5 місяців тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

В 1742 г. Рене-Антуан Реомюр — французский естествоиспытатель (теперь известный больше как физик, изобретатель термометра), прекрасный натуралист, терпеливый исследователь насекомых, в одном из томов своих «Мемуаров, имеющих служить изучению насекомых» впервые описал удивительное явление, которому было суждено в науке большое будущее. Наблюдая за обычными во Франции осами-полистами, он заметил, что всякий раз, когда оса накормит личинку, та выделяет изо рта капельку жидкости, которую поглощает накормившая ее оса как бы в награду.

Уже знакомый нам Рубо впоследствии подробнее исследовал это явление, назвав его экотрофобиозомчто в переводе с греческого означает приблизительно «семейный обмен кормом». Он считал, что это своеобразная форма эксплуатации взрослыми осами личинок, и что именно эти капельки, получаемые осами от личинок, являются основной силой, удерживающей ос в гнезде и заставляющей их заботиться о потомстве, т. е. что в экотрофобиозе заключена основная причина возникновения социального поведения.

В 1918 г. Уилер предложил для обозначения того же явления более удобный и получивший широкое распространение термин трофаллаксисчто по-гречески означает «обмен пищей». Он отвергал представления Рубо об эксплуатации осами личинок и считал, что это, напротив, взаимовыгодная кооперация между взрослыми и потомством. Кроме того, Уилер рассматривал явление более широко, называя трофаллаксисом не только обмен кормом между взрослой осой и личинкой, но и любые формы распределения пищи между особями, столь распространенные у общественных насекомых. Так понимает термин «трофаллаксис» большинство ученых и в настоящее время. Однако, идя вслед за Рубо, Уилер рассматривал трофаллаксис как силу, организующую насекомых в сообщество, как основную причину возникновения социального поведения.

Во времена Уилера не было известно, что содержится в жидкости, получаемой осами от личинок, и поэтому ученые были вынуждены ограничиваться различными домыслами и догадками на этот счет. При исследовании этого вопроса в конце 60-х годов нашего века оказалось, что основной компонент личиночного секрета — глюкоза (ее там около 10%) и очень немного белков и аминокислот. Нижнегубная (слюнная) железа личинок общественных ос значительно больше, чем у личинок ос одиночных, и выделяет очень много сладкого секрета. Затем было установлено, что пища, получаемая взрослыми осами от личинок, составляет больше половины их суточного рациона, дополняя нектар, собираемый на цветах. Осы нередко специально выпрашивают корм у личинок, прикасаясь усиками к их голове. В ответ на такое прикосновение (его можно имитировать даже кисточкой) личинка выделяет капельку сладкого секрета.

Более того, оказалось, что сами взрослые осы имеют пониженные способности к химическому превращению получаемых с мясной пищей белков в глюкозу и другие углеводы, у личинок же ферменты, ответственные за этот процесс, работают очень хорошо. Выходит так, что взрослые осы в избытке кормят личинок мясной пищей, а взамен получают от них углеводы, которые сами синтезировать не могут, но и обойтись без них тоже не в состоянии. Чем не пример взаимовыгодного сотрудничества и разделения функций? Значит, прав был все-таки Уилер, увидевший в трофаллаксисе между взрослыми осами и личинками выгодную обеим сторонам кооперацию.

Но трофаллаксис ли причина возникновения социального поведения, как предполагали Рубо и Уилер? Понятно, что у тех же ос, например, обмен пищей не мог возникнуть сразу в том виде, в каком мы находим его в настоящее время. Ведь перед нами пример уже очень далеко зашедшей специализации: личинки с гипертрофированными нижнегубными железами и взрослые осы, лишенные способности самостоятельно утилизировать белки. Ясно, что у одиночных предков общественных ос просто не могло быть таких особенностей. Вероятнее всего, трофаллаксис возник уже после того, как осы стали жить группами, т. е. никак не мог быть причиной перехода их предков к общественному образу жизни. Это подтверждается и тем, что у ос-стеногастрин трофаллаксиса нет вообще, и тем не менее многие их виды достигли эусоциальности.

