Характеристика класса и система

Населяют практически все водоемы земного шара: толщу морей и океанов и разнообразные пресные водоемы, даже пересыхающие и пещерные. По обилию видов — около 20 тыс. — самый многочислен­ный класс позвоночных (и хордовых) животных.

В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи (у некоторых видов редуцируются), но никогда не бывает плакоидных чешуи. Внутренний скелет костный или хрящевой, но в последнем случае всегда есть покровные кости. Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный. Хвост гетероцеркальный, гомоцеркальный или дифицеркальный. Пять пар жаберных щелей; с каждой сто­роны они прикрыты общей жаберной крышкой, в которой всегда имеются кожные кости. Как вырост на спинной стороне начальной части пищевода образуется плавательный пузырь (иногда вторично редуцируется); у некоторых видов имеется легкое в виде брюшного выпячивания начала пищевода. Артериальный конус в сердце сохра­няется у немногих (древних) групп; у большинства видов образуется расширение начальной части брюшной аорты — луковица аорты. Оплодотворение у подавляющего большинства видов наружное. У видов с внутренним оплодотворением копулятивный орган самцов образуется измененной частью анального плавника (а не брюшных плавников, как у хрящевых рыб). Яйца (икра) не имеют плотной рого­подобной капсулы. В связи с разнообразием заселяемых водных био­ценозов и различиями в образе жизни форма тела, подвижность и скорости плавания, пищевая специализация варьируют в очень широ­ких пределах. Размеры: от мелких рыбок длиной в 1,5—2 см до очень крупных; в разных отрядах встречаются рыбы длиной до 3—5,5 м и массой до 0,5—1,5 т. Однако подавляющее большинство видов обычно менее 1 м длиной. Происхождение и эволюция класса описаны на с. 123. Системы класса костных рыб, предложенные разными авторами, существенно различаются количеством и объемом отрядов, их группи­ровками и т. п. Ниже мы приводим систему этого класса в трактовке Т. С. Расса и Г. У. Линдберга (1971).

Класс Osteichthyes — Костные рыбы

Подкласс Sarcopterygii — Лопастеперые рыбы

Надотряд Crossopterygimorpha — Кистеперые рыбы

+ Отряд Rhipidistiformes — Рипидистеобразные

Отряд Coelacanthiformes — Целакантообразные

Надотряд Dipneustomorpha — Двоякодышащие рыбы

+ Отряд Dipteridiforrries — Диптеридиобразиые

Отряд Ceratodiformes — Рогозубообразные (Однолегочиые)

Отряд Lepidosireniformes — Двулегочнообразные

Подкласс Actinopterygii — Лучеперые рыбы

+ Надотряд Palaeonisci — Палеониски

Надотряд Ganoidomorpha — Ганоидные

Отряд Acipenseriformes — Осетрообразные

Отряд Polypteriformes — Многоперообразные

Отряд Amiiformes — Амиеобразные

Отряд Lepisosteiformes — Панцириикообразные

Последние два отряда — амиеобразные и панцирникообразные — часто объединяют в группу костные ганоиды — Holostei, в которую включают до 5 ископаемых отрядов.

Все остальные так называемые костистые рыбы — Teleostei (около 20 тыс. ныне живущих видов) объединяются 8—10 надотрядами, вклю­чающими 30—40 отрядов:

Надотряд Clupeomorpha — Клюпеоидные (сельдевые)

Отряд Elopiformes — Тарпонообразные

Отряд Gonorhynchiformes — Гоноринхообразные

Отряд Clupeiformes — Сельдеобразные

Отряд Salmoniformes — Лососеобразные

Отряд Myctophiformes — Миктофообразные

Отряд Cetomimiformes — Китовидкообразные

Надотряд Osteoglossomorpha — Араваноидные

Отряд Osteoglossiformes — Араваиообразные

Отряд Mormyriformes — Клюворылообразные

Надотряд Anguillomorpha — Ангвиллоидные

Отряд Anguilliformes — Угреобразные

Отряд Saccopharyngiiformes — Мешкоротообразные

Отряд Notacanthiformes — Спиношипообразные

Надотряд Cyprinomorpha — Циприноидные

Отряд Cypriniformes — Карпообразные

Отряд Siluriformes — Сомообразные

Надотряд Atherinomorpha — Атеринондные

Отряд Cyprinodontiformes — Карпозубообразные

Отряд Atheriniformes — Атерннообразные

Отряд Beloniformes — Сарганообразные

Надотряд Parapercomorpha — Параперкоидные

Отряд Percopsiformes — Перкопсообразные

Отряд Gadiformes — Трескообразные

Надотряд Percomorpha — Перкоидные

Отряд Beryciformes — Бериксообразные

Отряд Zeiformes — Солнечникообразные

Отряд Lampridiformes — Опахообразные

Отряд Gasterosteiformes — Колюшкообразные

Отряд Mugiliformes — Кефалеобразные

Отряд Synbranchiformes — Слитиожаберникообразные

Отряд Perciformes — Окунеобразные

Отряд Scorpaeniformes — Скорпенообразные

Отряд Pleuronectiformes — Камбалообразные

Отряд Tetraodontiformes — Иглобрюхообразные (Сростночелюстные)

Надотряд Batrachoidomorpha — Батрахоидные

Отряд Pegasiformes — Пегасообразные

Отряд Batrachoidiformes — Батрахообразные (Жабообразные)

Отряд Gobiesociformes — Присоскообразные

Отряд Lophiiformes — Удильщикообразные

Краткая характеристика современных и некоторых ископаемых костных рыб

ПОДКЛАСС ЛОПАСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ — SARCOPTERYGII

Чешуя космоидная или костная. В течение всей жизни сохраняется хорда, окруженная плотной соединительнотканной волокнисто-эла­стичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние дуги, а в хвосто­вом отделе иногда бывают недоразвитые тела позвонков (у некоторых ископаемых групп были развиты лучше, чем у ныне живущих видов). Череп амфистиличный или аутостиличный. Среди покровных костей черепа присутствует чешуйчатая кость. Хвост гетероцеркальный (иско­паемые) или дифицеркальный. Парные плавники с покрытой чешуей мясистой лопастью у основания; их скелет бисериального типа (см. с. 216). В сердце есть артериальный конус. Кишечник имеет спираль­ный клапан и открывается в клоаку. Как выросты брюшной стороны начальной части пищевода образуются один-два пузыря, выполняю­щие функцию легких. Известны с нижнего девона.

НАДОТРЯД КИСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ – CROSSOPTERYGIMORPHA

Мозговой череп разделяется на две части —обонятельную и соб­ственно мозговую, подвижно соединенные друг с другом. Степень окостенения черепа варьирует, развиты покровные окостенения. Череп амфистиличный, у некоторых видов намечается переход к аутостилии. Вторичные челюсти хорошо развиты, зубы сильные, острые. Могут быть тела позвонков в виде колец или полуколец. Скелет пар­ных плавников с укороченной центральной осью и хорошо развитым базальным элементом в основании. Встречаются с нижнего девона в виде нескольких, уже четко отграниченных групп. Пресноводные хищники, неоднократно проникавшие и в моря.

Отряд Рипидистеобразные — Rhipidistiformes

Мозговой череп окостеневает в разной степени (у некоторых групп — полностью). Имеются внутренние ноздри — хоаны. Хвост без обособ­ленной средней лопасти. Плавники с мощным мясистым основанием и часто с укороченной лопастью. Уже в нижнем девоне представлены разнообразными группами, видимо, адаптированными к жизни в во­доемах разного типа. Образование хоан первоначально, видимо, было связано не столько с легочным дыханием, сколько со способом охоты: наличие хоан позволяло создать мощный ток воды через носовые капсулы и тем самым усилить работу органов обоняния, что облег­чало подкарауливание или скрадывание добычи; возможно, что эта особенность уменьшала и шум от работы собственного дыхательного аппарата, что тоже помогало подстереганию добычи. На голове име­лась сложная система каналов боковой линии. Развитие легких давало возможность жить в водоемах с неблагоприятным кислородным режи­мом (обилие гниющих остатков), а при их пересыхании переползать в другие водоемы. Переползание облегчалось наличием мощных пар­ных плавников, которые использовались и для ползания по дну водо­ема. Видимо, уже в середине девона от одной из пресноводных групп рипидистий отделились примитивные земноводные. В каменноугольном периоде численность и разнообразие рипидистий резко сократилось, а в начале перми они вымерли. Этому, видимо, способствовало воз­растание конкуренции и прямого давления со стороны других групп рыб (целакантов, двоякодышащих и лучеперых, представители кото­рых в каменноугольном периоде заселяют почти все типы водоемов) и особенно — примитивных земноводных; разнообразие последних резко возросло в каменноугольном периоде и они заселяли водоемы, в которых прежде господствовали рипидистии.

Отряд Целакантообразные — Coelacanthiformes

Представители этого отряда, видимо, обособились от примитив­ных рипидистий. У ранних целакантов мозговой череп образовывали два крупных окостенения, у поздних — развивались лишь отдельные окостенения и сохранялся хрящ. Хоаны отсутствуют. Хвост дифи­церкальный, с дополнительной средней лопастью. Плавники с мощ­ными, но довольно короткими основаниями и удлиненными лопа­стями. Плавательный пузырь развит слабо. Развивались в пресных водоемах, а к концу палеозоя широко распространились и по морям. Позднее их численность и разнообразие уменьшились. Видимо, ска­залось воздействие лучеперых рыб, в триасе распространившихся по всем водным биотопам и начавшим их успешное освоение. В юре и мелу остатки целакантов еще встречаются, но в более поздних слоях не обнаружены. Поэтому они считались полностью вымершей группой.

В 1938 г. у берегов Южной Африки была поймана неизвестная рыба (см. рис. 75), которую зоолог Дж. Л. Б. Смит определил как цела­канта и назвал Latimeria chalumne Smith (в честь хранительницы музея Куртенэ-Латимер, обнаружившей рыбу в улове тральщика; видовое название дано по речке Халумне, близ устья которой ее поймали). Оказалось, что латимерии живут в водах у Коморских о-в (северная часть Мозамбикского пролива, между Мадагаскаром и Африкой) на глубинах до 300 м. Эти крупные малоподвижные рыбы темной серо-голубой окраски ведут придонный образ жизни и питаются, вероятно, рыбами. Мощный хвост позволяет делать резкие броски на прибли­зившуюся добычу, а сильные подвижные парные плавники помогают проползать среди камней на дне. Численность латимерии, видимо, невелика: несмотря на специальные усилия, за 1951—1972 гг. было поймано только около 70 экземпляров, каждая длиной 1,0—1,8 м и массой 19,5—95 кг.

По морфологическим особенностям латимерия, видимо, мало от­личается от ископаемых целакантов мезозоя. Хорошо развитая хорда имеет толстую, плотную и эластичную волокнистую оболочку. Мозговой череп состоит из двух отделов, соединенных друг с другом своеобраз­ным суставом. Головной мозг занимает не более 1/100 объема мозговой коробки, заполненной в основном жироподобной массой. Плаватель­ный пузырь, подобно легким двоякодышащих рыб, отходит от брюш­ной стороны начальной части пищевода, заметно редуцирован и имеет вид трубки длиной 5—8 см, переходящей в окруженный жиром тяж. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан, а в сердце — арте­риальный конус. У половозрелой самки массой 78 кг в правом яич­нике (левый рудиментарен) было обнаружено 19 икринок диаметром 8—9 см и массой около 300 г каждая; яйцеживородящи. Латимерия — типично реликтовый вид, ее сохранение до наших дней в ограниченном участке Мирового океана — видимо, результат стечения ряда благо­приятных случайностей.

