Класс Кісткові риби – OSTEICHTHYES. Частина третя

Центральная нервная система и органы чувств. У костных рыб относительные размеры головного мозга в большинстве случаев круп­нее, чем у хрящевых рыб. В то же время основные функции разных отделов головного мозга в обоих классах, по существу, одинаковы. Передний мозг (telencephalon) костных рыб относительно невелик (рис. 129). Главную его массу составляют полосатые тела (corpora striata); нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют или образуют лишь незначительные скопления (осетрообразные). Проме­жуточный мозг (diencephalon) довольно велик; на его спинной стороне образуется хорошо развитый эпифиз, а на брюшной стороне — гипо­физ. Зрительные нервы образуют отчетливый перекрест (хиазму). Средний мозг (mesencephalon) у большинства костных рыб по размерам заметно превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточ­ный мозг. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва; там проходит обработка зрительных восприятий. В брюшной части среднего мозга сосредотачиваются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным моз­гом, в которых осуществляется суммация и сопоставление восприятий. У подвижных видов рыб мозжечок (cerebellum) хорошо развит, он частично налегает на средний мозг и почти полностью прикрывает продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка уменьшаются. Осуществляя взаимодействие восходящих путей спинного и продолговатого мозга и нисходящих путей среднего мозга, мозжечок обеспечивает контроль над тонусом соматической мускулатуры, координацией движения и сохранением равновесия. Продолговатый мозг (myelencephalon seu medulla oblongata) по форме, относительным размерам и функции сходен с продолговатым мозгом хрящевых рыб.

Головной мозг форели сверху и снизу

У двоякодышащих, кистеперых и многоперообразных рыб пропор­ции отделов головного мозга отличаются от описанных выше и харак­терных для остальных костных рыб. Передний мозг у них крупнее остальных отделов; он разделяется на правое и левое полушария. В области желудочков нервные клетки подстилают крышу полушарий. Средний мозг и мозжечок имеют относительно небольшие размеры. Эти отличия, видимо, связаны с большей ролью обоняния, по сравне­нию со зрением, и малой подвижностью этих рыб.

Как и у хрящевых, от головного мозга костных рыб отходит 10 пар головных нервов (рис. 129 и 34; см. с. 66).

Спинной мозг (medulla spinalis) костных рыб по строению сходен со спинным мозгом хрящевых рыб. Он лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. Автономность функционирования спин­ного мозга у костных рыб выражена слабее, чем у хрящевых рыб.

Как и у хрящевых рыб, в ориентации и общении костных рыб осо­бенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние, вкус). Оба канала получения химической информации взаимодей­ствуют, дополняя друг друга.

Обонятельные мешки костных рыб имеют внутри хорошо развитые складки обонятельного эпителия. Кожистый клапан разделяет ноздрю на два отверстия: у плывущей рыбы вода заходит в обонятельный мешок через переднее и выходит через заднее носовое отверстие (У Двоякодышащих и части ископаемых кистеперых рыб от дна обонятельного мешка отходит канал, открывающийся в ротовую полость внутренней ноздрей — хоаной. Вода поступает в обонятельные мешки через наружные ноздри, а выходит через хоаны). У части рыб (плотва, угри и др.) ток воды через обонятельный мешок усиливается мерцанием ресничек, усеивающих его внутреннюю по­верхность. Хотя обонятельные доли и весь передний мозг у большин­ства костных рыб относительно невелик (сильнее развиты у кистепе­рых, двоякодышащих и многоперообразных), пороги обонятельной чувствительности очень низки. Морские налимы — Gaidropsarus, сидев­шие в бассейне емкостью 300 л, тотчас реагировали на прибавление 2,5 л воды из 12-литровой банки, в которой лишь 5 мин находилась одна рыбка атеринка. Еще ниже порог чувствительности у угря: запах воспринимается при наличии 15—50 тыс. молекул в 1 л (примерно соответствует чутью собаки). Биологическое значение обоняния крстных рыб многообразно. Эксперименты показали, что рыбы хорошо распознают запахи не только чужих видов, но и различных особей своего вида. Это позволяет стайным рыбам не терять свою стаю, оди­ночным — находить партнера при размножении и т. п. Распознавание запаха чужого вида позволяет уклониться от нападения хищника или уловить приближение добычи. У многих рыб, особенно стайных, в особых бокаловидных клетках кожи содержится так называемое «вещество страха» или «опасности». При поранении кожи оно попадает в воду и воспринимается другими рыбами как сигнал опасности. Под действием такого химического сигнала стая уплотняется, что затруд­няет нападение хищника, или, наоборот, рассеивается, и рыбы затаи­ваются. Велико значение обоняния и «химической памяти» у мигри­рующих рыб. Так, тихоокеанские лососи выклевываются из икры в реках, проводят там несколько месяцев на стадии личинки и малька, а затем скатываются в море и кочуют. Через несколько лет, достигнув половой зрелости, рыбы мигрируют на нерест, проплывая сотни кило­метров, и находят родные реки по запаху их вод (Последний определяется химическим составом воды, выделениями растений и постоянных обитателей реки). Меченьем личинок было установлено, что из 13 тыс. выловленных на нерестилищах рыб 34% вошли точно в те реки и ручьи, где они выклюнулись из икры, 65 — в соседние и лишь 1 % рыб был пойман на значительном удалении от мест меченья.

