4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Включает три семейства. Сем. Branchiostomidae объединяет около 20 видов типичных ланцетников; они имеют симметричное строение и достигают 6—8 см длины. Сем. Epigonichtidae включает несколько видов мелких ланцетников (длина до 5 см), отличающихся асиммет­ричным строением: половые железы располагаются только на правой стороне тела, а правая метаплевральная складка переходит в подхвостовой плавник. Семейство Amphioxididae состоит из нескольких видов мелких (до 1,5 см) пелагических ланцетников с личиночными чертами строения. У них отсутствует атриальная полость, ротовое отверстие лежит на левой стороне, лишь один ряд жаберных отверстий располо­жен на брюхе; глотка, как у миног, разделена на пищеводный (спин­ной) и дыхательный (брюшной) отделы. Предполагают, что, возможно, это личинки каких-то Epigonichtidae, не прошедшие метаморфоз: у них не обнаружены половые железы. Это семейство изучено слабо.

Хорошо известны ланцетники p. Branchiostoma. Они живут на дне, преимущественно на глубинах 10—30 м. Чаще держатся на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела (рис. 10). Реже встречаются на илистых или глинистых грунтах; на таких участках животные лежат на поверхности. Ланцетники совер­шают сезонные перемещения. Так, у берегов штата Джорджия (США) на глубинах 20 м в июне — июле обнаруживают огромные скопления Branchiostoma caribaena в 1300—1400 особей на 1 м2. К ноябрю их чис­ленность уменьшается до 100 животных и продолжает сокращаться до весны, вновь увеличиваясь летом.

Поведение ланцетника

Поведение ланцетника

Удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное тело ланцетника окаймлено плавниковой складкой: от переднего конца тела она идет по спинной стороне (здесь ее называют спинным плавником), плавно переходит в ланцетовидный хвостовой плавник и далее продолжается как подхвостовой плавник; от предротовой воронки по бокам брюшка тянутся правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником.

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидерми­сом) и подстилающим его тонким слоем студенистой соединительной ткани — кориумом. Выделения эпидермальных желез образуют тон­кую поверхностную пленку (кутикулу из мукополисахаридов), пре­дохраняющую нежную кожу от повреждений частицами грунта.

От переднего до заднего конца тела тянется хорда, или нотохорд, у ланцетников представленная уникальным образованием, не встре­чающимся у других хордовых (Guthrie, Banks, 1970). Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, прилегающей к миогенному (образующему мышцы) комплексу. Ното­хорд ланцетника — сложная система поперечных мышечных пласти­нок, окруженных соединительнотканной оболочкой (рис. 11). Плас­тинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость; нотохорд ведет себя как гидростатический скелет. Актива­ции нстохорда предшествует возникновение потенциалов в гигантских нервных волокнах Роон-Боардовских клеток нервной трубки (см. ниже).

Структура хорды ланцетника

Структура хорды ланцетника

К хорде прилегает 50—80 мышечных сегментов — миомеров, раз­деленных соединительными перегородками — миосептами (рис. 12 и 13). Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и соединительнотканным слоем кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди лежащего миомера. Это обеспечивает связь миомеров друг с другом и хор­дой. Миомеры одной стороны смеще­ны на половину сегмента по отноше­нию миомеров другой стороны: мио­септа располагается против середины миомера противоположной стороны (асимметрия мускулатуры). Сокраще­ние миомеров последовательно изги­бает тело в горизонтальной плоскости (червеобразное, или ундулирующее, движение; рис. 14). Упругие лопасти хвоста при таком движении, изги­баясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед.

Строение ланцетника

Строение ланцетника

Поперечный разрез в жаберной области и позади атриопора

Поперечный разрез в жаберной области и позади атриопора

Перемещение ланцетника

Перемещение ланцетника

Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей, над хордой (см. рис. 12 и 13); ее передний конец не­много не доходит до конца хорды (от­сюда название класса «головохордо­вые»: передний конец хорды выдается за передний конец нервной трубки). Внешне нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, но во внутреннем строении и функциях различия существуют: головной ко­нец нервной трубки (протяженностью примерно на два сегмента) оказывает регулирующее влияние на всю рефлек­торную деятельность животного. Разрушение передней части нервной трубки приводит к нарушению координации движений; узкая полость нервной трубки — невроцель — образует здесь небольшое расширение, которое считают зачатком (или остатком?) мозгового желудочка. У личинки эта полость отверстием (невропором) соединена с лежащей на поверхности тела ямкой Келликера (органом обоняния); позже невропор зарастает. На дне этого расширения обособляется воронка — скопление реснитчатых и секреторных клеток, видимо, рецептора движения или зачатка гипофизарной системы; по-видимому, она не является аналогом воронки промежуточного мозга позвоночных. В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный «глазок»). Его функция не выяснена; предполагают, что это остаток органа равновесия. От переднего конца нервной трубки отходит две пары чувствующих головных нервов, иннервирующих передний конец тела.