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ — DIPNEUSTOMORPHA

У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окосте­невал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современ­ных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутрен­ние ноздри — хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный. Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верх­ние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных плавников бисериаль­ного типа (с. 216). В эволюции отчетливо прослеживается сдвигание непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником (см. рис. 76). Чешуя космоидная или костная. У современных видов есть одно или два легких — полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение пред­сердия и образование легочного круга кровообращения.

Двоякодышащие рыбы — видимо, боковая, сильно специализиро­ванная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со сред­него девона. Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском — каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встре­чаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения.

Отряд Диптеридиобразные — Dipteridiformes

Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верх­него девона распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли. Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и боль­шим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челю­стей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зуб­ные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятель­ностью непарных плавников. Видимо, жили в богатых водной расти­тельностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и расте­ниями. У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и — хотя бы у части видов — способность впадать в состояние своеоб­разной спячки при пересыхании водоемов (ископаемые «коконы» нахо­дили в пермских отложениях).

Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные, — Ceratodiformes

Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. По­кровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой. Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптеридий еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезо­зойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов.

Сейчас живет только один вид — рогозуб — Neoceratodus forsteri (см. рис. 76, Е). Он встречается в небольшом районе Западной Авст­ралии. Достигает длины до 1,5 м и массы свыше 10 кг. Живет в реках с медленным течением, заросших водной и надводной растительностью. Период засухи, когда реки мелеют, переживает в сохранившихся ямах с водой. Периодически, каждые 40—50 мин, всплывает, с шумом выдыхает воздух из легкого и, сделав вдох, опускается на дно. При полном высыхании ямы погибает. Питается, медленно передвигаясь у дна и поедая беспозвоночных; в кишечнике обычно много мелко истертых растительных остатков, но, как полагают, растительность переваривается плохо. Крупная, до 6—7 мм в диаметре икра откла­дывается на водные растения. Через 10—12 дней вылупляется малек, имеющий большой желточный мешок. Дышит он жабрами и обычно лежит на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. После рассасывания желточного мешка становятся более подвижными и держатся по заводям, питаясь нитчатыми водорослями. Грудные плав­ники появляются на 14-й день после вылупления (вероятно, с этого времени начинает функционировать легкое); брюшные — примерно через 2,5 месяца. Рогозубов энергично истребляли из-за вкусного мяса; ловлю облегчала малая подвижность рыб. Сейчас рогозубы находятся под охраной; предпринимаются попытки реакклиматизации их в дру­гих водоемах Австралии.

Отряд Двулегочнообразные — Lepidosireniformes

Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зуб­ные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длин­ных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Лег­кие — парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функ­ционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона — начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в перм­ских отложениях США и на Русской платформе. Сейчас встречаются пять видов, относимых к двум родам.

Четыре вида p. Protopterus живут в Центральной Африке. Самый крупный вид достигает длины до 2 м, самый мелкий — лишь 30 см. Тело удлиненное (см. рис. 76). Живут на разливах рек и во временных озерах, встречаются и в постоянных водоемах. Ведут сумеречный и ночной образ жизни, довольно активны. Питаются разнообразной жи­вотной пищей: червями, моллюсками, земноводными, рыбами. Пла­вают, змееобразно изгибая тело, или ползают среди водной раститель­ности. В коже плавников, особенно грудных, многочисленны вкусо­вые почки: как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам поднимаются на по­верхность, заглатывая через ноздри атмосферный воздух в легкие.

При подсыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5— 10 см, протоптерус роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопав вертикаль­ный ход, рыба расширяет его конец в камеру (рис. 97), в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку. У крупных рыб камера распо­лагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина его стенок всего 0,05—0,06 мм); и верхней части кокона обра­зуется тонкая трубочка, по ко­торой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остается до следующего периода дождей, около 6—9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет и благополучно проснулась).

В период спячки резко сни­жается интенсивность обмена. Энергетическим резервом слу­жит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной спячке рыба теряет до 20% пер­воначальной массы. Продукты азотистого обмена в период ак­тивной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепе­нение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с ам­миаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1—2% массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость орга­низма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовы­вает голову, вдыхая воздух через каждые 5—10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору. Вскоре моче­вина выводится наружу через жабры и почки.

В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинается размноже­ние. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подко­вообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3—4 мм. Через 7—9 дней из яиц вылуп­ляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары пери­стых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы. Весь период инку­бации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека. Через 3—4 недели желточный мешок полностью рассасывается, реду­цируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться. При необходи­мости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4—5 см. Протоптерусы местами имеют промысловое значение: мясо их вкусное.

В бассейне Амазонки живет единственный вид рода — американ­ский чешуйчатник, или лепидосирен, — Lepidosiren paradoxa (см. рис. 76). По сравнению с протоптерусами тело его еще более удлинен­ное, достигает 1,2 м длины, парные плавники короткие. Живут пре­имущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов. Питаются разнообразной животной пищей, осо­бенно моллюсками; видимо, поедают и растения. В период интенсив­ного питания в межмускульных перегородках накапливается значи­тельное количество жира. При недостатке кислорода в воде заглаты­вают воздух, используя наряду с жабрами и легочное дыхание. При обсыхании водоема роют на дне нору, в которой устраиваются так же, как протоптерусы, забивая вход пробкой из грунта. Кокон у лепидо­сирена не образуется и тело спящей рыбы окружено слизью, увлаж­ненной грунтовыми водами. Основой энергетического обмена в пе­риод спячки служат запасы накопленного жира.

Через 2—3 недели после выхода из спячки (после заполнения во­доема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикаль­ную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15—20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6—7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупив­шуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5—8 см. Предполагали, что эти выросты способствуют насыще­нию воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легоч­ного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рас­сасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладает коагулирую­щим действием и очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икри­нок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стен­кам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (при длине 4—5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться и могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются. Местное население ценит вкусное мясо лепидосирена и интенсивно истребляет этих рыб.

ПОДКЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ — ACTINOPTERYGII

Этот подкласс объединяет большинство ныне живущих рыб — примерно 20 тыс. видов; представители именно этого подкласса насе­ляют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана и соленых озер до ручьев и подземных источников.

Чешуя ганоидная или костная — циклоидная или ктеноидная. У немногих видов чешуи, сливаясь, могут образовывать костные пла­стинки; у части видов кожа голая (редукция чешуи). Хорошо развитая хорда в плотной оболочке сохраняется лишь у немногих представите­лей древних групп; обычно развиваются амфицельные костные по­звонки. Мозговой череп древних лучеперых окостеневал сплошной коробкой или двумя окостенениями; у современных групп он может оставаться хрящевым или в нем образуются более десятка костей. В покровных костях черепа отсутствует чешуйчатая кость. Череп гиостилический. Хоан нет. Хвост гетероцеркальный у древних и гомо­церкальный у более молодых групп. Внутренний скелет парных плав­ников не имеет центральной оси и образован радиально расположен­ными элементами. Лопасти парных и непарных плавников поддержи­ваются костными лучами — лепидотрихиями, отсюда и название под­класса — лучеперые. Артериальный конус в сердце есть лишь у пред­ставителей древних групп; у костистых рыб от артериального конуса остаются лишь два клапана, одновременно развивается утолщение стенок начальной части аорты — луковица аорты. Спиральный клапан кишечника исчезает, сохраняясь в редуцированном виде лишь у древ­них групп, а кишечник удлиняется. Клоака отсутствует; кишечник открывается наружу анальным отверстием. Как вырост спинной части пищевода развивается гидростатический орган — плавательный пу­зырь; у немногих видов вторично редуцируется.

Ископаемые остатки лучеперых обнаружены в пресноводных от­ложениях среднего девона в разных районах Европы и Азии; в камен­ноугольном периоде и в перми жили уже во всех водоемах земного шара. Длительная эволюция, продолжавшаяся не менее 320— 350 млн. лет и сопровождавшаяся широкой морфологической и эко­логической адаптивной радиацией, привела к большому разнообразию лучеперых. Система подкласса сложна и в полной мере не выяснена. В подкласс чаще включают 10—12 надотрядов (из них один — только с вымершими формами), объединяющих 35—60 отрядов (Некоторые систематики выделяют до 100—120 отрядов лучеперых рыб) (10—16 от­рядов включают только вымершие формы). Родственные отношения между группами выяснены недостаточно.

НАДОТРЯД ПАЛЕОНИСКИ — PALAEONISCI

Чешуя ганоидная. Тел позвонков нет или они зачаточны. Мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или местами; многочисленны покровные кости черепа. Верхнечелюстная кость плотно соединена с наружной крыловидной и предкрышечной костями. Хвостовой плав­ник гетероцеркальный и его верхняя лопасть покрыта ганоидной че­шуей. Форма тела разнообразная (см. рис. 77); размеры мелкие и средние. Встречаются со среднего девона; в каменноугольном периоде и в перми распространены почти повсюду. Эта группа лучеперых рыб палеозоя играла важную роль во всех континентальных и многих морских биоценозах. С конца перми начинает угасать и в начале мело­вого периода палеониски вымирают. От палеонисков возникли все остальные группы лучеперых рыб, хотя родственные отношения отря­дов ископаемых палеонисков (их выделяют 7—11) с современными лучеперыми еще не ясны.

НАДОТРЯД ГАНОИДНЫЕ — GANOIDOMORPHA

Прямые потомки палеонисков. Возможно, что ганоидные — сбор­ная группа, отдельные отряды которой обособлялись от разных групп палеонисков. Ископаемые остатки известны с перми, в мезозойскую эру разнообразие групп и число видов резко возрастает, но уже с мела начинается вымирание и угасание многих групп. Одновременно начи­нается расцвет и бурная эволюция других групп лучеперых, объеди­няемых под сборным названием костистых рыб — Teleostei. Кроме 4 отрядов ганоидных рыб, небольшое число видов которых живет и в наше время, имея типичные реликтовые ареалы, выделяют до 5— 7 отрядов, представленных вымершими формами.

Чешуя ганоидная (редко) или костная циклоидная; иногда слив­шиеся чешуи образуют костные пластинки. Тела позвонков зачаточ­ные, но у некоторых групп — вполне сформированные и окостенев­шие. У древних представителей мозговой череп окостеневал сплош­ной коробкой, но у более молодых групп (включая и ныне живущие формы) остается хрящевым либо в нем развиваются многочисленные окостенения. Хвостовой плавник гетероцеркальный или с переходами к гомоцеркальному. В сердце есть артериальный конус, у некоторых групп редуцирующийся. В кишечнике сохраняется в разной степени редукции спиральный клапан. Развивается плавательный пузырь (у некоторых форм вторично редуцируется).

Отряд Осетрообразные — Acipenseriformes

Представители этого отряда раньше объединялись в группу хря­щевых ганоидов — Chondrostei. Среди ныне живущих лучеперых рыб выделяются большим числом архаичных черт строения. На верхней лопасти гетероцеркального хвоста есть ганоидные чешуи; у части видов мелкие чешуи есть по всему телу; из слившихся чешуи обра­зуются имеющие сложный рельеф крупные костные пластинки — жучки, расположенные на теле пятью правильными продольными рядами. Сохраняется хорошо развитая хорда в плотной оболочке; тел позвонков нет (их зачатки были у некоторых ископаемых форм), но развиваются хрящевые верхние и нижние (гемальные) дуги. Моз­говой череп практически целиком хрящевой (у ископаемых триасо­вых форм окостеневал). Более, или менее развито вытянутое вперед рыло (рострум; его не было у древних форм). Поверх хрящевого моз­гового черепа образуется панцирь из многочисленных покровных костей. Рот на нижней стороне головы, окружен мягкими губами, выдвижной. Челюстная дуга в значительной степени остается хряще­вой: покровная челюстно-предчелюстная кость прирастает к небно-квадратному хрящу, зубная кость — к меккелеву хрящу. Около рта располагаются усики, покрытые чувствующими тельцами. В скелете парных плавников хорошо развиты радиалии. В верхней части жабер­ной крышки у многих форм сохраняется рудимент брызгальца. В сердце развит артериальный конус, а в кишечнике — спиральный клапан. Известны с триаса; видимо, никогда не были многочисленными. Сей­час живет 25 видов осетрообразных, распределяемых по двум семей­ствам; встречаются только в северном полушарии.