При поисках и распознавании пищи важное значение имеет вкус. Вкусовые почки (скопление чувствующих клеток с оканчивающимися на них веточками головных нервов) расположены в слизистой оболочке ротовой области (щука, колюшки), у многих рыб они рассеяны и по всей поверхности тела, концентрируясь на голове, усиках и иногда на удлиненных лучах плавников. Экспериментально показано, что рыбы различают сладкое, соленое, кислое, горькое. Нитевидные груд­ные плавники некоторых придонных рыб высокочувствительны к меха­ническим раздражениям и экстрактам из различных морских беспо­звоночных. Острота вкуса связана с экологическими особенностями вида: пищевой специализацией типом местообитаний, степенью разви­тия других рецепторов. Слепая пещерная рыбка А пор tichtys распознает раствор глюкозы при концентрации 0,005%.

Как и у хрящевых, у костных рыб хорошо развиты органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). У большинства костных рыб канал боковой линии проходит в толще кожи вдоль средней линии тела, а на голове сильно ветвится, образуя сложную сеть. Многочисленные мелкие отверстия, пронизывающие чешуи (см. рис. 41), сообщают полость канала с внешней средой. Расположенные на стенках канала скопления снабженных ресничками чувствующих клеток иннерви­руются боковой ветвью блуждающего нерва (X пара). Органы боковой линии воспринимают даже слабые перемещения частиц воды и инфра-звуковые колебания. С помощью этих органов рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают приближение или удаление добычи, хищника или партнера по стае, избегают столкновения с подводными предметами. Тонкость такой ориентации настолько велика, что ослеп­ленные рыбы плавают с обычной скоростью, не натыкаясь на препят­ствия; они поддерживают строй в стае и успешно схватывают плаваю­щую добычу.

К механорецепторам относятся и органы осязания. Они представ­лены расположенными в коже осязательными тельцами (скоплениями чувствующих клеток), рассеянными по всей поверхности тела и обычно более многочисленными на губах, усиках и лучах плавников. С их помощью рыбы воспринимают раздражения от прикосновения твердых тел. Температура воды воспринимается с помощью терморецепторов — рассеянных в поверхностных слоях кожи свободных нервных оконча­ний, видимо, различающихся по реакциям на разную температуру. Костные рыбы способны различать перепады температуры в 0,4 °С.

Рыбы способны улавливать изменения магнитного и электрического полей. При низком напряжении электрического поля они обычно ориентируют тело по силовым линиям, при увеличении напряжения двигаются к аноду; при возрастании напряжения наступает гальвано­наркоз. Сильные электрические поля, возникающие у линий высокого напряжения, оказывают на поведение рыб угнетающее влияние. Электрические поля образуются вокруг тела любой рыбы, но они настолько слабы, что рецепторами не воспринимаются. Когда неэлек­трические рыбы держатся группами (стаями), происходит суммация их индивидуальных электрических полей и образуется электрическое поле стаи, достаточное для восприятия отдельными членами. Оно играет важную роль в согласовании поведения отдельных членов стаи и их пространственной ориентации. Рецепторы электромагнитного чувства (рис. 130) расположены преимущественно на голове.

Электрорецепторы слабоэлектрических рыб

Среди костистых рыб есть виды, имеющие специальные электри­ческие органы, у отдельных видов — большой мощности. В большин­стве случаев, как и у скатов, они представлены участками преобразо­ванной поперечнополосатой мускулатуры (с. 166). У рыб из отряда клюворылообразных, населяющих мутные водоемы тропической Африки, небольшие электрические органы расположены на хвостовом стебле; их разряды создают вокруг рыбы электрическое поле, измене­ние которого позволяет рыбам оце­нивать характер предметов на рас­стоянии в несколько метров и тем самым обеспечивает ориентировку и поиск добычи в мутной воде (рис. 131). Электрические поляслабо электрических рыб служат средст­вом разграничения кормовых участ­ков, предотвращая вторжение на занятую территорию. В спокойном состоянии мормир — Mormyrus kan­пите генерирует 1 импульс в 1 с, а при беспокойстве — до 30 импульсов в 1 с. Плавающий гимнарх — Gymnarchus niloticus генерирует до 300 импульсов в 1 с напряжением в несколько вольт. Рецепторами служат кожные нервножелезистые клетки, расположенные преимущественно на спине и в каналах боковой линии.

