бомба!

"Царица" и "царь" термита в окружении рабочих и солдат

“Царица” и “царь” термита в окружении рабочих и солдат

Выкармливая личинок, снабжая пищей плодовитых самок, рабочие особи отдают им при необходимости весь имеющийся корм, не оставляя ничего себе, а при недостатке или полном отсутствии пищи могут даже выделять секрет кормовых желез за счет внутренних резервов своего тела. Худеют сами, но личинок и «царицу» кормят! Рабочие у муравьев и некоторых пчел откладывают специальные бесплодные яйца, которые скармливают личинкам и «царице».

Таких фактов, иллюстрирующих альтруизм рабочих особей у общественных насекомых, можно привести очень много. Все они говорят о том, что рабочие — это как бы «суперальтруисты», отдающие себя без остатка во имя благополучия и размножения плодовитых особей.

Как же может естественный отбор допустить появление альтруистических признаков и даже благоприятствовать их эволюции, если они уменьшают приспособленность особей, ими обладающих? Не является ли само существование альтруизма в природе доказательством ошибочности теории естественного отбора?

Как уже было сказано в предыдущей главе, еще Дарвин предложил в принципе правильное объяснение появления бесплодных особей (т. е. альтруизма в современном понимании) у общественных насекомых, предположив, что естественный отбор действует в данном случае на уровне семьи, т. е. группы как единого целого. Уже в XX в. многие ученые, внесшие большой вклад в развитие эволюционной генетики, Дж. Холден, Р. Фишер, С. Райт и другие, указывали, что возникновение альтруизма нельзя объяснить без представлений о групповом отборе. Но этим дело и ограничивалось, конкретной теории, объясняющей возникновение альтруизма, не было.

В 1962 г. американский ученый В. Уинн-Эдвардс выпустил книгу, в которой отстаивал представления о том, что альтруистические особенности поведения возникают в результате действия отбора между популяциями животных. В данном случае групповой отбор действует так, что популяции, члены которых проявляют альтруизм, процветают и вытесняют популяции более эгоистичных животных, что и приводит постепенно к повсеместному распространению альтруизма. Кроме того, Уинн-Эдвардс приписывал групповому отбору происхождение вообще всех приспособлений, вредных для особи, но направленных «на благо вида». В своей книге он привел множество примеров, доказывающих, на его взгляд, реальное существование таких приспособлений.

Например, в периоды массовых размножений грызунов многие из них прекращают приносить потомство, что способствует снижению численности популяции, т. е. представляет собой явление саморегуляции. Уинн-Эдвардс объяснял это как «добровольный отказ от размножения на благо популяции», возникший благодаря групповому отбору: популяции, которые не могли регулировать свою численность, вымерли из-за истощения пищевых ресурсов или от эпидемий, а способные к самоограничению сохранились. И таких примеров «самопожертвования на благо вида» Уинн-Эдвардс привел очень много.

Однако книга Уинн-Эдвардса навлекла на него огонь критики биологов самых разных специальностей — зоологов, генетиков, эволюционистов. Практически все отвергли его представления.

Во-первых, как могут гены, определяющие альтруистическое поведение, распространиться для начала хотя бы в одной популяции. Ведь если они возникнут в результате мутаций у какой-то особи, то она, проявляя альтруизм, оставит мало или же совсем не оставит потомства. Значит, против таких генов будет действовать сильный отрицательный отбор, и они никак не смогут закрепиться в популяции. Единственный способ, с помощью которого это могло бы произойти, — это так называемый дрейф генов, т. е. случайные изменения генофонда (Генофонд — совокупность генов всех особей в популяции) популяции, связанные с вероятностными процессами распределения хромосом при образовании половых клеток. Но дрейф генов может происходить только в очень небольших популяциях, да и вообще это весьма маловероятное событие.

Во-вторых, данные современной популяционной генетики пока­зывают, что отбор между популяциями по альтруистическим призна­кам требует для своего осуществления сочетания очень многих специ­фических условий, что вряд ли часто встречается в природе. В частности, требуется, чтобы популяции были достаточно малы, но многочисленны, чтобы частота их вымирания была не слишком высокой, но и не очень низкой и т. п. Короче говоря, все это вместе с трудностями первоначальной фиксации генов альтруизма в популяции приводит нас к выводу, что возникновение альтруизма в результате отбора между популяциями — крайне маловероятное событие.