Семейство осетровые — Acipenseridae объединяет три рода с 23 ви­дами, из них 13 встречаются в наших водах. Наиболее крупные 2 вида p. Huso: белуга Н. huso живет в Черном, Азовском, Каспийском морях и в восточной части Средиземного моря; для размножения идет во впа­дающие в эти моря реки; калуга Н. dauricus населяет бассейн р. Амура и не выходит в море далее Амурского лимана. Половозрелость насту­пает в возрасте 9—23 лет, при длине 1,5—2 м. Отдельные особи дожи­вают до 100 лет, достигая 5,5 м длины и массы более 1,5 т. Самка вы­метывает 0,5—5 млн. икринок диаметром 3—4 мм. Размножаются не каждый год.

Род осетров Acipenser включает 16 видов: балтийский, сибирский, амурский, североамериканский и другие осетры, севрюга, стерлядь, шип (8 видов живут в наших водах). Осетры и севрюга становятся по­ловозрелыми в возрасте 8—18 лет, стерлядь в 3—9 лет. Плодовитость варьирует в широких пределах: самка балтийского осетра за сезон выметывает 0,8—2,4 млн. икринок, севрюга — 20—360 тыс., стерлядь— 6—140 тыс. Только стерлядь постоянно живет в реках. Остальные виды — проходные рыбы, нерестящиеся в реках на участках с галечно-каменистым дном, в сотнях и тысячах километров от устья (русский осетр и севрюга поднимались по р. Волге до г. Рыбинска). После не­реста взрослые рыбы уходят вниз по течению и нагуливаются в морях или в низовьях рек и приустьевых лиманах (сибирские формы). Через 1—2 года вновь совершают нерестовую миграцию. Немногие особи осетров доживают до 30—60 лет, достигая длины 2,5 м и массы 100— 120 кг; максимальная длина стерлядей 1—1,2 м при массе 16 кг.

У многих видов проходных осетровых выражены две расы: рыбы озимой расы входят в реки осенью, зимуют в них и, отнерестившись весной, скатываются в море; рыбы яровой расы входят в реки весной, нерестятся в конце весны — начале лета и сразу же уходят в море. Наличие двух рас позволяет, посменно используя нерестилища, раз­множаться большему числу производителей; кроме этого, озимые популяции легче достигают далеких нерестилищ в верховьях рек. Через 5—9 суток после откладки икры из нее вылупляются личинки, имеющие большие желточные мешки; после их рассасывания, на 9—10-й день жизни, молодь начинает самостоятельно питаться мелким зоо­планктоном, а затем и донными беспозвоночными. Течением молодь выносится в море, где растет и живет до наступления половой зрелости. У жилых видов или популяций, т. е. тех, что постоянно живут в ре­ках, молодь активно противодействует сносу течением и держится недалеко от нерестилищ. В реках, впадающих в Аральское море (Аму-Дарья, Сыр-Дарья) живет 3 вида лопатоносов — Pseudoscaphirhynchus (рис. 98) — небольшие, длиной до 30—50 см, рыбы с широким уплощенным рылом.

Семейство веслоносов — Polyodontidae сейчас представлено двумя видами: достигающий 2 м длины и массы 75 кг веслонос Polyodon spat­hula живет в озерах и реках бассейна р. Миссисипи, а псефур — Psephurus gladius — в р. Янцзы (Китай), он иногда достигает 7 м в длину.

Взрослые осетрообразные рыбы питаются донными беспозвоноч­ными, а крупные особи — рыбой. У белуг в желудках находили даже Детенышей каспийского тюленя. Веслонос — типичный планктофаг; он плывет с открытым ртом, процеживая воду через жаберные щели и удерживая планктонные организмы густой сеткой жаберных тычи­нок.

Осетрообразные ценятся из-за вкусного мяса и икры. Неумеренный промысел и загрязнение рек привели к тому, что их численность пов­семестно резко снизилась; местами они исчезли. Основную часть миро­вой добычи сейчас дает промысел в СССР. Наряду с регулированием промысла в СССР в широких масштабах осуществляются рыборазводные мероприятия. В нижнем течении многих рек (Волга, Дон, Кура и др.) работают рыбоводные заводы, на которых полученная от пойман­ных половозрелых рыб икра искусственно оплодотворяется, инкуби­руется в специальных аппаратах, а молодь подращивается в бассей­нах. Мальков, достигших массы 3—5 г, выпускают в реку, откуда они скатываются в море. Это позволяет поддерживать численность осет­ровых на промысловом уровне. Предпринимаются попытки акклима­тизации: стерлядь прижилась в Печоре, а шип — в бассейне оз. Бал­хаш. Разрабатываются методы разведения осетровых рыб в водохра­нилищах и в прудах; при этом много внимания уделяется получению устойчивых гибридов (белуга и стерлядь и др.), обладающих более интенсивным темпом роста.

Отряд Миогоперообразные — Polypteriformes

Тело, как панцирем, покрыто ромбическими трехслойными космо­ганоидными чешуями. Амфицельные позвонки окостеневают, хорошо развиты костные ребра; частично окостеневающий мозговой череп покрыт кожными костями, хоан нет; рот конечный; костных лучей, поддерживающих кожистый край жаберной крышки, нет; сохраня­ется рудимент брызгальца. В отличие от остальных лучеперых рыб основания грудных плавников мясисты, но их скелет своеобразен: между двумя палочковидными костями лежит хрящевая пластинка с прикрепленными радиалиями. Спинной плавник расчленен на ряд маленьких плавничков. Хвостовой плавник внешне почти равнолопастной. Есть слабо ячеистый двураздельный пузырь — легкое, как и у двоякодышащих, открывающийся на брюшной стороне пищевода. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан, в сердце — артери­альный конус. Образуется задняя полая вена. Идущая от легочного пузыря легочная вена впадает в основание печеночной вены. Своеобраз­ные черты строения и отсутствие палеонтологических материалов остав­ляет положение многоперов в системе класса неопределенным; возмож­но, следовало бы выделять их в отдельный подкласс.

Около 10 видов 2 родов многоперов живут в реках и озерах тропи­ческой Африки. Достигают 1,2 м длины. Предпочитают тихие заводи с обильной растительностью; день проводят у дна, «стоя» на грудных плавниках, охотиться начинают в сумерках. Поедают червей, моллю­сков, мелких рыбешек. Временами поднимаются на поверхность, за­глатывая воздух в «легкое». Нерестится в период дождей на разливах. Икра мелкая, до 1,3 мм в диаметре, приклеивается к подводной расти­тельности. У вылупившейся из икры личинки хорошо развиты грудные плавники и большие перистые наружные жабры (по одной с каждой стороны). Имеют местное промысловое значение.

Отряд Амиеобразные — Amiiformes

Отряд амиеобразные и отряд панцирникообразные (см. ниже) нередко объединяют в группу (надотряд) костных ганоидов — Holostei. Впервые появляются в перми, достигают расцвета в юре и в на­чале мела. В меловом периоде начинают вымирать; до наших дней дожили два рода, относимых к разным отрядам. Вымершие виды вклю­чают в 5 других отрядов.

Костные ганоиды и обособившиеся от них костистые рыбы — Teleostei связаны постепенными переходами и разграничение этих групп затруднительно. Для костных ганоидов характерно наличие ганоидной чешуи (у некоторых групп, в том числе и у амиеобразных, редуцируется, заменяясь костной), меньшая степень окостенения моз­гового черепа (отсутствует верхняя затылочная кость) и больший, по сравнению с Teleostei, набор костей в нижней челюсти; есть костные лучи, поддерживающие кожный край жаберной крышки. Хвостовой плавник слабо гетероцеркальный. Плавательный пузырь с ячеистыми стенками служит добавочным органом дыхания и открывается на спин­ной стороне начальной части пищевода (Не смешивать с легкими многоперов, двоякодышащих и кистеперых рыб, представляющих вырост брюшной стенки пищевода).

Сейчас живет только один вид — ильная рыба — Amia calva длиной до 60 см, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Тело покрыто костной крупной циклоидной че­шуей. Позвоночный столб образован окостеневшими амфицельными позвонками. В сердце сохраняется редуцированный артериальный конус, а в кишечнике — слабо развитый спиральный клапан. Актив­ный хищник, поедающий рыб и различных беспозвоночных. При недо­статке кислорода в воде поднимается на поверхность, заглатывая воздух. К началу нереста на мелководье среди подводной растительно­сти самец строит гнездо — блюдцеобразную чашу из растительных остатков диаметром до 40—60 см. Самка откладывает туда 20—70 тыс. икринок, из которых через 8—10 дней вылупляются мальки, прикреп­ляющиеся при помощи цементного органа к стенкам гнезда. Самец охраняет гнездо с икрой и мальками. Примерно через 10 дней после вылупления у мальков рассасывается желточный мешок, они остав­ляют гнездо и, плавая стайкой, активно охотятся. Несколько месяцев самец держится около стайки молоди, охраняя ее. Достигнув длины 10 см, молодежь переходит к одиночному образу жизни. Промысловое значение невелико. В некоторых водоемах истребляется как хищник, снижающий численность ценных видов.

Отряд Панцирникообразные — Lepisosteiformes

Известны с верхнего мела. Сейчас 6—7 видов одного рода панцир­ников или панцирных щук Lepisosteus населяют озера, реки и их при­устьевые пространства в Северной и Центральной Америке и на о. Куба. Удлиненное тело покрыто плотным панцирем из подвижно сочлененных ганоидных чешуи. Слой ганоида покрывает покровные кости головы. Челюсти вытянуты (рис. 98) и несут мощные зубы; челюстной сустав впереди глаза. Ноздри и обонятельные мешки рас­положены на конце рыла. В сердце есть артериальный конус, в кишеч­нике — спиральный клапан. Некоторые виды достигают 3—4 м длины и массы свыше 150 кг. Хищники, питающиеся преимущественно круп­ными рыбами; добычу обычно подкарауливают. При недостатке кис­лорода в воде поднимаются к поверхности и заглатывают воздух в яче­истый плавательный пузырь. Нерестятся на прогретых мелководьях. При этом самку сопровождают 3—4 более мелких самца. Мелкая икра приклеивается к подводным предметам. Молодь питается различными беспозвоночными; достигнув длины 4—5 см, переходят на питание молодью других видов рыб. Местами имеют промысловое значение.

КОСТИСТЫЕ РЫБЫ — TELEOSTEI

Как указывалось ранее (с. 171), остальные лучеперые рыбы рас­пределяются по 8—10 надотрядам. Ранее они объединялись в группу костистых рыб — Teleoster, но сейчас этой группе не придают опре­деленного таксономического ранга, предполагая, что надотряды, входящие в эту группу, могли произойти от разных предков — костных ганоидов. Общими признаками костистых рыб служат костные чешуи (ганоидные были у некоторых вымерших), большая степень окосте­нения мозгового черепа (обычно есть верхняя затылочная кость), меньшее число костей в нижней челюсти (обычно 3), развиты костные лучи, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Хвостовой плавник гомоцеркальный. Артериальный конус редуцирован и функ­ционально заменен луковицей аорты. В кишечнике отсутствует спи­ральный клапан. Плавательный пузырь лишен ячеистости на внутрен­них стенках; он связан каналом со спинной поверхностью начальной части пищевода; в онтогенезе эта связь может исчезать; у части видов плавательный пузырь вторично редуцируется.