Электрическое поле гимнарха

У части населяющих прибрежные тропические воды звездочетов Uranoscopidae (окунеобразные) на голове есть небольшие электрические органы. У звездочетов p. Astroscopus электрический орган, образован­ный преобразованными мышцами глаз, способен генерировать разряды напряжением до 50 В. Звездочет лежит на дне, полузакопавшись в грунт; когда мелкая рыбешка подплывает близко, следует разряд, и оглушенная добыча падает прямо в открывающийся громадный рот хищника. У электрических угрей (подотр. Gymnotoidei отряда карпо­образных), населяющих пресные водоемы Южной Америки, располо­женные по бокам тела электрические органы генерируют до 20—50 импульсов в 1 с и создают электрическое поле, которое обеспечивает ориентировку рыбы (глаза у них очень малы). У электрического угря — Etectrophorus etectricus (рис. 132), достигающего 2 м длины, большие лентовидные электрические органы помимо низковольтных «ориенти­ровочных» импульсов генерируют сильные разряды (с. 194). У живу­щего в водоемах Западной Африки электрического сома — Malapterurus electricus электрический орган в виде сплошного студенистого подкожного слоя окружает все туловище (рис. 132); он используется как орган ориентации, защиты и нападения (с. 196).

Расположение электрических органов у разных рыб

Зрение рыб — важное средство ближней ориентации и связи рыб в стаях.

Глаза костных рыб имеют уплощенную роговицу и шаровидный хрусталик (рис. 133). Подвижных век нет. Относительные размеры глаз в пределах класса варьируют. У живущих в условиях плохой освещенности (мутная вода, большие глубины и т. п.) видов глаза либо относительно очень крупные (у некоторых рыб приобретают «телескопическую» форму), либо, наоборот, очень малы, рудиментарны, а у некоторых пещерных рыб скрыты под кожей; в последнем случае сильно развиты другие органы рецепции (боковая линия, обоняние, электрические органы и т. д.). В зависимости от образа жизни и пище­вой специализации положение глаз изменчиво: у донных видов (см. рис. 98) они смещены к верхней стороне головы, у камбал оба глаза лежат на одной стороне головы (см. рис. 108). У выползающего на берег илистого прыгуна (см. рис. 98) крупные глаза как бы приподняты над головой и очень подвижны; у охотящейся на поверхности воды четырехглазки (см. рис. 102) крупные глаза с двойным зрачком и овальным хрусталиком позволяют одновременно видеть и в воздухе, и в воде. У большинства видов глаза размещены по бокам головы. Зрение преимущественно монокулярное: при поле зрения каждого глаза в 160—170° по горизонтали и около 150° по вертикали поле бино­кулярного зрения составляет всего 20—30° (рис. 134).

Схема вертикального разреза глаза костистой рыбы

Схема зрительных полей рыбы в горизонтальной плоскости

В хрящевой склере иногда образуются мелкие окостенения. Наруж­ная часть сосудистой оболочки обособляется в серебристую оболочку. У многих хрящевых и костных рыб на внутренней поверхности сосу­дистой оболочки образуется зеркальце или тапетум — слой плоских клеток, наполненных блестящими кристалликами гуанина; он отра­жает прошедшие через сетчатку световые лучи, что усиливает возмож­ности зрения при слабой освещенности. Тонкий вырост сосудистой оболочки — серповидный отросток пронизывает сетчатку и стекловид­ное тело, прикрепляясь к хрусталику. При сокращении серповидного отростка хрусталик несколько сдвигается в глубь глаза; так осущест­вляется его аккомодация (настройка на резкость). Тонкий пигментный слой у видов с хорошо развитым тапетумом выражен слабо.

У большинства костных рыб сетчатка смешанная: содержит и па­лочки, и колбочки. При сильном свете увеличивающиеся’ отростки пигментных клеток закрывают палочки, а колбочки подтягиваются к своим ядрам (установка на свет; рис. 135). При перемещении рыбы в темноту сокращаются пигментные клетки и прикрывают приблизив­шиеся к ним концевые членики колбочек; палочки подтягиваются к ядрам (установка на темноту; рис. 135). Подобная ретиномоторная реакция (свойственная и всем остальным позвоночным) обеспечивает адаптацию зрения к меняющейся освещенности. Количество палочек и колбочек и их соотношение в сетчатке разных видов рыб сильно варьирует.

Схема ретиномоторной реакции в сетчатке глаза костистой рыбы

Рыбы воспринимают световые волны длиной в 400—750 нм. Макси­мумы световой чувствительности у пресноводных рыб по сравнению с морскими несколько сдвинуты в длинноволновую часть спектра. Большинство костных рыб имеют цветное зрение (некоторые, видимо, примерно в таких же пределах, как и человек). Глаза используются как рецепторы ближней ориентации (не далее 10—15 м); при равных условиях крупные рыбы имеют большую остроту зрения. Зрение играет важную роль при поисках пищи, уходе от опасности и при внут­ривидовом общении: при контактах в стае, поисках партнера для раз­множения, у некоторых рыб — при согласованном поведении молоди и родителей. Цветное зрение позволяет использовать особенности окраски для распознавания особей своего вида и в некоторых случаях их физиологи­ческого состояния.