Трофаллаксис очень широко распространен среди общественных насекомых. Особенно он развит у наиболее высокоорганизованных из них — медоносных пчел, термитов, высших муравьев. Трофаллаксис имеет огромное значение в организации колонии: способствует равномерному распределению пищи между особями, связывает их разветвленными цепями кормовой эстафеты в единое сообщество, обеспечивает передачу от насекомого к насекомому разнообразной информации в виде содержащихся в пище веществ (так называемых феромонов), имеющих значение сигналов. Однако у многих групп общественных насекомых кормовой обмен вообще отсутствует. Помимо ос-стеногастрин, его нет у пчел-галиктов, у шмелей, у примитивных муравьев-понерин и весьма высокоорганизованных муравьев-кочевников. Следовательно, возможно возникновение социального поведения и без трофаллаксиса, а значит, не он причина этого эволюционного процесса.

Уилер причастен к созданию еще одной биологической концепции, с помощью которой пытались объяснить возникновение общественных насекомых. В 1911 г. вышла его ставшая знаменитой статья «Колония муравьев как организм», в которой он впервые сформулировал и аргументировал идею, получившую в дальнейшем наименование концепции «суперорганизма, или сверхорганизма». Согласно этому взгляду колония муравьев и других общественных насекомых представляет собой настоящий организм, вполне аналогичный организму многоклеточного животного. Только если обычный организм состоит из клеток (одноклеточных организмов), то колония насекомых, т. е. сверхорганизм, — из множества многоклеточных организмов — насекомых и поэтому как бы находится на следующем, более высоком уровне организации живой материи. Эту систему уровней можно изобразить так: одноклеточный организм — многоклеточный организм — «сверхорганизм». Значит, на каждом уровне организмы состоят из элементов-организмов предшествующего уровня.

Действительно, колония общественных насекомых имеет очень много аналогий с организмом многоклеточного животного. Прежде всего это целостная и саморегулирующаяся система, члены которой действуют согласованно в интересах всего сообщества. Мы можем легко представить себе колонию муравьев или медоносных пчел как некий своеобразный организм, обитающий в гнезде или в улье, но добывающий корм на большой территории вокруг него, посылая туда составляющих его насекомых. Этакое огромное сидячее животное, некое подобие морской лилии, актинии или одноклеточной корненожки, выпускающей во все стороны ложные ножки-псевдоподии! И во многих отношениях такая аналогия очень полезна. Например, в экологии, при изучении сообществ живых существ — экосистем, очень удобно представлять колонии общественных насекомых как некие сверхорганизмы, ведь в отношении потребления питательных веществ и во взаимоотношениях с другими животными и растениями они действительно ведут себя как отдельные индивидуумы.

Пойдем дальше. Многоклеточный организм состоит из клеток, специализирующихся для выполнения определенных функций и объединяющихся в ткани и органы. В «сверхорганизме»-колонии мы также находим такую специализацию: разделение на касты (плодовитые особи, рабочие, солдаты) и на функциональные группы (рабочие-охотники, строители, няньки и т. д.). И в организме, и в сверхорганизме налажена передача информации между элементами: нервные импульсы, гормоны, метаболиты — в организме; химические, зрительные, тактильные сигналы — у общественных насекомых. Именно эти механизмы коммуникации и связывают отдельные элементы организма или «сверхорганизма» в единое целое, позволяют поддерживать постоянство, стабильность основных его свойств — так называемый гомеостаз. Например, в организме поддерживаются на постоянном уровне состав крови и лимфы, температура тела (у теплокровных), кровяное давление и другие параметры внутренней среды.

У общественных насекомых тоже имеются механизмы, поддерживающие гомеостаз. Они обеспечивают, например, определенные соотношения между количеством личинок в гнезде и числом воспитывающих их рабочих, поддерживают стабильную численность рабочих различных «профессий» — нянек, строителей, охотников и т. д., регулируют микроклимат внутри гнезда. У наиболее высокоорганизованных общественных насекомых точность поддержания гомеостаза просто удивительна. У медоносных пчел, например, температура внутри улья с ранней весны до поздней осени сохраняется на уровне 35° С с колебаниями в обе стороны не более чем на 0,5° С — точность очень хорошего термостата!