Костистые рыбы впервые появляются в среднем триасе, в мелу ста­новятся уже многочисленными, а с кайнозойской эры распространяются повсеместно, образуя необычайное многообразие форм (больше 90% ныне живущих видов рыб). Надотряды клюпеоидных, арваноидных, ангвиллоидных, циприноидных и атериноидных рыб прослеживаются уже с нижнего мела (из отложений, имеющих возраст более 100 млн. лет). Это, видимо, менее специализированные группы, сохранившие древние черты организации: брюшные плавники располагаются в рай­оне анального отверстия, спинной плавник один (если их два, то вто­рой обычно не содержит костных лучей — «жировой» плавник); в плав­никах нет нерасчлененных колючих лучей (кроме некоторых карповых и сомовых); плавательный пузырь в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом. В меловом периоде появляется надотряд парапер-коидных, намечающий переход к более молодым надотрядам перкоид-ных и батрахоидных, которые появились в верхнем мелу (примерно 70—80 млн. лет назад) и очень бурно эволюировали в кайнозойскую эру. Широкая морфологическая и экологическая дивергенция осо­бенно характерна для надотряда перкоидных, включающего 10 отря­дов, 50 подотрядов и более 225 семейств. Для большинства этих групп характерно перемещение брюшных плавников вперед к голове, наличие в парных и непарных плавниках острых нерасчлененных колючих лучей, спинных плавников чаще два, жировых плавников не бывает; плавательный пузырь теряет связь с пищеводом.

НАДОТРЯД КЛЮПЕОИДНЫЕ — CLUPEOMORPHA

Надотряд включает 6 отрядов — около 1200 видов, распределя­емых по 20—22 подотрядам и 50—55 семействам. Предки описаны из среднего триаса. Чешуя циклоидная (есть исключения). Костные лучи плавников расчлененные, мягкие. Спинной плавник один, у некоторых групп есть маленький жировой плавник. В мозговом черепе много хряща.

Отряд Сельдеобразные — Clupeiformes

У представителей сельдеобразных сжатое с боков серебристое тело покрыто легко опадающей чешуей. Нет боковой линии прободенных чешуй. Зубы мелкие или отсутствуют. В большинстве стайные пелагические рыбы, населяющие моря всего земного шара; большее разнообразие видов свойственно тропикам. Встречаются проходные формы (живут в море, для размножения уходят в реки); немногие виды пресноводные. Более 300 видов в 4 семействах. Имеют большое промыс­ловое значение.

В семействе сельдевые — Clupeidae примерно 190 видов. В Север­ной Атлантике и прилегающих морях Ледовитого океана широко рас­пространена норвежская сельдь Clupea harengus; длина достигает 36— 40 см. Живут до 20—25 лет, становясь половозрелыми в 5—7 лет. Еже­годно самка выметывает 14—70 тыс. икринок. Размножение идет вблизи берегов Норвегии, Исландии, Гренландии, Канады. Отнере­стившиеся стаи уходят в море для откорма, проходя 10 км и более в сутки, проникают далеко на север. Балтийская форма этой сельди, известная под названием салаки, становится половозрелой в возрасте 2—3 лет при длине 13—15 см. Дает около половины улова в Балтий­ском море. Европейский шпрот — S. sprattus встречается большими стаями от Норвегии и Балтики до Средиземного и Черного морей. На четвертом году жизни рыба достигает длины 12—15 см. Осенью жир составляет 12—15% массы тела. Добывается в больших количе­ствах. Важный корм для многих видов крупных рыб.

В Черном и Каспийском морях живет проходная сельдь черно­спинка — Caspiolosa kessleri длиной до 50 см. Половозрелыми стано­вятся в 3—4 г. Перед нерестом жир может составлять 6—18% массы тела. На нерест идут в реки, проходя иногда в сутки до 30—70 км; до строительства плотин поднимались по Волге на 2—3 тыс. км. После нереста часть производителей погибает, другие скатываются в море и после нагула в следующем году вновь размножаются. Самка выметы­вает 135—310 тыс. икринок. Икра и вылупившиеся личинки постепенно сносятся течением и молодь в конце концов попадает в море. В Азов­ском, Черном и Каспийском морях живут 4 вида тюлек (килек) p. Clupeonella. Многочисленны я служат кормом многих ценных рыб, в том числе и сельдей. Могут накапливать большое количество жира (6— 19% массы тела). Интенсивно промышляются. Широко применяется лов на свет: стаи тюлек ночью привлекаются к судну спущенной в воду мощной лампой и через шланги засасываются насосами.

Семейство анчоусовые — Engraulidae включает до 100 видов мел­ких стайных рыб, распространенных главным образом в теплых водах. Ведут пелагический образ жизни, питаясь планктоном. От сельдевых отличаются большими размерами ротового отверстия. Хамса, или европейский анчоус, — Engraulis encrasicholus стаями зимует в Черном море вблизи берегов на глубинах с температурами около 8° С. Весной поднимается в поверхностные слои воды и начинает усиленно питаться. Значительные массы через Керченский пролив проникают в Азовское море. Летом широко рассеиваются по Черному и Азовскому морям, кормятся и нерестятся (половозрелы в возрасте около года). Плодови­тость 20—25 тыс. икринок, выметываемых 3—4 порциями. К осени молодь уже достигает 3—7 см. Молодняк и окончившие размножение взрослые особи уходят из Азовского моря и концентрируются в ме­стах зимовок на Черном море. В это время запасы жира составляют 23—28% массы тела. Продолжительность жизни не выше 3 лет (при длине 10—12 см). Ценный корм многих рыб: крупных сельдей, скум­брий, судаков и др. Важный объект промысла.

Отряд Лососеобразные — Salmoniformes

Отряд разделен на 8—9 подотрядов, включающих 28—30 семейств примерно с 400 видами. Близки к сельдеобразным. Боковая линия образует полоску прободенных чешуи. В мозговом черепе много хряща. У многих видов есть жировой плавник (есть у всех лососевидных фауны СССР). Морские (некоторые — глубоководные), проходные и пресноводные.

В подотряд лососевидные входят два семейства — лососевые и хариусовые — ценные промысловые рыбы, славящиеся прекрасным мясом и (часть видов) «красной» икрой. Проходные и пресноводные рыбы северного полушария. Наибольшее промысловое значение имеют проходные тихоокеанские лососи p. Oncorhynchus. Рыбы растут и нагу­ливаются, мигрируя по северной части Тихого океана. Половозрелость наступает в возрасте 2 лет при длине 50—60 см у горбуши — О. gor­buscha, в 3—5 лет при длине в 70—90 см и массе 5—10 кг у кеты — О. keta, в 4—7 лет при длине до метра и массе иногда свыше 25 кг у ча­вычи — О. tschawytscha и т. п. В это время плотными стаями рыбы дви­жутся к побережьям, заходят в реки (обычно лишь в ту, в которой данная особь вылупилась из икры), поднимаясь вверх до участков с галечным грунтом и быстрым течением. Кета по Амуру и Уссури про­ходит до 1200 км, а чавыча по р. Юкон — даже до 4000 км, проплы­вая по 50 км в сутки. В реках не питаются; запасы жира снижаются с 8—10 до долей процента, сжимается кишечник, мышцы становятся дряблыми и водянистыми, но в этот период идет дозревание половых продуктов. В это же время у рыб появляется брачный наряд: изменя­ется окраска, у самцов увеличиваются и искривляются челюсти, выра­стает горб.

На нерестилище самка, становясь головой против течения и резко изгибая тело, разбрасывает гальку, вырывая яму глубиной 30—40 см и длиной до 1—2 м и затем выметывает в ямку крупную икру (диамет­ром до 7—9 мм; плодовитость невысока: 1,5—4,5 тыс. икринок на самку, лишь у чавычи до 14 тыс.), а находящийся рядом самец поливает ее молоками. Затем самка засыпает икру галькой, насыпая над ямой бугор и до 10 дней его охраняет, отгоняя других готовящихся к нересту самок; затем истощенная самка погибает. Гибнут после нереста и самцы. Таким образом, все тихоокеанские лососи размножаются только один раз в жизни (моноциклическое размножение). Инкубация продолжа­ется 100—130 дней. Часть икры еще при откладке выносится течением из ямы и поедается другими рыбами. Часть бугров раскапывают подошедшие позже рыбы. В холодные годы часть икры гибнет от про­мерзания. Вышедшие из икринок личинки до рассасывания желточного мешка (60—90 дней) остаются в гнезде, прячась между галькой. В это время они начинают питаться, поедая мышечные волокна погибших после нереста взрослых рыб, личинок хирономид и других мелких донных беспозвоночных. Покинув гнездо, молодые рыбки или сразу, или через некоторое время скатываются в море и живут там до наступ­ления половой зрелости. Затем цикл повторяется. По наблюдениям в одном из притоков Амура лишь 58% сформировавшихся у самок икринок было заложено в бугры (остальные унесены течением и съе­дены хищниками при нересте), осталось в буграх весной живых личи­нок 4% и скатилось в море мальков 1,8% (от числа икринок, бывших в яичниках самок).

В Атлантике живут лососи p. Salno. Из них более известна семга — S. salar, достигающая 1,5 м длины и массы 38 кг. Отличаются от тихо­океанских лососей тем, что мальки дольше остаются в реках (иногда до 3—5 лет) и меньше времени проводят в море (1—3 года). После не­реста значительная часть производителей скатывается в море и там вновь нагуливается; самки участвуют в размножении 2—3 раза (макси­мально — 5 раз). У нас они нерестятся в реках, впадающих в Белое и Баренцево моря. В некоторых реках и крупных озерах живут осед­лые популяции семги (например, в Ладожском озере); темп их роста и предельные размеры мельче, чем у проходных форм. Кумжа — S. trutta образует проходные формы (черноморский, каспийский лососи) и оседлые, живущие преимущественно в горных реках, ручьях и озерах с чистой, холодной, прозрачной водой; эти оседлые формы называют форелями. В бассейне Ледовитого океана обитают проходная нельма — Stenodus leucichthys; ее подвид — белорыбица — живет в Каспии, а нерестится в Волге и в Урале. В реках Сибири и в бассейне Амура обитает таймынь — Hucho taimen, достигающий длины метра и массы до 60 кг. На Европейском Севере и во многих районах Сибири живут проходные и жилые виды p. Coregonus: ряпушки, сиги, омуль, пелядь, пыжьян, муксун. Это рыбы массой 1—2, редко 3—5 кг, с вкусным неж­ным и жирным мясом.

Во многих районах численность лососевых рыб подорвана перепро­мыслом. Местами сказалось загрязнение воды, сплав леса, строитель­ство плотин. Для увеличения численности проводятся мероприятия но улучшению нерестилищ, по регламентации промысла. Работают и создаются новые рыбоводные заводы по инкубации икры и выпуску молоди, особенно ценных видов. Проводятся работы по акклиматиза­ции: горбуши — на Мурмане и в Белом море, севанской форели — в оз. Иссык-Куль, пеляди — во многих озерах и т. п. Проводятся про­мышленные опыты по выращиванию форелей и других видов в искусст­венных прудах.

Семейство хариусовых включает лишь один род Thymallus с 5 ви­дами, населяющими реки с быстрым течением и каменистым дном и холодные озера северного полушария.