Орган слуха и равновесия костных рыб, как и хрящевых, представлен только внут­ренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой око­стеневают. Перепончатый лабиринт, или собственно внутреннее ухо, образовано лежащими во взаимоперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полу­кружными каналами, отходящими от оваль­ного мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия; см. рис. 39), лежащий ниже круглый мешочек имеет более или менее четко выраженный полый вырост — лагену — и служит собственно органом слуха.Отходящий от круглого мешочка тонкий эндолимфатический проток закан­чивается слепо. В полости лагены, круг­лого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые камешки; они образованы кристалликами углекислой извести, скреп­ленными органическим веществом (по их слоистости, видной на шлифах, у многих видов можно определить возраст рыбы). Принципы работы органа слуха и равно­весия описаны выше (с. 73). У части ко­стных рыб возникает связь плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом: сле­пые отростки плавательного пузыря примыкают к затянутым перепон­кой окошкам перилимфатической полости (некоторые окунеобразные, трескообразные) или образуется веберов аппарат — система косточек, соединяющих стенку плавательного пузыря с перилимфатической по­лостью внутреннего уха (карпообразные, сомообразные). Благодаря это­му перепончатый лабиринт служит рецептором, улавливающим изме­нение давления в плавательном пузыре, а плавательный пузырь вы­полняет функцию резонатора и тем самым увеличивает остроту слуха.

Костные рыбы воспринимают звуковые волны частотой от 16 до 12 000 Гц. Рецептором служат чувствительные поля лагены и круглого мешочка, а возможно, и овального мешочка. Низкочастотные звуки не выше 500—600 Гц, видимо, могут восприниматься и органами боковой линии. Следует напомнить, что в воде звуки распространяются со значительно большей скоростью, чем в воздухе (около 1500 м/с против 330 м/с) и на большие расстояния. Поэтому звуковая ориента­ция для водных животных, в том числе и для рыб, очень важна. Звуко­проводимость тканей тела рыб близка к звукопроводимости воды, и поэтому восприятие звуков возможно при относительно простом строении органа слуха.

В последние десятилетия выяснилось, что ходячее выражение «нем, как рыба» не соответствует действительности. Рыбы издают разнообразные звуки, воспринимаемые особями того же и других видов, как сигналы определенного значения. Механические или неспе­цифические звуки, возникающие при различных действиях рыбы (плавании, дыхании, еде), тоже имеют сигнальное значение. Звуки челюстей при схватывании добычи и при перетирании пищи привле­кают других особей своего вида и хищников, звуки питания хищных рыб вызывают оборонительную реакцию у мирных рыб: бегство, затаивание, уплотнение стаи и т. п. Привлекает хищников н звук трепетания или «крики боли» схваченной рыбы. Более определенное видоспецифическое значение имеют звуки, специально производимые рыбой в определенной ситуации: при встрече партнеров в период размножения (нерестовые сигналы, включающие призыв особи другого пола, опознавание и стимуляцию выделения половых продуктов), сигналы предупреждения, и угрозы при защите отложенной икры или охране своей территории и т. п. Эти специфические сигналы по звучанию могут быть очень разнообразными. Скрипучие и скрежещу­щие звуки издаются при произвольном трении друг о друга свободных костных лучей плавников, костей челюстей и жаберной крышки, пояса грудных плавников и т. д.

Особенно разнообразны звуки, издаваемые с помощью плаватель­ного пузыря: они напоминают барабанный бой, хлопки, свист, вор­чание, кудахтанье, жужжание, стоны и т. д. У рыбы-жабы (батрахо­образные) на внешней стенке сердцевидного плавательного пузыря расположены плоские барабанные мышцы, а полость пузыря разделена плотной диафрагмой с отверстием посредине (рис. 136, А); издает звуки, похожие на хрюканье и пароходные гудки. У терапонов (окуне­образные) барабанные мышцы прикрепляются к затылочному отделу черепа и к стенкам передней части плавательного пузыря (рис. 136, Б), звуки напоминают хлопки или барабанную дробь. Низкие ворчащие звуки издает макрурус (трескообразные), у которого лентовидные барабанные мышцы лежат по бокам плавательного пузыря (рис. 136, В). Звуковые вибрации стенок плавательного пузыря могут вызывать колебания косточек веберова аппарата, костей пояса грудных плавников или ритмичные удары плавниковых лучей по телу. Пока не выяснены механизмы звучания у бычков, белуги и ряда других рыб. Частоты издаваемых рыбами звуков лежат в пределах 20—12 000 Гц, т. е. в пределах чувствительности их слухового аппарата. Наиболее разнообразные акустические сигналы свойственны сумеречным и при­донным рыбам, рыбам со сложной популяционной структурой.

Звуковые органы костистых рыб

Таким образом, костные рыбы имеют разнообразные органы чувств. При ориентировке и при поисках пищи почти всегда используются многие рецепторы. Так, нарушение положения тела, например при ударе волны, воспринимается глазами, боковой линией, полукруж­ными каналами и чувствительными полями круглого и овального мешочков (участками, к которым прилегают отолиты), плавательным пузырем и осязательными тельцами. При отыскании подвижной добычи используются зрение, органы боковой линии и электрические органы, обоняние и осязание помогает находить неподвижную пищу, а захват и проглатывание пищи проходит под контролем зрения и вкусовых и осязательных телец, расположенных на усиках и в ротовой полости.