Многие примеры, приводившиеся Уинн-Эдвардсом, легко могут быть объяснены действием обычного индивидуального отбора. Так, отказ от размножения при чрезмерной численности популяции может быть выгоден и самим неразмножающимся особям. Ведь если бы они стали размножаться, то их потомство обязательно погибло бы в условиях перенаселенности, а воздержавшись от размножения и не затрачивая на него ресурсы своего организма, эти животные, вероятно, смогут еще произвести потомство, переселившись на другие участки, или же после падения численности популяции. То, что кажется возникшим «на благо вида», на деле оказывается частью стратегии, направленной на успех собственного размножения и повышения индивидуальной приспособленности.

Но все-таки примеры истинного альтруизма у животных, как мы только что убедились, существуют. Как же возникает альтруизм, если это вряд ли может происходить посредством группового отбора между популяциями?

В 1964 г. английский исследователь Уильям Гамильтон предложил совершенно оригинальную генетическую теорию эволюции альтруизма и социального поведения, которая считается одним из самых значительных достижений эволюционной генетики второй половины нашего столетия. Прежде всего Гамильтон обратил внимание на тот факт, что каждый организм имеет общие гены не только со своими детьми, но и с другими родственниками — с родителями, братьями и сестрами, более отдаленными родичами.

Чтобы хорошо себе это представлять, надо вспомнить некото­рые понятия генетики. Половые клетки образуются так, что в каждую из них попадает только половина хромосом (а следовательно, и генов), имеющихся в каждой клетке организма. Это число называется гаплоидным, а полное число хромосом — диплоидным. Когда при оплодотворении две гаплоидные половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) сливаются, то восстанавливается диплоидное число хромосом, т. е. полный набор генов, характерный для данного вида. Следовательно, каждый потомок получает ровно половину хромосом и генов от отца и столько же от матери, т. е. коэффициент генетической родственности (доля общих, идентичных генов) между родителями и детьми равен 1/2. У сестер и братьев отец и мать общие, и от каждого родителя они получают ровно половину своих генов. Поскольку распределение генов между половыми клетками при их образовании происходит случайно, то в среднем у каждого индивидуума только половина генов, полученных и от отца и от матери, может быть общей с братом или сестрой, т. е. коэффициент родственности между родными братьями и сестрами равен 1/2Продолжая эти рассуждения, можно показать (см. рис. вверху), что коэффициент родственности между бабушкой (дедушкой) и внучкой (внуком) равен 1/4, между тетушкой (дядюшкой) и племянницей (племянником) — тоже 1/4, между двоюродными братьями и сестрами — 1/8, а между более дальними родичами он еще меньше.

Схема родственных отношений у животных в родительском и двух последующих поколениях...

Схема родственных отношений у животных в родительском и двух последующих поколениях…

Поскольку каждый индивидуум имеет общие гены не только со своими детьми, но и с другими родичами, то он, следовательно, может обеспечивать передачу этих генов в последующие поколения, не только самостоятельно размножаясь, но и способствуя размножению своих родственников. Это заключение явилось важнейшим в теории Гамильтона. Поясним его подробнее.

Предположим, что какая-то самка имеет возможность выбора: или полностью посвятить себя воспитанию собственных детей и вырастить их как можно больше, увеличивая свою индивидуальную приспособленность, или же несколько ограничить собственное размножение, но за счет сэкономленных ресурсов помочь матери вырастить дополнительно несколько своих сестер и братьев, т. е. проявить альтруизм, повышая приспособленность матери за счет снижения собственной. Если самка выбирает вариант альтруизма, то, чтобы поведение ее было оправданным, ей необходимо вместо каждого собственного потомка, которого она могла бы вырастить в одиночку, воспитать не меньше чем одного брата или сестру дополнительно к тому, что выкормила бы одна мать. Это позволит ей передать не меньше своих генов в следующее поколение, ведь она имеет 1/2 общих генов как со своими детьми, так и с братьями и сестрами.

Итак, снижение индивидуальной приспособленности может быть оправданным, если альтруистическое поведение направлено на родичей и компенсируется увеличением их приспособленности. Чтобы выразить эти отношения, Гамильтон ввел понятие совокупной приспособленности. Эта величина измеряется количеством собственных, или идентичных собственным, генов, которое особь передала в следующее поколение за счет: а) собственного размножения и б) влияния на размножение других особей, с которыми она имеет часть общих (идентичных) генов. Следовательно, совокупная приспособленность особи — это сумма ее индивидуальной приспособленности и тех изменений в приспособленности родичей, которые вызваны ее влиянием.