Подотряд корюшковые — Osmeroidei включает 5 семейств преиму­щественно пресноводных и солоноватоводных рыб. Европейская корюшка — Ostnerus eperlanus достигает длины 20 см, живет до 9 лет; встречается в прибрежных морях Европы, на нерест заходя в реки. Плодовитость — от 8 до 55 тыс. икринок. В СССР встречается в реках бассейна Белого и Балтийского морей. В этих же районах в озерах живет оседлая форма — снеток, обычно не вырастающая более 8—10 см. Плодовитость 2—14 тыс. икринок. Промышляются обе формы; солено-сушеный снеток ценится как лакомство.

Подотряд щуковидные — Esocoidei (Щуковидных часто рассматривают как отряд щукообразных), несмотря на кажущееся внешнее несходство, видимо, близок к корюшковым; пресноводные. Обыкновенная щука — Esox lucius (рис. 98) распространена в водоемах разных типов всего северного полушария (остальные 4 вида щук имеют ограниченные ареалы). Достигает длины 1,5 м и массы более 35 кг; достоверно определенный пока предельный возраст — 33 года (сообще­ния о том, что могут доживать до 100 и более лет, пока не подтверж­даются). Половозрелыми становятся на 2—4-м году. Нерест весной, обычно на заливных лугах: в зависимости от размеров самка выметы­вает от 20 до 300 тыс. икринок. Инкубация 8—14 дней; вылупившиеся личинки длиной 6,5—7,5 мм вскоре начинают питаться мелкими рако­образными, при длине 12—15 мм захватывают более крупных ракооб­разных и личинок рыб, а при длине в 3—5 см питаются только молодью рыб. Добычу подкарауливают, неподвижно затаившись в зарослях. Полезны уничтожением малоценных (сорных) рыб. Имеют промысловое значение; в некоторых районах Сибири составляют до 20% уловова. В мясе всего 2—3% жира. Существуют озера, заселенные исключи­тельно щуками: молодь поедает ракообразных, а более крупные особи питаются более мелкими щуками (канибализм).

Отряд Миктофообразные — Myctophiformes

Около 380 видов морских рыб, встречающихся от поверхностные вод до глубин 2000—3000 м и больше; большее число видов глубоко водны. Часть видов имеет промысловое значение (светящиеся анчоусы ящероголовые, некоторые алепизавровые).

Отряд Китовидкообразные — Cetomimiformes

Отряд включает около 40 видов глубоководных морских рыб со слабо обызвествленным скелетом, с большой головой, крупным ртом и маленькими глазами. У большинства видов длина тела не превышает 10—20 см.

НАДОТРЯД АРАВАНОИДНЫЕ — OSTEOGLOSSOMORPHA

Небольшая древняя группа рыб, близкая к клюпеоидным и имею­щая некоторое сходство с костными ганоидами. У некоторых видов плавательный пузырь имеет густую капиллярную сеть и даже слабо ячеистые стенки; видимо, служит добавочным органом дыхания. Прес­новодные, встречаются в тропиках.

Отряд Араванообразные — Osteoglossiformes

Около десятка видов, населяющих заросшие водоемы тропической зоны. В водах Бразилии встречается арапаима — Arapaitna giga длиной до 4 м и массой до 200 кг. Остальные виды много мельче.

Отряд Клюворылообразные — Mormyriformes

Около 110 видов, живущих в пресных, со слабым течением водоемах тропической Африки. Часть достигает длины 1—1,5 м; тело удлиненное. В нижней части хвостовой области, видимо, у всех видов есть слаб развитые электрические органы, генерирующие вокруг рыбы электри ческоеполе. Его изменение при вторжении в поле любого тела воспри­нимается нервными окончаниями, особенно многочисленными на го­лове. Эта особенность обеспечивает ориентировку рыб в мутной воде а также общение между особями. Видимо, в связи с этим заметно возра стают размеры головного мозга, особенно мозжечка (рис. 99). У видов p. Mormyrus масса мозга может достигать 1/80 массы тела, что сопоста­вимо лишь с развитием головного мозга у птиц и млекопитающих. Часть видов, особенно крупных, имеет местное промысловое значение.

НАДОТРЯД АНГВИЛЛОИДНЫЕ — ANGUILLOMORPHA

По ряду особенностей близки к клюпеоидным и, видимо, обособи­лись от них; ископаемые остатки известны из верхнего мела. Тело удли­ненное, угреобразное или змееобразное. Кожа голая, обильно выделя­ющая слизь; у части видов сохраняется рудиментарная циклоидная чешуя. Брюшные плавники у ныне живущих форм обычно отсутствуют, у части видов редуцируются и грудные плавники, а иногда редуциру­ются и некоторые кости черепа (часть жаберной крышки и др.). Предчелюстные кости срастаются со средней обонятельной, В позвоночном столбе до 260 позвонков.Плавательный пузырь соединяется с пищево­дом; у части видов редуцируется. Включает три отряда.

Отряд Угреобразные — Anguilliformes

Свыше 350 видов, распределяемых по 20—30 семействам. Мелкие виды длиной 10—40 см, чаще — до 1—1,5 м, отдельные виды 3 м дли­ной и весом более 60 кг. Взрослые ведут придонный образ жизни, пря­чась в вырытых в илистом грунте норах или в расщелинах камней. Встречаются как на небольших глубинах, так и на глубине 2—4 км. Более многочисленны и разнообразны в тропиках. Хищники; поедают донных беспозвоночных, нападают на рыб; у многих видов челюсти вооружены мощными острыми зубами. Обезьяний угорь — Symen­helys parasiticus длиной до 45 см, живет на глубине 300—2000 м, напа­дает на крупных рыб: прогрызает стенку тела и, проникнув внутрь, постепенно выедает внутренности, а затем и мышцы жертвы.

Плодовитость у многих видов, видимо, высокая: до нескольких миллионов икринок; у части видов размножение раз в жизни. Икру выметывают в море; прибрежные виды при этом откочевывают от бере­гов. Развитие с превращением: из икринки выходит личинка — лептоцефал с маленькой головой и уплощенным с боков полупрозрачным листовидным телом (рис. 100). Личиночная стадия у некоторых видов продолжается несколько лет. Юписано несколько гигантских лепто­цефалов, достигавших длины 1,8 м. Полагают, что это неотенические (т. е. способные к половому размножению) личинки; некоторые ученые допускают существование и взрослых, ведущих глубоководный образ жизни (их длина должна достигать 20—30 м). Многие виды — ценные объекты промысла.

Речные угри p. Anguilla — проходные рыбы. Европейский угорь — A. anguilla живет в реках и озерах Европы от Черного до Балтийского моря. Питается беспозвоночными и мелкими рыбами. Достигнув длины 1—1,5 м и массы 1—6 кг (при этом жир составляет 19—27% массы тела), в возрасте 9—12 лет (иногда и старше) угри мигрируют вниз по рекам (в росистые ночи переползают по заболоченным низинам из озер в реки) и уходят в море. В это время начинают развиваться половые железы, увеличиваются размеры глаз, начинается дегенерация кишеч­ника и плавательного пузыря, изменяется окраска. Нерест происходит в Саргассовом море — самом соленом и теплом районе Атлантического океана. Мигрирующие угри должны проплыть 4—7 тыс. километров. Видимо, мигрируют в глубинных течениях, идущих от берегов Европы. После нереста взрослые рыбы гибнут.

Из Саргассова моря начинается мощное теплое течение Гольфстрим, которое постепенно подносит лептоцефалов речного угря к берегам Европы (рис. 100). В возрасте 2,5—3 лет при длине 6—9 см личинки превращаются в стеклянных угрей — маленьких угрей с полупро­зрачным телом, — которые уже активно проникают в реки, во время половодий заселяют поименные озера. Здесь они растут в течение 6—9 лет и вновь уходят, чтобы выметать икру и молоки и погибнуть. Сейчас широко практикуется массовый отлов стеклянных угрей в устьях рек Западной Европы и выпуск их в водоемы Центральной и Восточной Европы (в частности, стеклянные угри выпускались в оз. Селигер). Проводятся промышленные опыты по выращиванию стеклянных угрей в прудовых хозяйствах на искусственных кормах (отходы боен и т. п.).

Мурены Muraenidae (достигают 3 м длины) имеют яркую расцветку; грудные плавники отсутствуют, зубы очень мощные. Активные хищ­ники, подстерегающие добычу в укрытиях на дне; могут быть опасны для ныряльщиков. В тропических водах разнообразие мурен необы­чайно велико: только из Красного моря и западной части Индийского океана описано около 120 видов.

Отряд Мешкоротообразные — Saccopharyngiiformes

Около 10 видов морских рыб, встречающихся на глубине 1—5 км. Гигантская пасть составляет до 20% длины тела; над ией едва заметна маленькая голова. Очень сильно изменен скелет челюстной и подъ­язычной дуг. Способны заглатывать добычу почти таких же размеров, как сам хищник.

Отряд Спиношипообразные — Not acanthi formes

Примерно 35 видов морских придонных рыб, живущих на глубинах от 300 м до 3 км. У части видов лучи спинного плавника превращаются в острые колючки. Тело угревидное.

НАДОТРЯД ЦИПРИНОИДНЫЕ – CYPRINOMORPHA

Два отряда цнприноидных рыб объединяют свыше 4500 видов, груп­пируемых в 55—60 семейств. Внешний облик разнообразен. Чешуя циклоидная или тело голое. Лучи плавников мягкие, но у части видов перед передним краем плавника слившиеся лучи могут образовывать толстый зубчатый шип. Плавательный пузырь сохраняет связь с пище­водом. Имеется веберов аппарат: обособившиеся участки первых по­звонков превращаются в косточки, передающие изменение давления в плавательном пузыре на лабиринт внутреннего уха; в других надотря-дах он не встречается (отсюда прежнее название группы — костно-пузырные). Составляют примерно половину всех видов пресноводных рыб; в морях почти не встречаются. Более разнообразны в тропиках и субтропиках. Ископаемые остатки известны с мела. Вероятно, обосо­бились от древних сельдеобразных.

Отряд Карпообразные — Cypriniformes

Объединяет свыше 3200 видов, распределяемых по 25—29 семейст­вам трех подотрядов.

Более 1300 видов подотряда харациновидные — Characoidei живут в пресных водоемах тропической Америки и Африки. Размеры и внеш­ний облик очень разнообразны. Представители многих видов длиной 2—5 см (среди них аквариумные рыбки — тернеции, неоны и многие другие), а наиболее крупные виды—1—1,5 м. Часть видов имеет промысловое значение. Есть растительноядные, планктоноядные, бен­тосоядные и, наконец, активные хищники. Из последних в водах Южной Америки особенно известны пираньи (несколько видов 3 родов): держатся стаями, имеют мощные острые зубы, местами опасны и для человека.

Около 50 видов рыб с удлиненным угреобразным телом включают в подотряд гимнотовидные — Gymnotoidei, или электрические угри; населяют пресные водоемы Южной Америки. Имеют электрические органы. У достигающего 2—3 м длины электрического угря Electro­phorus etectricusлежащие по бокам тела лентовидные электрические органы составляют почти 1/3 массы рыбы и могут генерировать разряд до 400—650 В, но сила тока, видимо, не превышает 1 А. Такие разряды рыба генерирует при защите и при нападении на добычу. Кроме того, у электрических угрей имеются добавочные низковольтовые электри­ческие органы, генерирующие до 20—30, а при возбуждении до 50 импульсов в 1 с; создаваемое ими электрическое поле используется для локации; в связи с развитием электролокации зрение с возрастом ухуд­шается. В ротовой области есть участки, необычайно богатые капилля­рами: при недостатке кислорода в воде рыбы периодически поднима­ются к поверхности и захватывают ртом воздух. Видимо, охраняют мо­лодь, пока она не достигнет 10—12 см длины.