Размножается «сверхорганизм» точно так же, как обычный организм. Ведь размножение одиночными самками-основательницами вполне аналогично половому размножению многоклеточных: плодовитые самцы и самки, покидающие материнское гнездо — это как бы половые клетки многоклеточного организма, самка-основательница после спаривания с самцом — это эквивалент оплодотворенной яйцеклетки. Да и развитие колонии-сверхорганизма от одной основательницы с постепенным возрастанием числа особей и степени разделения функций между ними очень напоминает индивидуальное развитие (онтогенез) многоклеточного животного из одной оплодотворенной яйцеклетки. Размножение путем отделения отводков, роения, разделения колонии на части аналогично бесполому размножению животных (образование почек у гидры, развитие целого животного из части тела у червей, морских звезд и т. д.).

Подобных аналогий можно найти очень много. С точки зрения концепции «сверхорганизма» колония общественных насекомых — это примерно то же самое, что колония коралловых полипов, сифонофор или мшанок, — все это «сверхорганизмы», состоящие из обычных особей, между которыми происходит разделение функций и специализация.

"Царица" европейского муравья-лептоторакса...

“Царица” европейского муравья-лептоторакса…

Идеи Уилера были приняты практически всеми биологами и развивались в той или иной форме многими. Особенно большой вклад в пропаганду и развитие этих взглядов внес американский энтомолог, большой знаток термитов Альфред Эмерсон. Он и другие ученые пытались объяснить на основе «концепции сверхорганизма» и происхождение общественных насекомых. Действительно, возникновение многоклеточного организма и «сверхорганизма» происходит аналогичным образом: при размножении дочерние индивидуумы (клетки в одном случае, особи — в другом) не становятся самостоятельными, продолжают существовать вместе, постепенно образуя в эволюции все более взаимосвязанное целое. Тогда, может быть, и причины, приводящие к этому, в принципе одинаковы в обоих случаях?

Однако поиск таких причин не увенчался успехом. Все выводы, которые удалось сделать на этом пути аналогий, носили слишком уж общий характер. Например, сравнивая эволюцию организма и «сверхорганизма», можно заключить, что для достижения большей эффективности работы какой-либо сложной системы необходимо разделение функций между ее частями и их специализация, и в то же время требуется усиление взаимосвязей частей, их интеграция в единое целое.

Подобные выводы вполне справедливы, но все они, как и сама концепция «сверхорганизма», имеют больше общефилософское, чем конкретное научное значение. На их основе нельзя сделать какие-либо однозначные предсказания, построить гипотезы, которые можно затем проверять экспериментально. Короче, это философская концепция, не имеющая эмпирической ценности. Поэтому-то на ее основе и не удалось решить проблему происхождения общественных насекомых. По-настоящему научное решение этого вопроса стало возможным только во второй половине XX в. на основе внушительных успехов генетики, популяционной биологии, теории эволюции.

Прежде всего попытаемся выяснить, почему одиночные насекомые начинают жить вместе, дает ли совместная жизнь им какое-либо преимущество перед одиночками уже на первых этапах? Многие ученые считали, что преимущества группового образа жизни вполне очевидны, но все же впервые это было последовательно доказано в отношении насекомых американским энтомологом, исследователем пчел Чарлзом Миченером.

Сожители муравьев...

Сожители муравьев…

На множестве примеров он доказал, что одиночным осам и пчелам больше всего вредят всевозможные гнездовые паразиты и нахлебники. Множество насекомых старается воспользоваться для продолжения своего рода запасами корма, собираемыми в гнезда осами и пчелами, или уничтожить их личинок, развивающихся там. Это разнообразные мухи (жужжалы, траурницы, тахины), жуки-нарывники, наездники, осы-немки, осы-блестянки и другие. Все они проникают в гнезда ос или пчел, когда отсутствует хозяйка гнезда, и пристраивают свои яйца. Нередко почти все ячейки в гнезде становятся пристанищем нахлебников и паразитов.

Пчелы и осы пускаются на всевозможные хитрости, чтобы уберечь свое потомство от этих врагов: маскируют вход в гнездо, стараются подлетать к нему возможно незаметнее и, наконец, просто охраняют вход в гнездо, прогоняя прочь всех незваных гостей. Но многого таким путем не достигнешь. Ведь хозяйка гнезда вынуждена подолгу отсутствовать: ей необходимо добывать корм для личинок. Совсем иное дело при совместном, так называемом коммунальном гнездовании, когда в одном гнезде, в одной норке обитает несколько самок, каждая из которых, впрочем, живет там вполне самостоятельно, имеет собственные ячейки, выкармливает сама своих личинок. Совсем как соседи по коммунальной квартире! Единственное, в чем самки помогают друг другу — это охрана входа в гнездо. Эту обязанность обычно все несут по очереди. В результате им удается значительно лучше защищаться от нахлебников и паразитов, чем в одиночку.