Поведение и образ жизни. Поведение и связанная с ним популя­ционная структура костных рыб довольно сложны. Богатство без­условнорефлекторной (врожденной) основы нервной деятельности рыб находит свое выражение в сложных инстинктах, обеспечивающих поиски и добывание пищи, размножение (нерестовые сигналы, выбор оптимальных мест для нереста, разнообразные формы заботы о потом­стве), миграции, охрану индивидуальных участков или стайную орга­низацию, обеспечивающую освоение больших территорий. Костные рыбы способны вырабатывать условные рефлексы на цвета, форму и размеры предметов, на звуки и другие раздражители. Все это опре­деляет существование определенных и довольно различных у разных видов структур популяций. Сложные формы поведения рыб связаны не только с продолговатым и средним мозгом, но и с полосатыми телами переднего мозга. Так, цихлиды (окунеобразные) после удаления перед­него мозга распознают особей другого пола, изучают новую террито­рию, но не могут откладывать икру и оплодотворять ее, теряют способ­ность объединяться в стайки. У рыбок гемихромис способность охра­нять икру не восстановилась даже через 19 месяцев после повреждения полосатых тел.

Территориальное поведение сопровож­дается образованием различных внутрипопуляционных группировок. Их исходной формой, видимо, служит «выводок» — мо­лодь, вылупившаяся из одной кладки. Только что выклюнувшиеся личинки не обращают внимания друг на друга, но уже через 2—3 дня обычно сближаются и повторяют движение соседей, составляя единую стайку с согласованным поведением (рис. 137). Этому способствует подражатель­ное поведение, опирающееся на присущую молоди многих видов особую сигнальную «стайную» окраску — отчетливый рисунок или контрастные цветные пятна, — служа­щую опознавательными ориентирами. «Вы­водки» мальков обычно вскоре объеди­няются в большие стаи (элементарные популяции), состоящие из рыбок, разви­вавшихся совместно и обладающих сходным физиологическим состоянием и размерами. Такие группировки часто сохраняются до полового созревания. При движении в стае рыбы определенным образом подстраивают­ся друг к другу, обеспечивая гидродинами­чески благоприятное расположение (рис. 138). Упорядоченность размещения рыб в стае иногда сохраняется и во время отдыха. Преимущества стайной жизни так называемых «мирных» рыб несомненны: стая быстрее находит скопления пищи, легче обнаружи­вает приближение врага; при появлении последнего рыбы сбиваются в столь плотную группу, что даже крупному хищнику трудно оторвать жертву, или, наоборот, рассыпаются, дезориентируя хищника. Хищ­ники-рейдеры образуют «рассеянные стаи», в которых одиночки или группы из нескольких рыб держатся разобщенно, но в пределах «види­мости» (зрительной или акустической). Такое построение облегчает поиск подвижной добычи, ее атаку и захват. Многие виды рыб живут стаями в течение всей жизни (сельдевые, тресковые, карпообразные, окунеобразные и др.). Другие объединяются при кормовых и нересто­вых миграциях, но распадаются на мелкие группировки на кормовых пастбищах и на нерестилищах, где нередко самки занимают отдельные участки для икрометания, иногда охраняемые и после откладки икры либо самкой (тихоокеанские лососи), либо самцом (некоторые тропи­ческие сомы и др.). Такие пресноводные хищники, как сом и щука, и ряд донных морских рыб (удилыцикообразные, мурены из угреобраз­ных, бычки-подкаменщики из скорпенообразных и др.) ведут одиноч­ный образ жизни.

Упорядочение поведения мальков

Силовое поле вокруг двигающихся рыб

При недостатке пищи в водоеме нередко возникает каннибализм — поедание своей икры и молоди. В некоторых случаях он может становиться даже нормой. В отдельных озерах Западной Сибири крупные особи обыкновенного окуня питаются преимущественно мелкими окуньками, которые в свою очередь живут за счет планктона — пищи, не доступной для крупных окуней. Это дает возможность популяции существовать в водоемах, где для взрослых особей нет другого корма.

Особо сложные внутривидовые и межвидовые отношения характерны для рыб, населяющих тропические водоемы и коралловые рифы. Им сопутствует огромное разнообразие цветов и рисунков в окраске, развитие звуковой сигнализации и демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения и причудливый гермафродитизм, забота о потомстве (постройка гнезд, охрана икры и молоди). Такая внутривидовая (популяционная) организация упорядочивает исполь­зование пространства с его жизненными ресурсами. Примером услож­нения взаимоотношений в богатых видами биоценозах тропических морей может служить существование мелких «рыб-чистильщиков», собирающих паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб — «пациентов». Последние иногда собираются к местам обитания «чистильщиков» большими группами, карикатурно напоми­нающими пациентов, терпеливо ожидающих в приемной «врача» (рис. 139). Сами чистильщики обычно ярко окрашены, что предупреж­дает нападение на них. Одна из таких чистильщиков — рыбка Labroi­des ditnidiatus, обитающая в тропиках Тихого океана, — представляет быстро и обратимо реверсирующего гермафродита, способного сменить состояние самца на состояние самки или обратно в течение нескольких минут. Они живут группами, состоящими из главы — крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мел­кими. Самец активным поведением препятствует превращению самок в самцов, но при его гибели доминирующая самка немедленно превра­щается в самца, занимая его место (Робертсон, 1972). Отношения чистильщиков и обслуживаемых ими крупных рыб повели к появлению своеобразной мимикрии, когда мелкие хищники, по форме и окраске напоминающие чистильщиков, проникают в жаберные полости обма­нутых «пациентов», вырывая куски жабр.