Подотряд карповидные — Cyprinoidei в 5—6 семействах объединяет около 1800 видов. На челюстях зубов нет. На последней жаберной дуге расположены глоточные зубы, имеющие сложное строение и не только облегчающие проглатывание добычи, но у ряда видов и перети­рающие ее (рис. 101). Рот выдвижной, у некоторых видов окруженный усиками. Населяют пресные и солоноватые водоемы разных типов. Размеры от 5—8 до 60—80 см. Особенно велико разнообразие видов в тропических водоемах Африки и Южной Азии. В наших пресных водоемах по числу видов доминируют над другими группами рыб. Очень разнообразны по питанию: молодь почти всех видов питается зоопланк­тоном; подросшие и взрослые особи многих видов — бентософаги, не только собирающие беспозвоночных на грунте, но и роющиеся в иле, иногда на глубине до 10 см (карась, сазан, лещ и др.); другие питаются зоопланктоном всю жизнь. Есть активные хищники, поедающие мелких рыб (жерех, голавль и др.) и травоядные формы (амур, толсто­лобик и др.). Икра разных типов: плавающая, оседающая на водную растительность, откладываемая на песчаное дно на перекатах. Самки горчаков — Rhodeus sericeus при помощи длинного трубчатого яйце­клада откладывают икринки в мантийную полость крупных двуствор­чатых моллюсков.

Многие виды составляют основу промысла в пресных водоемах. Особенно следует отметить воблу, живущую в опресненных участках Каспия, — проходную форму плотвы — R. rutilus, сазана — Cyprinus carpio, леща — Abratnis bratna, жереха — A. aspius. Мелкие виды — пескари Gobio, вьюны — Cobitis, Misgurnus, верховки — Leucaspius — служат кормом крупным промысловым видам. Выведенные культур­ные породы сазана (зеркальный и другие карпы), а также белый амур — Ctenopharyngodon idetta и толстолобики — Hypophtaltnichtys molitrix и Aristichtys nobilis разводятся в рыборазводных прудах; последние три преимущественно растительноядных вида используются в южных оросительных системах для предотвращения их зарастания. Примерно за тысячу лет одомашнивания и последующей селекции серебряного карася — Carassius auratus в Японии и Китае выведено несколько сотен пород декоративных золотых рыбок.

Отряд Сомообразные — Siluriformes

Более 1200 видов сомообразных группируются в 27—31 семейство. Тело голое, у немногих видов в коже разбросаны костные пластинки. На челюстях расположено несколько рядов мелких зубов, а около рта — несколько пар усиков. Почти для всех видов характерна «сомовая» форма тела: широкая, слегка приплюснутая сверху голова с широким ртом, короткое вальковатое туловище и сплюснутый с боков хвостовой стебель, отороченный снизу длинным анальным плавником. В тропиках много видов, не превышающих 3—6 см длины, но встречаются и такие гиганты, как обычный в наших реках сом Silurus gtanis (см. рис. 98), достигающий массы 300 кг при длине 3—4 м. У мелких видов, населяю­щих горные ручьи, развиваются присоски, у обитателей сильно зарос­ших тропических водоемов есть добавочные органы дыхания. Неко­торые тропические виды при пересыхании водоемов способны перепол­зать в соседние или переживать засуху, закопавшись в ил (выживают, если ил сохраняет влажность; при полном высыхании погибают). У некоторых видов есть электрические органы. У электрического сома Malapterurus electricus (реки Западной Африки), достигающего 1 м длины, электрический орган, видимо, представляющий преобразование кожных желез, а не мускулатуры, как у других рыб, студенистым слоем окружает все туловище и достигает 1/4 массы рыбы. Может генериро­вать разряды напряжением до 350—400 В.

Сомовые — преимущественно хищники, подкарауливающие добычу в укрытии; другие виды поедают донных животных; наконец, есть ти­пичные планктонояды. Наш сом поедает различных рыб, лягушек; крупные сомы хватают водоплавающих птиц. Несколько мелких, дли­ной до 6 смамериканских сомиков — настоящие паразиты: Stegophilus специальным присасывательным диском прикрепляются к жабрам крупных рыб н сосут кровь; Vandettia зубами прогрызает кожу или жабры рыбы, а острые шипы на жаберных крышках позволяют им удер­живаться в ране.

Для многих свойственна забота о потомстве. Часть видов на дне водоема роют норки или устраивают примитивное гнездо, и самцы охраняют икру. Самцы некоторых видов вынашивают оплодотворенную икру во рту.

Многие виды имеют промысловое значение. Обыкновенный сом успешно разводится в прудовых хозяйствах.

НАДОТРЯД АТЕРИНОИДНЫЕ – ATHERINOMORPHA

Чешуя циклоидная. Боковая линия иногда внешне незаметна. Спинной плавник один, реже два (в первом у немногих видов появля­ются колючие лучи). Брюшные плавники расположены около анального отверстия (могут не развиваться). Плавательный пузырь замкнутый. Включает три отряда.

Отряд Карпозубообразные — Cyprinodontiformes

Включает около 400 видов мелких (от 2—3 до 10—15 см длиной) рыб тропиков и субтропиков. Подавляющее большинство пресноводны, немногие виды населяют прибрежные участки морей. Некоторые виды живут в горячих источниках Америки при температуре воды до 40° С и даже выше. Рот часто выдвижной; челюсти несут мелкие зубы. Пи­таются водными беспозвоночными. Некоторые виды разводят для унич­тожения личинок комаров: например, гамбузия Gambusia (длина 3—5 см) акклиматизирована в южиых районах СССР. Многие виды со­держатся в аквариумах (гуппи, меченосцы и др.). Из девяти семейств в четырех развито яйцеживорождение: самка рождает от 2—5 до 30 и даже до 200 мальков. Несколько видов семейства слепоглазковые — Amblyopsidae живут в водах карстовых пещер Северной Америки; икру вынашивают в ротовой полости. Очень своеобразна четырех­глазка — Anabteps tetraphthalmus (рис. 102), живущая в лагунах Центральной Америки и достигающая 15—30 см. В поисках пищи пла­вает у поверхности воды. Крупные глаза сдвинуты на верх головы, и каждый глаз как бы подразделен на две части: верхний зрачок слу­жит для воздушного, а нижний — для водного зрения. В отличие от других рыб хрусталик овальный, а не круглый, и его более уплощенная часть используется для воздушного зрения. Рыба видит приближение опасности или добычи одновременно и в воздухе и в воде. Яйцеживо­родящи; вынашивают 2—5 зародышей, при рождении достигающих 4—6 см.

Отряд Атерииообразные — Atheriniformes

Около 170 видов мелких рыб, обычно не более 15 см длины, насе­ляющих прибрежные моря, солоноватые и пресные водоемы преиму­щественно в тропиках и субтропиках. Несколько видов атерин живут в Черном, Азовском и Каспийском морях. Имеют небольшое промысло­вое значение, служат кормом крупным рыбам. У берегов Калифорнии живет грунион Leuresthes tenuis длиной до 17 см. В период высоких приливов ночью рыбки подходят к самому берегу. Волиы выбрасывают их на песок и сразу уносят назад. В эти мгновения рыбка успевает зарыть порцию икры в песок на глубину до 5 см. Отнерестившиеся особи уходят в море. Икринки развиваются в мокром песке, а в следующий период высоких приливов (почти через месяц) волны начинают захле­стывать участки с икрой, мальки выходят из икринок и уплывают в море. В пресных и солоноватых водоемах Индокитайского п-ва и на Филиппинских о-вах живут мелкие, длиной около 4—5 см, рыбки двух семейств: фаллостетовые — Phallostethidae и неостетовые — Neostethidae (всего около 20 видов). У самок анальное и половое отвер­стия расположены на горле, впереди грудных плавников (рис. 103). У самца на нижней части головы на стебельчатом выросте расположен округлый совокупительный орган — приапий, скелет которого обра­зован элементами плечевого и тазового поясов; анальное отверстие расположено тоже на приапии. Ничего подобного у других групп рыб не обнаружено. Несмотря на внутреннее оплодотворение, самки откла­дывают икринки, оболочки которых покрыты нитевидными придатками.

Отряд Саргаиообразные — Beloniformes

Около 150 видов, распространенных в теплых и умеренно теплых морях. В тропической зоне океана встречается до 60 видов летучих рыб длиной 15—50 см. Имеют удлиненные грудные и брюшные плав­ники; нижняя лопасть хвоста больше верхней. Очень велик плаватель­ный пузырь. Держатся мелкими стайками, питаясь различными рач­ками, моллюсками и мелкими рыбками в верхних слоях воды. Сами служат добычей многих крупных рыб (меч-рыбы, тунцов и др.). Уходя­щие от напавшего хищника летучие рыбы поднимаются на поверхность воды и скользят по ней, расправив неподвижные парные плавники и энергично работая хвостом (рис. 104); развивают скорость до 60— 65 км/ч. Через несколько мгновений рыба отрывается от воды и, пла­нируя на парных плавниках, по пологой кривой пролетает в воздухе несколько десятков метров; при благоприятных условиях (направ­ление ветра и т. п.) крупные виды могут продержаться в воздухе 30—40 с и пролететь до 200—400 м. Напавший хищник при этом бро­сает преследование. Взлетевшие летучие рыбы иногда становятся добы­чей морских птиц (фрегатов, альбатросов и др.), ловящих их в воздухе. Имеют небольшое промысловое значение. Преимущественно рыбой питаются сарганы длиной 60—180 см, с продолговатым телом и длин­ными зубастыми челюстями. Пелагическими беспозвоночными и мел­кими рыбами питаются стайные макрелещуки — Scomberesox saurus в Северной Атлантике и сайра — Cololabis saira в Тихом океане. Достигают 40—45 см длины. Это важные объекты промысла. В послед­нее время сайру ловят преимущественно на свет: в темные ночи при­влекают к рыболовному судну мощными электролампами и «подхва­тывают» специальными сетями.

НАДОТРЯД ПАРАПЕРКОИДНЫЕ — PARAPERCOMORPHA

Одна из относительно древних групп рыб, сложившаяся уже в мелу и по морфологическим особенностям занимающая промежуточное положение между клюпеоидными и перкоидными; некоторые исследо­ватели рассматривают эту группу как прямых потомков каких-то костных ганоидов. Спинных плавников 1—3. Брюшные плавники на­ходятся под грудными или впереди них. Чешуя у части видов глубоко погружена в кожу или исчезает. Плавательный пузырь замкнутый.

Отряд Перкопсообразиые — Percopsiformes

Всего 3 вида мелких, длиной 10—15 см пресноводных рыб Северной Америки, с плотной ктеноидной чешуей, маленьким жировым плавни­ком, с колючими лучами в плавниках.

Отряд Трескообразиые — Gadiformes

Объединяет около 700 видов (из них свыше 500 более или менее глубоководны), распределяемых по 10—12 семействам четырех подот­рядов. В пресных водах живут немногие виды. Многие из подотряда тресковых имеют большое промысловое значение. Чешуя циклоидная, иногда редуцируется. Многие виды ведут стайный образ жизни. Размеры от 10—30 см до 1—1,5 м. Встречаются преимущественно в хо­лодных и прохладных водах. Немногие мелкие виды пелагические, питающиеся зоопланктоном, подавляющее большинство видов ведет придонный образ жизни, поедая различных беспозвоночных и мел­ких рыб.