Мысль о том, что организм может увеличить свою приспособ­ленность, отказываясь от размножения, поначалу может показаться нелепой и лишенной всякого смысла. Но тем не менее это именно так. Ведь с точки зрения естественного отбора в принципе все равно, каким образом те или иные гены попадут в генофонд следующего поколения — путем размножения данной особи или же ее родичей. Главное, чтобы они попали туда в большем количестве, чем другие гены, и тогда их доля в генофонде популяции будет увеличиваться от поколения к поколению, т. е. они будут подвергаться положительному отбору. Такой отбор, который оценивает не только изменения индивидуальной приспособленности организма, но и его влияние на приспособленность родственных ему особей, получил название отбора родичей. Он отличается от обычного индивидуального отбора тем, что основан на оценке изменений совокупной приспособленности организмов.

В реальных условиях обе формы естественного отбора сочетаются, причем если индивидуальный отбор действует всегда, то отбор родичей — только при определенных условиях. Прежде всего для его проявления необходимо, чтобы каждый организм хотя бы в среднем чаще взаимодействовал с родственными, чем с неродственными ему особями. Поясним это на примере с предупреждающими сигналами у птиц.

Большинство птиц для гнездования весной возвращается в родные места. Поэтому рядом гнездящиеся пары, как правило, достаточно родственны друг с другом. Когда птицы в конце лета объединяются в группы и стаи, то каждое такое объединение, как правило, формируется из птиц нескольких выводков, обычно выращенных неподалеку друг от друга. Поэтому-то птицы внутри одной стайки в среднем более родственны друг другу (т. е. имеют в среднем больше общих генов), чем с птицами другой стаи, обитающей дальше от них.

У всех птиц существуют специальные сигналы тревоги, предназначенные для предупреждения об опасности птенцов в период заботы о них. Такие сигналы возникают в эволюции в результате обычного отбора, поскольку, спасая птенцов, птицы увеличивают свою индивидуальную приспособленность. Предположим теперь, что в результате случайной наследственной мутации возникает новый ген, определяющий способность птицы издавать крик тревоги не только в период выращивания птенцов, но и после этого, во время жизни в стае. Такие новые мутантные гены обычно вначале не проявляются у несущих их особей, поскольку они рецессивны и находятся в гетерозиготном состоянии (Гены бывают рецессивными и доминантными. Доминантные гены всегда проявляются в свойствах несущего их организма. Рецессивные гены проявляются в свойствах организма только в том случае, если организм имеет два таких гена — по одному в каждой из парных (гомологичных) хромосом (гомозиготное состояние), и скрыты при наличии лишь одного гена только в одной из гомологичных хромосом (гетерозиготное состояние). Большинство генов, вновь возникающих в результате мутаций, рецессивно и не влияет на признаки особи, поскольку находится в гетерозиготном состоянии. Если скрещиваются особи, имеющие одинаковые рецессивные гены в гетерозиготном состоянии, то у некоторых потомков может оказаться уже по два таких гена (гомозиготность) и они проявятся. Для более подробного разъяснения генетических понятий следует обратиться к литературе, приведенной в конце брошюры.). Однако через несколько поколений этот ген в результате размножения особи, у которой он появился вследствие мутации, будет уже у многих родственных птиц, но пока еще в гетерозиготном состоянии. В результате скрещиваний между такими птицами у некоторых потомков ген перейдет в гомозиготное состояние и проявится в поведении.

Издавая предупреждающие крики, такие птицы будут чаще подвергаться нападениям и гибнуть, т. е. оставят в среднем меньше потомков. Но этим поведением они увеличат вероятность выживания птиц своей стаи, среди которых многие их родичи несут такие же гены альтруизма, но в гетерозиготной форме. Благодаря повышенной выживаемости эти птицы оставят в среднем больше потомков, чем птицы из других стай, где таких альтруистов нет. Потомки также будут нести гены альтруизма. Следовательно, от поколения к поколению частота встречаемости альтруистических генов будет возрастать, несмотря на то что сами проявляющие альтруизм птицы оставляют меньше потомков. Это и есть отбор родичей, благоприятствующий генам альтруизма. В результате в конце концов эти гены окажутся в гомозиготной форме у всех птиц, и все они станут издавать при необходимости сигналы тревоги.