Рыбы-чистильщики

Для видов с одиночным образом жизни часто характерны защитная окраска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда имеющие у основания ядовитые железы, и т. п.), у них обычно есть специальные звуковые сигналы, связанные с призывом самки и охра­ной территории.

Особенности образа жизни и поведения рыб, принадлежащих к различным отрядам, описаны выше. Независимо от экологического облика или систематической принадлежности жизнь рыбы всегда состоит из чередования в определенной последовательности событий, в своей совокупности образующих биологический цикл, тесно связан­ный с сезонными изменениями условий существования. Он состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду и зимовки, после которой наступает сезон нового размножения. Отдельные этапы жизненного (сезонного) цикла рыб освещены при описании питания, размножения и других биологических явлений.

Важным элементом годового жизненного цикла многих видов рыб являются миграции — перемещения со сменой мест обитания. Мигра­ции могут быть активными и пассивными. В первом случае рыбы ак­тивно движутся в избранном направлении, иногда преодолевая сильные течения и даже пороги (например, лососевые). При пассивных мигра­циях используется сила течения. Обе формы миграции обычно соче­таются: активная — у взрослых, пассивная — у личинок и молоди (миграции личинок сельди, угря и др.). Пассивная миграция имеет место и у некоторых малоподвижных пелагических рыб, живущих в районах круговых теплых течений (луна-рыба и др.).

Во время активных миграций рыбы ориентируются с помощью всех органов чувств. Считают, что особенно важны химические и тем­пературные восприятия. Хотя рыбы способны различать даже неболь­шие, в доли градуса, перепады температур, основным направляющим, видимо, служит химическое чувство. Взрослые угри плывут в направ­лении повышающейся, а лососевые — понижающейся солености. Как указывалось выше, при входе в реку рыбы ориентируются с помощью химической памяти, сохранившей с личиночного периода запах «род­ной» реки. Наблюдения за поведением мигрирующих в море стай тихоокеанских лососей позволили предположить, что выбор общего направления к родному берегу осуществляется с помощью солнечной ориентации или астронавигации (предположение нуждается в про­верке).

В жизни многих рыб миграции разного типа сменяют друг друга (рис. 140). После нереста, совершая кормовые миграции, рыбы перехо­дят на богатые кормом «пастбища». Часть видов держится на этих кормовых участках более или менее оседло до следующего цикла размножения, другие постоянно перемещаются в поисках пищи. С наступлением сроков очередного размножения начинаются нересто­вые миграции. У многих пресноводных и некоторых морских рыб северных и умеренных широт после нагула происходят зимовочные миграции. На местах зимовок в состоянии минимальной активности рыбы переживают зимний период. В пресных водоемах местами зимо­вок обычно служат наиболее глубокие участки — «ямы». В нижнем течении Урала, Волги и других каспийских рек в «ямах» зимуют осетро­вые, вобла, лещ, сазан и судак. Рыбы «стоят» неподвижно, близко друг к другу, иногда в несколько слоев. Нагуливающаяся и нерестя­щаяся в Азовском море хамса осенью уходит на зимовку в Черное море. Дальневосточные камбалы в районе залива Петра Великого нагу­ливаются в прибрежных районах моря, а на зимовках концентри­руются в немногих участках на глубинах около 100—150 м; они выби­рают участки с положительной температурой и закапываются в ил, иногда в несколько слоев.

Схема миграционных циклов рыб

Начало зимовочных миграций определяется физиологическим со­стоянием рыб (количеством накопленного жира, появлением «холод­ных» ферментов и др.) и изменением внешних условий (температуры, солености, содержания кислорода). При отсутствии жирового запаса зимовочная миграция может не состояться. Так, хамса, имеющая жирность менее 14%, не мигрирует из Азовского моря даже при резких понижениях температуры воды, при жирности 14—17% начинает миграцию при перепаде температур в 9—14°С, а при жирности около 22% дружно мигрирует даже при небольшом снижении температуры. Иногда на зимовку уходят половозрелые популяции, а неполовозрелые особи продолжают кормиться всю зиму (лещ, судак и др.).