В остальной части нервной трубки в каждом сегменте тела отходят по две пары (правая и левая) нервов: спинных и брюшных (рис. 15, 1 и 2). Двигательный брюшной нерв начинается несколькими корешками и ветвится в миомере. Спинной нерв отходит одним корешком и вклю­чает как чувствующие волокна (ветвятся преимущественно в коже), так и двигательные (оканчиваются в мускулатуре внутренних органов). Нервы правой и левой сторон как бы сдвинуты на половину метамера. На уровне спинного нерва правой стороны отходит брюшной нерв левой стороны и т. д. Положение нервов отвечает расположению пра­вых и левых миомеров.

Поперечный разрез нервной трубки ланцетника

Поперечный разрез нервной трубки ланцетника

В каждом сегменте нервной трубки имеются нервные клетки, обра­зующие рефлекторные дуги и нейроны, связывающие его правую и ле­вую стороны. Очень характерны так называемые Роон-Боардовские клетки, дендритами связанные с чувствующими нервами от кожи, а аксонами с вышележащей Роон-Боардовской клеткой; они обеспечи­вают проведение импульсов в передний мозг. Кроме того, в 6—11-м и 39—61-м сегментах нервной трубки ланцетника есть гигантские нервные клетки Овсянникова-Родэ, осуществляющие межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки). Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они координируют работу миохордального комплекса, обеспе­чивая все формы несложного поведения животного: уплывает от опас­ности и закапывается в грунт, принимает наиболее выгодное положе­ние на разных типах грунта и др. Однако центральная нервная система современного ланцетника, как указы­вают рудименты в ее головной части, у предков, видимо, была сложнее, что связано с их более активным образом жизни.

Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же рас­полагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химические раздражения; они выстилают и ямку Келликера. В нервной трубке, преиму­щественно в области невроцеля, распо­ложены глазки Гессе, состоящие каждый из чувствующей клетки, к которой при­легает вогнутая пигментная клетка. Проходящие через полупрозрачные тка­ни животного световые лучи улавлива­ются глазками Гессе. Последние работают как фотореле, регистрируя, какая часть тела животного погружена в грунт.

Многие нервные клетки ланцетника выделяют вещества (нейросек­реты), участвующие в передаче нервного импульса. Интенсивная секреторная деятельность, наблюдается в больших дорзальных клет­ках, в глазках Гессе и гигантских клетках Овсянникова-Родэ.

Образование миохордального комплекса, особенности нервной системы и органов чувств обеспечило возрастание подвижности бес­черепных. Потревоженный ланцетник, вырываясь из грунта, быстро проплывает небольшое расстояние и вновь закапывается. Питание остается пассивным, и большая подвижность не используется для ак­тивных поисков и сбора пищи, но она обеспечивает сезонные миграции протяженностью в несколько километров.

На переднем конце тела расположена предротовая воронка с вен­чиком щупалец (см. рис. 12). В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом — мускулистой перегородкой, на передней по­верхности которой размещаются тонкие лентовидные выросты мер­цательного органа, а на задней — обращенные в полость глотки корот­кие щупальцы паруса; последние препятствуют попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц. Ротовое отверстие ведет в огром­ную глотку, стенки которой пронизаны — более сотни пар — жабер­ными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу атриопором (см. рис. 12, А—5). Вода через рот поступает в глотку, проходит через жаберные щели в окружающую глотку атриальную полость и через атриопор выводится наружу. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебаниями ресничек, покрывающих межжа­берные перегородки. На дне глотки лежит эндостиль — желобок, выстланный железистым и реснит­чатым эпителием (см. рис. 13, А10). От переднего конца эндостиля идут две полоски реснитчатого эпителия; обогнув ротовое отверстие, они сходятся у начала наджаберной борозды, лежащей на спинной сто­роне глотки (см. рис. 13, А19). Клетки эндостиля выделяют слизь. Мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок она го­нится к наджаберной борозде, по пути обволакивая и увлекая вверх попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Реснитчатый эпителий наджаберной борозды направляет слизь с захваченными пищевыми частицами назад, где она попадает в начало кишечника.

Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку (см. рис. 12), заканчивающуюся анальным отвер­стием. От ее начальной части, сразу же за глоткой, отходит направлен­ный вперед печеночный вырост; его стенки выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищевых частиц происходит как в полости печеночного выроста, так и по всей длине кишечника (рис. 16, Б). Боль­шой объем фильтруемой воды обес­печивает получение достаточного количества пищи при таком пас­сивном характере питания.

Пищеварительная система ланцетника

Пищеварительная система ланцетника

Кровеносная система бесчереп­ных замкнута и кровь движется только по сосудам, имеющим собст­венные стенки (см. рис. 12, Б). В об­щей схеме она близка к кровеносной системе водных позвоночных, но отличается отсутствием сердца. Под глоткой проходит крупный сосуд — брюшная аорта aorta ventralis, по которой венозная кровь течет к переднему концу тела. От нее отходит более сотни — по числу межжаберных перегородок — жаберных артерий. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и оснований жаберных артерий. Жабер­ные артерии впадают в парные корни спинной аорты, дающие вперед две короткие веточки — сонные артерии. Они снабжают кровью перед­ний конец тела. У заднего края глотки парные корни сливаются в спинную аорту aorta dorsalis, идущую под хордой до конца хвоста; по отходящим от нее артериям кровь поступает во все участки тела.