Есть и еще одно преимущество коммунальной жизни — экономия сил при строительстве. Ведь в совместно построенном гнезде самки тратят в среднем меньше энергии на сооружение тех его участков, которыми пользуются сообща — входной галереи, общих переходов и т. п. Конечно же, естественный отбор благоприятствует коммунальному поведению, и оно поэтому встречается у одиночных ос и пчел очень часто.

Воодушевленный этими фактами, Миченер в 1959 г. для объяснения происхождения общественных насекомых предложил теорию мутуализма (Мутуализм — взаимовыгодное сожительство организмов), которую развивал в последующие годы, пытаясь доказать, что вся организация сообществ насекомых объясняется взаимовыгодными приспособлениями их членов. Он полагал, что основной путь возникновения общественного поведения у насекомых не усложнение заботы о потомстве (субсоциальности), а так называемое парасоциалъное поведение — взаимодействие взрослых насекомых одного поколения без контакта с взрослыми особями других поколений.

Прежде всего, считал Миченер, между насекомыми одного поколения возникает кооперирование в выкармливании личинок, далее разделение на касты и лишь в последнюю очередь — совместное обитание насекомых двух последовательных поколений. Ясно, что это совершенно иной эволюционный путь по сравнению с субсоциальным. Взгляды Миченера представляют собой как бы возрождение представителей Г. Спенсера и других естествоиспытателей прошлого столетия, полагавших, что колония общественных насекомых возникает в эволюции в результате объединения первоначально независимых особей одного поколения.

Миченер предполагал, что на основе теории мутуализма удастся объяснить и происхождение каст — основного признака эусоциальности. Предположим, рассуждал он, что часть самок имеет пониженную жизнеспособность и плодовитость. Может быть, они выросли при недостатке пищи, тепла или иных необходимых факторов, запоздали с выходом из зимовки и т. п. Возможно также, что меньшая плодовитость обусловлена наследственными факторами, т. е. генотипом. Если такие самки будут самостоятельно основывать гнезда, то скорее всего погибнут или же вырастят совсем мало потомства. В то же время, присоединившись к более плодовитым насекомым, которые более успешны в строительстве гнезд и размножении, они получат существенные выгоды от коммунального гнездования, и вероятность их выживания и успешного размножения значительно увеличится. Объединение выгодно и более плодовитым самкам, которые тоже получают от него преимущества. Поэтому естественный отбор будет благоприятствовать генетическим признакам (генам), определяющим присоединение и коммунальное гнездование.

Для самок, присоединяющихся к более плодовитым особям, может оказаться выгодным иметь малую плодовитость, или даже временно вообще не размножаться, а помогать более плодовитой самке в расчете на то, что она может погибнуть, и тогда самка-помощница получит «в наследство» готовое гнездо, где сможет успешно вырастить свое потомство. Если вероятность успешного размножения при самостоятельном гнездовании ниже, чем после присоединения к более преуспевшей самке, то естественный отбор будет способствовать задержке размножения у менее плодовитых помощниц. Они станут как бы временными рабочими. В дальнейшем, предполагал Миченер, могут возникнуть и постоянные рабочие.

Но задумаемся: правильны ли эти рассуждения? Могут ли генетические признаки, вызывающие отказ от размножения и постоянную бесплодность, закрепиться в результате естественного отбора?

Прежде всего не следует забывать, что каждое живое существо как бы стремится оставить возможно больше потомков. Если какая-нибудь особь обладает генами, позволяющими ей произвести больше потомства по сравнению с другими (например, благодаря повышению жизнеспособности, размеров, умения добывать пищу, защищаться от врагов, ухаживать за потомством и т. п.), то в последующем поколении особей с такими генами будет уже несколько больше, а в последующих еще и еще больше. Значит, гены, благоприятствующие размножению, подвергаются положительному естественному отбору, т. е. частота их встречаемости в популяции растет от поколения к поколению.