Один из основных промысловых видоз — треска Gadus morhua, живущая в умеренных и северных районах Атлантического и Тихого океанов. Достигает в возрасте 20—25 лет длины до 1,5 м и массы свыше 40 кг; обычные размеры рыб в промысловых уловах 40—80 см. Норвеж-ско-баренцевоморская популяция нерестится в марте—апреле в районе Лофотенских островов на глубинах около 100 м; самка выметывает от 2 до 10 млн. мелких икринок, которые подхватываются идущим на севере-восток Атлантическим течением. Вылупившиеся личинки и питающаяся пелагическими рачками молодь заносится в разные районы Баренцева моря. К концу лета достигшие 3—4 см длины рыбки, хо­рошо перенося температуры около 1° С, опускаются в придонные слои и подходят к прибрежным районам, продолжая усиленно питаться ракообразными. С трехлетнего возраста, достигнув длины 30—40 см, рыбы начинают кочевать, летом передвигаясь на восток, а к зиме воз­вращаясь в западные районы Баренцева моря. Держатся около дна, питаясь мелкой рыбой, придонными и донными беспозвоночными. В возрасте 6—8 лет при длине 60—80 см и массе 3—5 кг большие стаи трески осенью медленно двигаются из Баренцева моря навстречу теп­лому течению. За 5—6 месяцев, проделав путь 1000—1500 км, рыбы ран­ней весной подходят к Лофотенам и нерестятся. Отнерестившиеся стаи исхудавших рыб уходят для нагула на северо-восток в Баренцево море, чтобы через год вернуться на нерестилище. Нерестовые и нагульные миграции других популяций трески много короче. Помимо мяса це­нится тресковая печень, содержащая до 50% жира и богатая витами­нами А и Д (у крупной нагульной трески печень составляет до 10% массы рыбы).

Из других морских тресковых, имеющих важное промысловое зна­чение, назовем пикшу — G. aeglefinus (Атлантика), минтая — The­ragra hatcogramma (север Тихого океана), мерлузу и хека (несколько видов p. Mertuccius, распространены в умеренных и субтропических водах северного и южного полушарий). В прибрежных водах Тихого океана добывается навага — Eleginus gracilis; нерестится зимой. Близкий вид живет в прибрежных водах Северной Атлантики (вклю­чая Белое море). В холодных реках и озерах северного полушария жн-вет налим — Lota lota, достигающий длины 1 м и массы 30—35 кг. Особенно интенсивно питается в зимнее время, поедая рыб и различных донных беспозвоночных. В возрасте трех лет становится половозрелым. Нерест в декабре—январе, плодовитость от 30 тыс. до 5 млн. икринок, из которых личинки вылупляются через 1,5—2,5 месяца. Ценятся мясо н большая жирная печень.

В семействе фиерасферовые — Fierasferidae объединено около 25 видов рыб длиной до 15—30 см, живущих на морских мелководьях тропиков и субтропиков. У них хорошо выражен своеобразный пара­зитизм. Вылупившаяся из икры личинка имеет очень длинный луч спинного плавника, снабженного лопастями; этот орган позволяет ей парить в придонных слоях воды. Достигнув 7—9 см длины, личинка теряет орган парения, опускается на дно и проникает в клоаку голоту­рии; там она живет, постепенно выгрызая внутренности (голотурия регенерирует потери). Через какое-то время наступает метаморфоз: тело личинки укорачивается и округляется, и она превращается в рыбку длиной 7—8 см. Молодая рыбка покидает голотурию, питается мелкими ракообразными, а при опасности прячется в голотурию, хво­стом как бы ввинчиваясь в отверстие ее клоаки. Возможно, что часть видов (или особей?) и во взрослом состоянии не только прячутся в голо­туриях, но и продолжают питаться их внутренними органами.

НАДОТРЯД ПЕРКОИДНЫЕ — PERCOMORPHA

У большинства видов в плавниках есть острые, колючие лучи. Брюшные плавники расположены под грудными или даже впереди них. Чешуя ктеноидная — с зубчатым свободным краем; у немногих — циклоидная или отсутствует. На костях головы часто развиты шипы. Плавательный пузырь замкнутый; у части видов редуцируется. Иско­паемые остатки известны из среднего мела. Самый большой надотряд: включает около 9000 ныне живущих видов — почти половину всех костных рыб! — объединяемых в 200—230 семейств, 50 подотрядов и 10 отрядов.

Отряд Бериксообразные — Beryciformes

Видимо, наиболее древний отряд перкоидных (описаны из среднего мела); вероятно, обособились от каких-то сельдеобразных. Некоторые исследователи рассматривают этот отряд как предков остальных пер­коидных рыб. У части видов плавательный пузырь еще сохраняет связь с пищеводом. Около 140 видов встречаются в тропических и субтропических водах океана. Часть видов приурочена к коралловым рифам.

Отряд Солнечникообразные — Zeiformes

Около 50 видов 3—6 семейств населяют тропические и умеренные моря. В Черном море изредка встречается распространенный в Север­ной Атлантике обыкновенный солнечник Zeus faber, достигающий массы 8 кг и 55 см длины.

Отряд Опахообразные — Lampridiformes

Около 15 видов пелагических рыб, держащихся на глубинах в сотни метров, с уплощенным с боков, иногда ремнеобразным телом. Достигают 3—5 м длины при массе 200—300 кг. Держатся поодиночке.

Отряд Колюшкообразные — Gasterosteiformes

Рыло более или менее вытянутое, иногда трубкообразное. У многих видов развит наружный панцирь из костных пластинок. Около 200 видов преимущественно мелких рыб (обычно не длиннее 20—30 см), группирующихся в 9 семейств и в три подотряда. Морские и пресно­водные.

Подотряд колюшковидные — Gasterosteoidei (три семейства) объ­единяет 15 видов мелких рыбок (длина 7—15 см), населяющих прес­ные водоемы северного полушария; встречаются и в прибрежных морях. Перед спинным плавником есть острые крепкие колючки; по острой колючке есть и в каждом брюшном плавнике. Характерна за­бота о потомстве. Весной самец на дне из обрывков растений, скреп­ленных слизью кожи, строит гнездо, в которое загоняет со сложным ритуальным поведением половозрелую самку, откладывающую до 100 икринок. В одно гнездо последовательно откладывают икру 2—3 самки. Самец охраняет гнездо, с растопыренными колючками бро­саясь даже на рыб, в несколько раз крупнее его; движениями грудных плавников обновляет в гнезде воду; некоторое время охраняет и мо­лодь, скрывающуюся при опасности в гнезде. Инкубация в зависимо­сти от температуры воды продолжается от 4 до 20—26 суток. Самка за период нереста выметывает 3—4 порциями до 400—600 икринок. Местами очень многочисленны. Питаются планктонными и донными беспозвоночными, поедают икру и молодь других рыб. Поэтому яв­ляются конкурентами и прямыми хищниками ценных промысловых рыб. В свою очередь служат кормом для многих рыб и морских птиц (в период нереста колюшки преимущественно ею питается, например, беломорская треска).

Подотряд флейторыловые — Aulostomoidei объединяет 4 семейства и около 25 видов рыб, населяющих прибрежные воды теплых морей. Рыло в виде тонкостенной трубки с маленьким ртом на конце. Корм собирают на дне и на растительности, втягивая добычу ртом, как пипеткой.

Подотряд игловидные — Syngnathoidei включает около 150 видов морских игл и до 30 видов морских коньков; раньше выделялись в от­ряд пучкожаберных. Тело удлиненное, игловидное или крайне свое­образное, напоминающее шахматного коня с сворачивающимся цеп­ким хвостом. Рыло длинное, трубкообразное, с маленьким ртом на конце. Брюшных плавников нет. Тело покрыто костными пластин­ками. Живут на мелководьях теплых и умеренных морей, скрываясь в зарослях водорослей или среди веточек кораллов; у некоторых видов совершенная мимикрия: животное не выделяется на фоне водорослей; способны изменять окраску в зависимости от фона. Некоторые попу­ляции морских игл живут и в пресных водах. Питаются преимущест­венно планктонными рачками, втягивая их в трубчатый рот, как в пи­петку, с расстояния до 4 см; снимают мелких беспозвоночных с водо­рослей; более крупные особи {некоторые иглы достигают 60 см длины, коньки — 20 см) ловят молодь других рыб. Служат кормом хищных рыб. Крупная икра откладывается в выводковую сумку на брюхе самца; развивающиеся зародыши получают кислород из многочислен­ных кровеносных сосудов слизистой оболочки сумки.

Отряд Кефалеобразные — Mugiliformes

Два спинных плавника разделены промежутком; брюшные плав­ники позади грудных. Чешуя циклоидная или ктеноидная. Около 150 видов, распространенных в тропических и умеренных морях. Большинство — ценные промысловые виды. Около 20 видов барракуд p. Sphyraena по внешнему облику похожи на щук. Хищники с круп­ными острыми зубами, охотящиеся на стайных рыб и крупных беспоз­воночных. Большая барракуда S. barracuda, обычная у берегов Цент­ральной Америки и достигающая 2—3 м длины, иногда нападает на купающихся людей. Разнообразные виды кефалей (p.Mugil) имеют торпедообразное тело, небольшой рот с мелкими зубами. Держатся в прибрежных водах и приустьевых пространствах, питаясь детритом (обогащенный органическими веществами ил) и находящимися в нем беспозвоночными. Обычны в Черном море, успешно акклиматизиро­ваны в Каспии.

Отряд Слитножаберникообразные — Synbranchiformes

Около 10 видов, по внешнему облику похожих на угрей, населяю­щих пресные и солоноватые водоемы и прибрежные участки морей тро­пической зоны. Жабры более или менее редуцируются; наружные жа­берные щели сливаются в общее отверстие на горле. Дышат поверх­ностью кожи. Способны усваивать атмосферный кислород, набирая воздух в кишечник и в обильно снабженные капиллярами полости над­жаберного органа. Флюта, или рисовый угорь, — Monopterus albus живет в прудах, болотах и рисовых полях Юго-Восточной Азии; дости­гает 70—100 см длины. Способныпереползать из водоема в водоем. При засухе закапываются в ил на глубину 1—1,5 м и в оцепенелом состоянии доживают до следующего влажного периода. Сходно ведут себя и другие виды.

Отряд Окунеобразные — Perciformes

В плавниках, особенно спинном, есть острые (колючие) плавнико­вые лучи. Брюшные плавники под грудными или спереди них; иногда сливаются, образуя присоску. Чешуя чаще ктеноидная, в некоторых семействах редуцируется. Плавательный пузырь замкнутый, у некото­рых отсутствует. Это самый большой отряд костистых рыб, объединя­ющий свыше 6500 видов, распределяемых по 140—160 семействам и 20 подотрядам. Представители отряда встречаются в пресных и морских водах; особенно велико разнообразие видов в тропиках. Размеры варь­ируют от 1—2 см длины и массы 10—30 мг (некоторые бычки, шиндле-рии и др.) до 1—2 м и массы 100 кг и более; некоторые виды достигают еще больших размеров: меч-рыба — Xiphias gladius бывает до 4—4,5 м длиной и массой 400—500 кг, марлин — Makaira nigricans — до 5 м и 700—900 кг, синий тунец — Thunnus thunnusболее 3 м и 375 кг (см. рис. 98).