Пройдя систему капилляров, венозная кровь от стенок кишечника собирается в непарную подкишечную вену, идущую к печеночному выросту. Там, вновь распадаясь на капилляры, она образует воротную систему печени. Капилляры печеночного выроста вновь сливаются в короткую печеночную вену (vena hepatica), впадающую в небольшое расширение — венозный синус (sinus venosus). От переднего и заднего конца тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены (venae cardinales anterior et posterior). С каждой стороны они сливаются в правый и левый кювьеровы протоки (см. рис. 12, Б9), впадающие в венозный синус. От венозного синуса начинается брюш­ная аорта. Таким образом, у бесчерепных лишь один круг кровообра­щения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Малые размеры животного и тонкая кожа позволяют насыщать кровь кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхност­ных сосудах тела. Благодаря этому насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна.

Выделительная система бесчерепных похожа на нефридиальную систему кольчатых червей. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляет собою короткую, сильно изогнутую трубку (рис. 17), отверстием открывающуюся в атриальную полость над вер­шиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела — целом (остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок). На этой части трубки имеются несколько отверстий — нефростом, каждое из которых замкнуто группой спе­циальных клеток — соленоцитов. Соленоцит — булавовидная клетка; в ее длинной ножке имеется узкий канал, внутри которого находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев располагаются клубочки капилляров. Продукты распада через эти клубочки фильт­руются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке; мерцательная ресничка облегчает стекание про­дуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с по­стоянно идущим через нее током воды выводятся наружу. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном для бесчерепных.

Нефридий (выделительный каналец) ланцетника

Нефридий (выделительный каналец) ланцетника

Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости (см. рис. 13, А12). У каждой особи развивается около 25 пар половых желез. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхва­тываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Выде­ление зрелых половых продуктов обычно происходит сразу после захо­да солнца. Подобная синхронность облегчает оплодотворение, которое всегда происходит в воде, вне материнского организма.

Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных (с. 20). Его начальные стадии про­текают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испыты­вает полное и почти равномерное дробление (см. рис. 6), в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5—8 ч после опло­дотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12—24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. Целомические мешки образуются не одновременно, а последовательно спе­реди назад. Разрастаясь, каждый из них подразделяется на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже распо­ложенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стен­ки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нерв­ной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи — кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела — целом.

На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Она плавает в толще воды с помощью покрывающих тело ресничек. Через 30—36 ч после вылупления на левой стороне переднего конца тела образуется углубление, в которое позже прорывается полость кишечника; так асимметрично закладывается ротовое отверстие (рис. 18). На брюшной стороне тела, позади ротового отверстия возникает первая, а затем последовательно еще 14 жаберных щелей, позднее перемещающихся на правую сторону. На правой стороне дорзальнее переместившихся щелей прорываются 8 новых жаберных щелей. Далее ниж­ний (ранее образовавшийся) ряд щелей вновь смещается на брюхо, при этом число жаберных щелей также сок­ращается до 8, и потом на левую сторону. Одновременно ротовое отверстие переме­щается на брюшную сторону, и личинка становится сим­метричной. К этому времени прорывается анальное отвер­стие, а на дне глотки фор­мируется эндостиль, после этого личинка начинает пи­таться. Число жаберных ще­лей увеличивается за счет прорыва новых жаберных отверстий и деления образовавшихся щелей на две выростом их верхней стенки (рис. 18). По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты — метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость. В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефридии, позже прорывающиеся в атриальную полость.

Развитие жаберных щелей у личинки ланцетника

Развитие жаберных щелей у личинки ланцетника

Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Все это время личинка плавает в толще воды, перемещаясь при помощи колебатель­ных движений ресничек эпидермиса, а позже — и движений хвоста. Она заглатывает не только мелких, но и довольно крупных планктон­ных животных, т. е. ведет в какой-то степени хищный образ жизни. Затем личинка опускается на дно; вокруг ротового отверстия форми­руется околоротовая воронка с венчиком щупалец и образуются за­чатки половых желез. К концу первого года жизни ланцетник дости­гает 3 см длины, к концу второго — 4, третьего — 5—6, четвертого — 7—8 см. Половозрелость наступает на 2—3-м году жизни.

Свободно плавающий образ жизни личинки, ее активное питание и более сложная морфология (в частности, наличие не только сомати­ческой, но и внутренностной мускулатуры) позволяют считать, что личиночная организация ланцетников ближе к гипотетическому пред­ку позвоночных животных, нежели строение взрослых. Упрощение организации современных взрослых ланцетников, очевидно, связано с переходом к жизни в грунте и пассивному питанию (Webb, 1969).