Легко понять, что если бы птицы в популяциях идеально перемешивались, то особи в одной стае были бы не более родственны друг с другом, чем птицы разных стай, и отбор родичей происходить бы не мог. В этих условиях не возникли бы и альтруистические черты в поведении птиц.

Гамильтон сформулировал основное условие, делающее возможным возникновение альтруизма путем отбора родичей: увеличение приспособленности родственных особей, на которых направлено альтруистическое поведение, должно обеспечивать передачу в следующее поколение большего числа генов, идентичных генам альтруиста, чем теряется из-за уменьшения его индивидуальной приспособленности. Короче, совокупная приспособленность особи должна увеличиваться в результате проявления ею альтруизма. Понятно, что чем менее родственной альтруисту будет особь, по отношению к которой проявляется альтруизм, тем больше она должна оставить потомства, чтобы компенсировать потерю индивидуальной приспособленности альтруиста, т. е. чтобы его альтруизм был оправдан. Ведь чем меньше ее родственность с альтруистом, тем меньше общих с ним генов имеет каждый ее потомок.

Становится ясным, что альтруистическое поведение у животных должно быть направлено прежде всего на близких родичей, а в отношениях с более далекими родственниками следует ожидать меньших проявлений альтруизма. Заметим, что возникновение альтруизма путем отбора родичей не предполагает наличия у животных сознательного стремления помогать именно своим родственникам, а объясняется просто действием отбора в определенных условиях.

Альтруизм по отношению к совершенно неродственным особям, в результате которого происходит не увеличение, а уменьшение совокупной приспособленности альтруиста, можно назвать абсолютным. Такой альтруизм не может возникнуть в эволюции и не должен проявляться в нормальных природных условиях никогда. Факты, накопленные наукой, полностью подтверждают эти выводы.

Мы убеждаемся, что альтруизм вовсе не такое уж «бескорыстное самопожертвование», каким он представляется с первого взгляда. Фактически это своеобразный способ увеличения собственной приспособленности и повышения личного репродуктивного успеха. Это означает, что животным, проявляющим альтруизм, движут определенные эгоистические побуждения. Но не нужно все же забывать, что от альтруизма выигрывают все — и сам альтруист, и его родичи, т. е. вся группа родственных животных. Именно поэтому он и поддерживается естественным отбором.

Концепции отбора родичей и совокупной приспособленности оказались весьма продуктивными. Сформулированные Гамильтоном в математической форме закономерности эволюции альтруизма позволили не только с совершенно новых позиций объяснить многие особенности социального поведения животных, но и высказать множество новых гипотез и предположений, которые можно проверить на практике. Поэтому теория Гамильтона вызвала значительное увеличение интереса к исследованиям социальности у животных.

Оказалось, что область применения этой теории даже шире, чем предполагалось вначале. В частности, она способна объяснить не только эволюцию альтруизма, но и многие особенности эгоистического поведения животных. Например, стало возможным предсказать, что эгоизм любого животного по отношению к своим родичам не может беспредельно увеличиваться. Ведь если оно будет слишком эгоистичным (например, будет отнимать у других чересчур много пищи), то это приведет к значительному снижению приспособленности родичей. В результате, хотя эгоист и выиграет сам, увеличит свою индивидуальную приспособленность, но падение приспособленности родственников (жертв его эгоизма) окажется больше этой прибавки, т. е. совокупная приспособленность эгоиста уменьшится. Это означает, что отбор родичей будет препятствовать возникновению слишком эгоистичного поведения среди родственников.

Гамильтон использовал разработанную им теорию и для объяснения эволюции социального поведения у насекомых. В соответствии с его подходом бесплодность части особей может возникнуть под действием отбора родичей при условии, что увеличение плодовитости насекомых, потомство которых выращивают бесплодные рабочие, компенсирует утрату этими рабочими способности к размножению.

Предположим, что самка остается в гнезде со своей матерью и вместо того чтобы самостоятельно размножаться, помогает ей выращивать дополнительных потомков. Поскольку эти потомки — братья и сестры утратившей плодовитость самки, то она имеет с ними половину общих генов, т. е. столько же, сколько имела бы со своими детьми. Поэтому, если помогая своей матери, эта самка вырастит дополнительно больше своих братьев и сестер, чем смогла бы оставить собственных потомков при самостоятельном размножении, то уменьшение до нуля ее индивидуальной приспособленности компенсируется ростом приспособленности совокупной, и потеря плодовитости станет даже выгодной и будет поддержана отбором родичей.