Столь же велико разнообразие и образа жизни. Тунцы, ставриды, парусники, меч-рыбы ведут пелагический образ жизни, питаются стай­ными рыбами и способны временами развивать скорость до 100— 130 км/ч. Другие пелагические формы (например, нототении) питаются планктонными рачками и плавают медленно. Окуни, судаки, рифовые окуни подстерегают добычу, затаившись среди водорослей, или разы­скивают ее, плавая с небольшими скоростями. Зубатки ведут придон­ный образ жизни, питаясь преимущественно моллюсками и иглоко­жими; их мощные периодически сменяющиеся зубы легко разгрызают прочные раковины. Питающиеся мягкими донными беспозвоночными султанки обнаруживают добычу с помощью длинных щупалец-усиков, медленно плавая у дна. Многие бычки и морские собачки прячутся меж­ду камнями, подстерегая добычу, а звездочеты зарываются в грунт, выставив на поверхность лишь большую пасть и расположенные на верху головы глаза. Некоторые морские собачки, лабиринтовые рыбы (например, анабас и илистые прыгуны, см. рис. 98) выползают на берег и охотятся за наземными беспозвоночными. Распространенные в водах Юго-Восточной Азии брызгуны (см. рис. 98) серией капель или тон­кой струйкой воды, выбрызгиваемой на расстояние до 2—2,5 м, сби­вают летающих или ползающих на надводных растениях насекомых. Глубоководные виды — хищники, способны заглатывать добычу, пре­вышающую их по размерам (например, хиазмод, см. рис. 98). Есть и растительноядные виды (некоторые морские собачки, рыбы-хирурги и др.).

У семи видов подотряда прилипаловых Echeneoidei первый спин­ной плавник сместился на голову и превратился в мощную присоску, которой достигающие 30—90 см длины прилипалы прикрепляются к крупным рыбам (иногда к лодкам и судам) и так перемещаются на значительные расстояния. Питаются остатками пищи «хозяев» и бес­позвоночными как пелагическими, так и эктопаразитами «хозяина». Способность к «прилипанию» проявляется у молоди, достигшей длины 4—8 см.

Окраска разнообразная, часто покровительственная, с яркими пятнами и полосами. Некоторые способны изменять окраску в зависи­мости от окружающего фона (бычки). У некоторых видов выражена забота о потомстве. Бычки откладывают икру в пустые очищенные от грязи раковины или в построенные из камешков гнезда, другие роют норки, строят гнезда из пузырьков воздуха (лабиринтовые рыбы). Отложенная икра охраняется самцом; иногда он некоторое время охра­няет и молодь. Многие цихловые вынашивают икру в ротовой полости; у части видов при определенной позе родителя, сигнализирующей об опасности, мальки прячутся в его ротовой полости; у разных видов эту заботу проявляют либо оба партнера, либо только самец или самка. В разных подотрядах встречаются и яйцеживородящие виды (бель­дюги, живородки и др.).

Многие виды окунеобразных рыб имеют важное промысловое зна­чение. Для наших пресных водоемов нужно отметить судака — Lu­cioperca lucioperca и окуня — ‘Perca fluviatilis. В тропиках на рисовых полях Еыращивают тилапий — Tilapia sp. Из морских окунеобразных промысловое значение имеют горбылевые — Sciaenidae, ставридовые — Carangidae, нототениевые — Nototheniidae, зубатковые — Anarhicha­didae, бычковые — Gobiidae, скумбриевые — Scombridae (скумбрии, пеламиды, макрели, тунцы), мечерыловидные — Xiphiidae (меч-рыба, парусники, марлин) и др. Многие виды ярко окрашенных мелких окунеобразных содержат в аквариумах (макроподы, петушки, гурами, скаляры и др.).

Отряд Скорпеиообразные — Scorpaeniformes

В 7 подотрядах и 20—25 семействах объединяется свыше тысячи ви­дов преимущественно донных или придонных морских рыб, близких к окунеобразным. Из отличий от последних следует упомянуть костную перемычку под глазом, легко прощупываемую под кожей. Часть лучей спинного, а иногда и других плавников имеет глубокий желоб, в кото­ром помещается секреторная ткань, выделяющая яд (такие ядовитые железы есть и у некоторых окунеобразных, и у рыб из других отря­дов). Попадая при уколе о плавник в рану, яд вызывает боль, в тяжелых случаях — паралич и даже смерть; используется при защите от напа­дения других рыб.

Одни виды — типичные хищники, в засаде подкарауливающие других рыб; другие — питаются крупными планктонными или дон­ными беспозвоночными. Самцы нередко охраняют отложенную икру (подкаменщики, пинагор и др.). Самки некоторых карепроктов имеют яйцеклад — трубку длиной до 8 см, при помощи которого икра от­кладывается в околожаберную полость крупных крабов. Есть и яйцеживородящие виды: крупные самки морских окуней Sebastes выме­тывают до 300 тыс., а иногда и больше личинок длиной до 4—6 мм. Байкальские голомянки откладывают 1—2 тыс. икринок, из которых уже во время нереста вылупляются личинки (после нереста самки гибнут). Многие виды — морские окуyи, терпуги, угольная рыба, керчаки, подкаменщики — имеют промысловое значение.

Отряд Камбалообразные — Pleuronecti formes

Включает около 500 видов донных рыб, распределяемых по 7 семействам 3 подотрядов. Тело уплощено с боков, окаймлено спин­ным и анальным плавниками; оба глаза у взрослых рыб расположены на одной стороне головы. Рыба обычно лежит на боку, полузако­павшись в грунт; на поверхности видно лишь переднюю часть головы и глаза. Обращенная к грунту сторона тела светлая, а другая — окра­шена; в зависимости от цвета грунта многие камбалы способны быстро изменять окраску обращенного кверху бока, становясь незаметными на грунте. Питаются рыбами (броском схватывают близко подплывшую жертву) и донными беспозвоночными. У большинства видов икра пелагическая: всплывает в верхние слои воды и там развивается. Крупные рыбы выметывают несколько миллионов икринок. Вылупив­шиеся личинки полупрозрачны и имеют симметричное строение. Через некоторое время тело уплощается с боков, за счет неравномер­ного роста черепа глаз перемещается на другую сторону, разраста­ются спинной и анальный плавники, и молодая камбалка опускается на дно. Мелкие виды имеют массу несколько граммов при длине в 6—8 см; одна из самых крупных камбал — белокорый палтус — Hippoglossus hippoglossus — достигает массы более 300 кг при длине свыше 4,5 м. Многие виды имеют важное промысловое значение.

Отряд Иглобрюхообразные — Tetraedontiformes

По 10 семействам 4 подотрядов распределены около 300—350 видов своеобразных рыб, населяющих прибрежные воды тропиков и субтропиков; немногие виды проникли в пресные воды (р. Нил, о. Чад). Предчелюстные и верхнечелюстные кости плотно соединя­ются или даже срастаются друг с другом (поэтому этих рыб часто называют сростночелюстными). Крепкие зубы у многих видов сра­стаются в мощные режущие пластинки. Рот маленький. У части видов есть вырост кишечника, который рыба может заполнять водой или воздухом, сильно раздувая тело. Чешуйчатый покров сильно изменен. У кузовковых тело покрыто жестким панцирем из прочно соединяю­щихся друг с другом многоугольных костных пластинок. У иглобрю­хов и рыб-ежей костные пластинки несут шипы; когда рыба раздувает тело, шипы поднимаются, и рыба превращается в колючий шар. У части видов кожа голая или в ней разбросаны костные пластинки с мелкими шипиками. У спинороговидных очень сильно развиты ко­лючки первого спинного плавника. Большинство видов имеют длину в 10—40 см, но немногие виды достигают громадных размеров. Так, ведущая пелагический образ жизни луна-рыба —Mola mola бывает свыше 3 м длиной и массой около 1,5 т; питается разнообразными пелагическими животными. Большинство видов отряда ведет придон­ный образ жизии. Мощный челюстной аппарат позволяет им разгрызать и раздавливать раковины моллюсков, обкусывать веточки кораллов и «выгрызать» из них живых полипов, есть ежей и морских звезд. Немногие виды растительноядны. Икра, молоки, печень, кровь, а у части видов кожа и даже мясо содержат ядовитые вещества, видимо, гормонального характера, вызывающие тяжелые пищевые отравления. Несмотря на это, некоторые виды местами используются в пищу.

НАДОТРЯД БАТРАХОИДНЫЕ — BATRACHOIDOMORPHA

Небольшая группа рыб, видимо, произошедшая от каких-то пер­коидных форм и приспособившаяся к донному образу жизни в при­брежной зоне; часть видов вторично перешла к пелагическому или глубоководному образу жизни. Брюшные плавники расположены на горле; они могут сливаться в присоску или редуцироваться. Плава­тельный пузырь замкнутый.

Отряд Пегасообразные — Pegasi formes

В тропических прибрежных водах Индийского и западной части Тихого океанов встречаются 5 видов пегасов: небольших рыбок при­чудливого внешнего вида. Тело покрыто многоугольными костными пластинками; маленький беззубый выдвижной рот расположен на конце удлиненного рыла. Большие грудные плавники внешне похожи на крылья.

Отряд Батрахообразные (Жабообразные) — Batrachoidiformes

Малоподвижные донные рыбы длиной до 20—30 см с большой приплюснутой головой и валковатым телом. Большой рот с острыми зубами. Живут среди водорослей в прибрежных участках теплых мо­рей. Питаются беспозвоночными и мелкой рыбой. Держатся пооди­ночке. С помощью плавательного пузыря издают громкие звуки (свыше 100 децибелл) — сигналы о занятом участке дна. Крупную икру откладывают под камни, в пустые раковины. Самец охраняет кладку. У части видов у основания лучей спинного плавника и шипов на жаберных крышках есть ядовитые железы. Всего около 50 видов.

Отряд Присоскообразные — Gobiesociformes

Около 100 видов морских рыб длиной от 2 до 30 см. Кожа голая, обильно выделяющая слизь. Брюшные плавники образуют присоску, которой рыбка прикрепляется к камням и водорослям. Большинство видов населяют литораль; при отливах остаются на месте, перенося обсыхание. Питаются беспозвоночными, которых ловят, ползая по субстрату. Самцы охраняют икру. Ежовая уточка — Diademichthys lineatus при опасности прячется между. иглами длинноиглых морских ежей.

Отряд Удилыцикообразные — Lophiiformes

В 3 подотрядах и 15 семействах объединено около 220—250 видов хищных морских рыб. Один или несколько лучей спинного плавника смещается на передний конец головы, превращаясь в подвижный стержень с расширением на конце (иногда со светящимся органом) — иллиций; его движения привлекают добычу. У многих видов грудные плавники служат для ползанья по грунту; они имеют мощный скелет и сильную мускулатуру (поэтому этот отряд называют ногоперовыми). У видов, ведущих донный образ жизни, тело уплощено в дорзо-вен-тральном направлении (см. рис. 98). Причудливые выросты кожи и шипы, а также способность ряда видов менять окраску облегчают маскировку. Добычу подкарауливают, притаившись на дне. Питаются разнообразными рыбами, крабами, головоногими. Большой рот с мощными челюстями облегчает схватывание подвижной добычи. Около 120 видов живут в толще воды на глубинах в 1—2 км и глубже. Боль­шой рот с очень мощными зубами (см. рис. 98) позволяет нападать на добычу почти таких же размеров, как и сам хищник. У ряда глубо­ководных видов самки достигают крупных размеров, а самцы остаются карликовыми (в 5—15 раз меньше самки); у некоторых видов самцы не способны самостоятельно питаться и прирастают к самкам своим ротовым отверстием, превращаясь в настоящих наружных паразитов: кишечник и органы чувств редуцируются, устанавливается связь с кровотоком самки. Такой паразитизм самцов, вероятно, вырабо­тался в связи с трудностью встреч особей разного пола у малоподвиж­ных видов, живущих поодиночке на больших глубинах.

• ← Класс Хрящові риби – CHONDRICHTHYES
• Класс Кісткові риби – OSTEICHTHYES. Частина друга →