Совершенно иная судьба у генов, определяющих пониженную плодовитость: несущие их особи совсем не оставят или оставят меньше по сравнению с другими потомков, и, следовательно, в последующих поколениях будет все меньше и меньше особей с такими генами, а в конце концов они и вовсе исчезнут. Значит, гены, уменьшающие способности к размножению, всегда подвергаются отрицательному естественному отбору и не могут закрепиться в популяции. Поэтому-то и возникает «стремление» к максимальному размножению, которое, разумеется, не осознанно: это прямое следствие действия естественного отбора.

Получается, что теория мутуализма Миченера не в состоянии объяснить появление каст по той простой причине, что признак, полезный для других особей, но вредный для его обладателя, не может закрепиться в результате индивидуального естественного отбора. Но ведь касты существуют наперекор этому выводу! У тысяч и тысяч видов общественных насекомых мы находим полностью бесплодных рабочих, вся деятельность которых направлена на благо размножающихся особей. Так может ли все-таки теория естественного отбора Дарвина объяснить возникновение и эволюцию каст?

Сам Чарлз Дарвин рассматривал бесплодных рабочих у общественных насекомых как одно из самых серьезных затруднений для своей теории и посвятил специальный раздел в VIII главе «Происхождения видов» его разбору. И нужно сказать, что Дарвин блестяще решил эту проблему, убедительно доказал универсальность принципа естественного отбора.

«Однако это затруднение, — писал Дарвин, — хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели» (Дарвин Ч . Соч. Т. 3. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1939, с 481). Для подтверждения этой мысли Дарвин приводил несколько примеров. Вот один из них. Некоторые разновидности садовых левкоев дают семена, из которых вырастает большое количество растений с красивыми махровыми, но совершенно бесплодными цветками, и значительно меньше растений с простыми невзрачными, но дающими семена цветками. Вот эти плодовитые левкои, писал Дарвин, «которыми только разновидность и может размножаться, можно сравнить с плодовитыми самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям муравьиной семьи. Как и у разновидностей левкоя, у общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи». Если, продолжал Дарвин, появление бесплодных особей в потомстве окажется полезным для их родителей, живущих вместе с ними в одном сообществе, то такие животные будут побеждать в борьбе за существование тех, которые не могут производить бесплодных особей, т. е. эта способность будет закреплена и усилена в процессе естественного отбора.

Точно так же Дарвин объяснил не только появление бесплодных рабочих, но и то, как могли возникнуть столь значительные различия между ними и плодовитыми насекомыми. Действительно, если некоторые родители стали бы производить бесплодных особей с какими-то изменениями в строении тела или в поведении, которые оказались полезными, то «плодовитые самцы и самки благодаря этому процветали и, в свою очередь, передали своим плодовитым потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде чем различие между плодовитыми и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых» (Дарвин Ч . Соч. Т. 3, с 482).

Кстати сказать, именно Дарвин первым заметил и использовал пример общественных насекомых как аргумент против теории наследования приобретенных признаков Ламарка. Ведь совершенно ясно, что какие бы признаки ни приобрели рабочие муравьи или пчелы в течение своей жизни (например, путем упражнения определенных органов, обучения и т. п.), они не могут передать их потомкам, так как вообще не размножаются. Следовательно, эволюцию бесплодной касты можно объяснить только на основе теории естественного отбора, как это сделал Дарвин.

Итак, по мысли Дарвина, возникновение и эволюция каст у общественных насекомых объясняется действием естественного отбора не на отдельных особей (индивидуальный отбор), а на их группы, семьи, сообщества, колонии (групповой, семейный отбор). Если все население гнезда является потомством одной самки, т. е. семьей в генетическом смысле, то семейный отбор фактически означает как бы индивидуальный отбор самок, которые производят наиболее приспособленных для выполнения своих функций рабочих.

Конечно, Дарвин объяснил возникновение каст у общественных насекомых только в общих чертах, насколько это позволял уровень развития современной ему науки. В его время еще невозможно было углубиться в детали этого процесса. Как именно в потомстве самки-основательницы возникают бесплодные особи, почему не могут они покинуть свою мать и стать плодовитыми? Достаточно ли для объяснения происхождения социального поведения только группового, семейного отбора или же какую-то роль играет и индивидуальный отбор особей, например рабочих? Ответить на все эти вопросы оказалось возможным только во второй половине XX столетия. Однако Дарвин все же впервые предложил в принципе правильное объяснение эволюции каст на основе теории естественного отбора.