Возможна ли такая ситуация в природе? Если, например, плодовитость и жизнеспособность молодой самки понижены, то, самостоятельно основывая гнездо, она скорее всего потерпит неудачу. Оставшись в гнезде со своей матерью, она при тех же затраченных усилиях, вероятно, вырастит больше своих братьев и сестер, чем собственных детей, уже хотя бы потому, что не будет тратить ресурсы на откладку яиц, отдавая все силы кормлению личинок. В таких условиях, действительно, выгоднее отказаться от размножения и выращивать потомство своей более плодовитой матери.

Понятно, что если вследствие мутации возникнет ген, вызывающий у менее плодовитых особей бесплодность и альтруистическое поведение по отношению к матери, то он будет подвергаться положительному отбору. (О механизме первоначального распространения гена альтруизма среди родичей уже рассказывалось в примере с криками тревоги у птиц.) И если самки первого поколения, выращенного основательницей гнезда, из-за недостаточного питания, неблагоприятных погодных условий или других причин менее плодовиты и имеют меньше шансов на успех собственного размножения, то в результате отбора родичей они станут бесплодными рабочими, помогающими матери выкармливать последующие поколения уже плодовитых насекомых, у которых ген альтруизма не будет проявляться вследствие их большей жизнеспособности и плодовитости. Так может возникнуть цикл развития, характерный для многих примитивных эусоциальных насекомых (см. I раздел), у которых самки первых поколений становятся рабочими, а последующих — приобретают плодовитость. В дальнейшем колонии могут стать и многолетними с постоянным наличием рабочих.

Гамильтон обратил внимание еще и на необычный механизм генетического определения пола у перепончатокрылых, к которым относятся все общественные насекомые, кроме термитов. Дело в том, что в этом отряде насекомых самки всегда развиваются из оплодотворенных, т. е. диплоидных, яиц, а самцы — из неоплодотворенных, т. е. гаплоидных, яиц. Поэтому самцы гаплоидны: все клетки их тела имеют лишь половинный набор хромосом. Точно такой же набор хромосом находится и в половых клетках самцов — сперматозоидах, которые по этой причине в генетическом отношении все идентичны, т. е. содержат совершенно одинаковые наборы генов. Самцы у перепончатокрылых могут быть отцами только для самок, а сами отцов не имеют, поскольку развиваются из неоплодотворенных яиц, т. е. без участия самцов.

Схема родственных отношений в родительском и двух последующих поколениях у перепончатокрылых...

Схема родственных отношений в родительском и двух последующих поколениях у перепончатокрылых…

Такой необычный гаплодиплоидный механизм определения пола приводит к тому, что коэффициенты родственности между роди­телями и потомством, между братьями и сестрами неодинаковы (см. рис. вверху) в отличие от всех прочих животных, у которых оба пола диплоидны. Мать передает половину своих генов и дочери, и сыну и, следовательно, имеет с ними обычный коэффициент родственности 1/2У дочерей с отцом тоже половина общих генов. Но вот сыновья вообще не имеют общих генов с отцом их сестер, поскольку он им отцом не является. У сестер все гены, полученные от отца, общие, поскольку все его сперматозоиды имеют одинаковый набор генов. Эти гены составляют половину всего набора единиц наследственности у каждой самки. Вторая его половина получена от матери, и поэтому в ней у сестер в среднем 1/2 генов также будет общей. Получается, что сестры имеют 3/4 идентичных генов. В то же время со своими братьями, не имеющими отцов, сестры имеют в среднем только 1/4 общих генов, поскольку идентичными у них могут быть только гены, полученные от матери. Братья же имеют между собой обычный коэффициент родственности 1/2.

Такая асимметрия коэффициентов родственности, по мнению Гамильтона и его последователей, приводит к тому, что у перепончатокрылых значительно облегчено возникновение альтруизма и рабочей касты. Ведь здесь наблюдается уникальная ситуация, когда самка более родственна со своими сестрами, чем с собственными детьми. Если такая самка останется с матерью и выкормит столько же своих сестер, сколько могла бы вырастить дочерей, то это позволит ей передать в следующее поколение в 1,5 раза больше генов, ведь сестры имеют с ней 3/4 общих генов, а дочери — только 1/2. Следовательно, выращивать своих плодовитых сестер выгоднее, чем дочерей, ибо это позволяет при тех же условиях достичь большей совокупной приспособленности!