Динамика численности рыб отражает взаимодействие их популяций со средой. Ее характер обусловливается многими факторами: продол­жительностью жизни особей данного вида, характером и темпом их размножения, обеспеченностью пищей, размерами смертности и измен­чивостью факторов среды (колебаниями уровня воды, температуры и содержания кислорода, изменениями мощности и направления мор­ских течений и др.). У моноциклических видов, размножающихся только раз, в конце жизни, численность обычно менее устойчива и подвержена большим колебаниям, чем у долго живущих полицикли­ческих видов. Устойчивость численности зависит от обеспеченности пищей; существенное влияние оказывают враги и пищевые конку­ренты. Вследствие большей стабильности физико-химических условий в водной среде, особенно в морях, по сравнению с сушей колебания численности рыб происходят с меньшей амплитудой, чем у многих наземных животных. Но промерзание нерестилищ в суровые зимы катастрофически сказывается на отдельных популяциях дальневосточ­ных лососей, а перетирание плавающими льдами икры — на урожай­ности сельдей Охотского моря.

В последнее время усиливающееся воздействие на динамику числен­ности рыб оказывает хозяйственная деятельность человека: увеличи­вается промысел, возрастает загрязнение водоемов промышленными и другими отходами, строительство гидростанций меняет гидрологи­ческий режим и т. п.

Частота и амплитуда колебаний числа особей в популяциях изме­няется в широких пределах. Так, уловы тихоокеанского палтуса — Н. hippoglossus за период 1925—1947 гг. колебались в двукратном раз­мере, а уловы тихоокеанской сардины — Sardinops sagax в 1937— 1957 гг. изменялись от 2 млн. центнеров до нуля. Высокая численность идущей в реки тихоокеанского побережья горбуши обычно бывает через год, а у атлантического лосося — раз в 10—11 лет.

Промысел, изреживая популяцию, приводит к «омоложению» ее возрастного состава: уменьшается доля медленно растущих старших возрастных групп, а улучшение питания приводит к ускоренному росту и более раннему созреванию молодых рыб (рис. 141). Таким образом, промысел в определенном размере оказывает положительное влияние на воспроизводство популяции, усиливая интенсивность размножения и темп роста рыб. Однако если вылов превышает норму (различную для разных видов и районов), он уменьшает стадо производителей и численность популяции начинает снижаться. Следователь­но, для каждого вида и для данного водоема важно определить опти­мальные нормы отлова, обеспечи­вающие постоянно высокие уловы за счет поддержания повышенной воспроизводительной способности популяции.

Промысел размерного состава морской камбалы в Северном море в результате снижения интенсивности промысла во время второй мировой войны

Роль рыб в водных биоценозах. Рыбы завершают многие цепи пита­ния. Поэтому их роль в регуляции потоков энергии и круговороте веществ исключительно велика. Воды занимают около 72% поверх­ности земного шара. В определен­ные периоды года в них развивается громадное количество фитопланк­тона, за счет которого живет зо­опланктон. Оба они служат пищей планктоноядных рыб и молоди почти всех других рыб. Много рыб из разных групп питается донны­ми беспозвоночными: червями, моллюсками, ракообразными, игло­кожими и др. Крупные рыбы поедают более мелких рыб. В свою очередь рыбы или их молодь служат пищей для таких беспозвоноч­ных, как медузы, паразитические черви, головоногие моллюски, кру­пные ракообразные, иглокожие, водные насекомые. Трупы рыб раз­лагаются бактериями, завершающими круговорот веществ.

Рыбы используются в пищу представителями всех классов позвоноч­ных животных. Икру и особенно молодь поедают земноводные. Преиму­щественно рыбами питаются водные пресмыкающиеся: некоторые ужи, морские змеи, крокодилы. Среди птиц в той или иной степени питаются рыбами гагары, поганки, веслоногие, некоторые утки (особенно кро­хали), из хищных — скопа и орлан-белохвост, совы (рыбный филин), зимородки и др. Некоторые виды рыбоядных птиц гнездятся громад­ными колониями — птичьими базарами, — приуроченными к районам, богатым рыбой.Колонии на островах у берегов Перу образованы миллионами веслоногих птиц (бакланы, олуши), поедающих ежегодно сотни тысяч тонн мелкой рыбы, преимущественно перуанского анчоуса. Птичьи базары Севера (на берегах Исландии, Гренландии, Мурмана, Новой Земли, Чукотки, Командорских и Курильских о-вов) насчиты­вают иногда десятки и даже сотни тысяч гнездящихся птиц: чаек, чистиковых, в некоторых местах — бакланов и др. Помет массы птиц, попадающий в воду, обогащает ее азотистыми веществами, что способ­ствует бурному развитию фитопланктона, на нем кормится зоопланк­тон, привлекающий рыб. Рыбы поедаются птицами… Такие крупные колонии обычно приурочены к районам столкновений холодных и теплых течений, создающим интенсивную вертикальную циркуляцию водных масс и способствующих обогащению их минеральными вещест­вами и кислородом, что обеспечивает интенсивное развитие фитопланк­тона. Довольно много потребителей рыбы и среди млекопитающих. Мелкими стайными рыбами питаются зубатые и некоторые усатые киты, разнообразные виды ластоногих. В пресных водоемах рыбу поедает выдра, норка, водяная землеройка-кутора. Во время массового хода рыбы ее ловят медведи, волки и другие «сухопутные» хищники.