Не поэтому ли, предположил Гамильтон, в отряде перепончатокрылых эусоциальное поведение возникло в эволюции независимо по крайней мере 10—11 раз, а во всех остальных отрядах насекомых только 1 раз — у термитов?

К сожалению, развивая концепцию гаплодиплоидии, Гамильтон совсем упустил из виду, что оставшаяся в гнезде с матерью самка будет выращивать не только своих сестер, с которыми имеет 3/4 общих генов, но и своих братьев, коэффициент родственности с которыми только 1/4. Если в потомстве матери в среднем 50% и самок, и самцов, то средний коэффициент родственности с выкармливаемыми особями у самки, оставшейся с матерью, будет (3/4 + 1/4) 1/2 = 1/2, т. е. точно такой же, как и с собственными детьми. Значит, вырастив примерно одинаковое количество братьев и сестер, самка передает с ними в следующее поколение не больше генов, чем если оставит столько же собственных потомков. У большинства животных численность самцов и самок в популяциях обычно примерно одинакова (соотношение полов 1:1, а у одиночных и общественных перепончатокрылых часто наблюдается даже некоторое преобладание самцов. Понятно, что при этом средний коэффициент родственности с сестрами и братьями будет даже меньше чем 1/2 Это означает, что в таких условиях гаплодиплоидия не облегчает возникновения социальности.

Та явная тенденция к общественному образу жизни, которую мы наблюдаем в отряде перепончатокрылых, имеет совершенно иное объяснение. Только у жалящих перепончатокрылых (пчел, ос) поведение, связанное с заботой о потомстве, достигает той степени сложности, когда возможно возникновение социальности. В других отрядах насекомых мы находим лишь довольно простые формы субсоциального поведения, когда контакт с потомством ограничен только начальными этапами развития личинок или же вообще отсутствует. Кстати, и среди перепончатокрылых есть огромная группа паразитических наездников и яйцеедов, а также пилильщики, рогохвосты и другие семейства насекомых. У них тоже гапло­диплоидный механизм определения пола со всеми его генетическими последствиями.

Однако среди десятков тысяч видов этих насекомых нет ни одного общественного по той простой причине, что у них вообще, за редчайшими исключениями, отсутствуют высокоразвитые формы материнского поведения. Так что первой необходимой предпосылкой для возникновения общественного образа жизни является несомненно высокоразвитое субсоциальное поведение и только на его основе может иметь какое-то значение гаплодиплоидное определение пола и асимметрия коэффициентов родственности. Поэтому, как ни привлекательна на первый взгляд гипотеза галлодиплоидии Гамильтона, мы вынуждены признать, что этот теоретически возможный механизм, облегчающий возникновение социальности, в действительности вряд ли может работать.

Но это вовсе не означает, что теория отбора родичей и совокуп­ной приспособленности в целом непригодна для объяснения возник­новения альтруизма у общественных насекомых, ведь она не требует какой-либо асимметрии в коэффициенте родства. Необходимо только, чтобы, выращивая чужое потомство, насекомое получало такую прибавку совокупной приспособленности, которая компенсировала бы потерю собственной плодовитости. Но все-таки, может ли такая ситуация реально наблюдаться в живой природе? Существуют некоторые факты, свидетельствующие против возможности возникновения полностью бесплодных рабочих путем отбора родичей.

Прежде всего все расчеты коэффициентов родственности, приведенные выше, основаны на предположении,, что каждая самка оплодотворяется только одним самцом. Если же мать спаривалась с двумя и более самцами, то ее дети от разных отцов будут иметь между собой уже не 1/2а только 1/4 общих генов, ведь у них могут быть общими только гены, полученные от матери. Поэтому средний коэффициент родственности между детьми одной самки будет уменьшаться при увеличении числа спаривавшихся с ней самцов. Понятно, что чем больше самцов в среднем участвует в оплодотворении самки, тем менее выгодно ее потомкам отказываться от выращивания собственных детей, ведь коэффициент родственности с ними всегда равен 1/2 вне зависимости от числа отцов. В то же время для многих одиночных насекомых и примитивных общественных пчел и ос, для шмелей, медоносных пчел и многих муравьев установлено, что самки спариваются с несколькими самцами.. Матка у медоносной пчелы вылетает в брачный полет из улья несколько раз, в результате чего до десятка трутней становятся отцами ее будущих дочерей.

Серьезным затруднением для теории Гамильтона стала и полигиния. Ведь в этом случае колония насекомых уже будет не семьей, а смесью потомства нескольких плодовитых самок. Даже если эти «царицы» родные сестры, то средний коэффициент родственности между их детьми (т. е. родными и двоюродными братьями и сестрами) будет уменьшаться с увеличением числа «цариц». И в этом случае тоже ясно, что чем больше плодовитых самок в гнезде, тем менее выгодно их потомкам проявлять альтруизм и терять собственную плодовитость. Но ведь как раз на начальных этапах возникновения и эволюции социального поведения очень часто наблюдается полигиния (см. I раздел).

Мы видим, что и многократное спаривание и полигиния приводят к уменьшению средней родственности между обитающими совместно насекомыми. А это означает, что для получения достаточной «компенсации за альтруизм» они должны вырастить значительно больше своих плодовитых собратьев, чем могли бы оставить собственных потомков. Возможно ли такое повышение продуктивности?

Специальные исследования, проведенные Ч. Миченером и его учениками, позволили установить, что у примитивных общественных пчел число плодовитых самок и самцов, выращенных к концу лета в гнезде, тем больше, чем больше в нем было рабочих пчел. Но в пересчете, так сказать, «на душу населения» это соотношение становится как раз обратным: чем больше рабочих в колонии, тем меньше выращенных плодовитых насекомых приходится на одну пчелу (включая и самку — основательницу гнезда). Получается, что ни о какой «компенсации за альтруизм» здесь не может быть и речи! Только у некоторых видов пчел Миченер отметил небольшой рост продуктивности при увеличении численности рабочих.

Значит, даже у примитивных полуобщественных и общественных насекомых далеко не всегда увеличение продуктивности самки-основательницы, вызванное помощью рабочих, компенсирует потерю их плодовитости. И тем более такая компенсация невозможна у высокоорганизованных общественных насекомых. У них численность рабочих в колонии может достигать сотен тысяч и даже миллионов, а плодовитых самок и самцов при этом выращивается значительно меньше. Яркий тому пример — медоносная пчела. В семье пчел может быть до 100 тысяч рабочих, причем за год население улья полностью сменяется 4—5 раз. И вот на все эти почти полмиллиона рабочих пчел в улье появляется всего несколько тысяч трутней и от силы 2—3 плодовитые самки-матки. Где же тут компенсация за тот удивительный альтруизм, проявляемый бесплодными рабочими пчелами?

Теория отбора родичей предполагает, что в каждом поколении происходит как бы «переоценка ценностей», т. е. каждое насекомое должно получить компенсацию за проявленный им альтруизм в виде увеличения совокупной приспособленности, а если эта компенсация недостаточна, то естественный отбор не может поддерживать проявление альтруизма. Почему же продолжают оставаться бесплодными альтруистами рабочие пчелы или муравьи, получающие за свое самопожертвование столь мизерное вознаграждение?

Да потому, что они просто не могут вести себя иначе! Выкормленная определенным образом личинка пчелы или муравья становится рабочей особью не по собственному желанию, а по необходимости: ее развитие направляют жесткие регуляторные меха­низмы, существующие в колонии насекомых. Судьба взрослой особи жестко предопределена ее принадлежностью к бесплодной касте. Она не может не быть рабочей, не может не проявлять альтруизм вне зависимости от наличия или отсутствия какой бы то ни было компенсации за альтруизм. Даже если бы пчелы, осы, муравьи или термиты вдруг «поняли», как мала в действительности их совокупная приспособленность, они не смогли бы найти выхода из этой ситуации.

Концепции отбора родичей и совокупной приспособленности просто-напросто теряют смысл, когда мы пытаемся приложить их к достаточно высокоорганизованным общественным насекомым. Теория Гамильтона хорошо объясняет происхождение и эволюцию альтруи­стического поведения у позвоночных животных, но лишь с трудом — возникновение бесплодных рабочих и совсем не в силах объяснить дальнейшую прогрессивную эволюцию общественных насекомых.