Экономическое значение рыб

Сейчас за счет рыб человечество получает до 40% животных белков. Из года в год промысел водных объектов, среди которых рыбы состав­ляют примерно 90%, неуклонно возрастал (табл. 8), но в последнее десятилетие прирост промысла, несмотря на рост технического осна­щения, заметно замедлился. Сейчас морской промысел, проводимый практически во всех районах Мирового океана, дает свыше 80% добы­ваемой рыбы, а промысел на пресных водоемах — не более 14%; про­ходные рыбы дают около 5% улова. Напомним, что акватория Миро­вого океана занимает 71,2% поверхности земного шара, а пресные водоемы — всего лишь 0,5%.

Несмотря на громадную площадь Мирового океана возможности увеличения промысла морских рыб далеко не беспредельны. Дело в том, что лишь 5% его площади занимает наиболее продуктивная зона шельфа с глубинами не более 200 м; продуктивность континен­тальных склонов и районов с большими глубинами меньше в десятки раз. Районы с глубинами свыше 3000 м занимают 76,7% площади Мирового океана, а дают лишь около 5% океанических уловов. Зависит рыбопродуктивность и от силы течений, типов грунта, хода годовых изменений температуры, размеров речного стока и ряда других факто­ров. Поэтому в разных географических районах рыбопродуктивность резко отлична. В некоторых районах Тихого океана вблизи берегов Перу она достигает 50—60 т на км², в Северной Атлантике — от 1 до 6—8, в Балтийском море и северных районах Тихого океана — 1—3 т на км², в то время как в некоторых центральных районах Атлантического и Тихого океана рыбопродуктивность равна всего лишь 3—10 кг на км². Соответственно варьируют и уловы. На долю Атлантического океана приходится 39% мирового улова водных объек­тов (данные 1971 г.), причем наибольшее значение имеет промысел в северо-восточном (17,5%) и северо-западном (7,4%) районах. В Тихом океане, дающем 56% мировых уловов, наибольшей величины уловы достигают в северо-западном (24,4% мирового вылова) и юго-восточном (19,5%) районах. В водах Индийского океана пока добывается лишь около 5% мирового улова.

В последние десятилетия на рыбопродуктивность океана стала оказывать существенное влияние деятельность человека. Прежде всего в некоторых районах перепромысел привел к резкому сокраще­нию численности отдельных видов (камбалы, сельди и др.). Нужно иметь в виду, что современное мощное рыболовное судно может за час трале­ния выловить годовую продукцию на 1—2, а то и на 5—10 км² шельфа. Уменьшение речного стока в результате строительства на реках водо­хранилищ и изъятия больших объемов воды на полив и возрастающее загрязнение морских вод нефтью, солями ртути, свинца и различными другими соединениями, в том числе и гербицидами и инсектицидами, местами уже существенно сказывается на рыбопродуктивности.

Сохранение и увеличение размеров промысла морских рыб возможно лишь при определенном его регулировании: установлению норм вылова в зависимости от исходной численности и соотношения в природе мощных и слабых поколений и т. п. Поскольку значительная часть рыбы добывается в международных водах судами разных стран, регу­лирование промысла возможно лишь в рамках широкого международ­ного сотрудничества. Сейчас действуют межправительственные согла­шения между СССР, США, Канадой и Японией о регулировании про­мысла лососей в северной части Тихого океана, соглашения о промысле сельдей в северной части Атлантического океана и т. п.

Рыбаки Советского Союза, используя мощные рыболовецкие суда, ведут промысел во всех районах Мирового океана. Основу нашего морского промысла составляют тресковые (треска, пикша, мерлуза, хек, минтай, навага и др.), сельдевые и анчоусовые (океанические и азово-черноморские сельди, сардина, хамса или анчоус, кильки), камбалообразные (камбалы, палтусы), скорпеновые (морские окуни, терпуги, угольная рыба), скумбриевые (скумбрия, пеламида, ма­крели, тунцы). Важное значение имеют проходные и пресноводные лососевые, дающие превосходное мясо и икру (тихоокеанские лососи — кета, горбуша и др., европейский лосось, или семга, форели, таймени, сиги — ряпушки, чир, омуль, хариусы). Практически только в СССР сохранился промысел осетровых. В пресных водоемах в уловах преобла­дают различные карповые (сазан, лещ, плотва, жерех, белый амур, толстолобик карась, линь и др.), судак и окунь, щука, сом.

Принятые XXV съездом КПСС «Основные направления развития народного хозяйства СССР на 1976—1980 гг.» предусматривают: «Уве­личить выпуск товарной пищевой рыбной продукции на 30—32%. Повысить эффективность использования рыбопромыслового флота, по­полнить его высокопроизводительными судами. Совершенствовать применяемые и создавать новые высокоэффективные способы рыбо­ловства и орудия лова, оборудование и приборы, обеспечивающие меха­низацию и автоматизацию добычи и технологической обработки рыбы и других продуктов моря. Продолжить изучение и освоение новых районов и объектов промысла в водах Мирового океана. Развивать рыболовство в прибрежных водах СССР. Увеличить запасы высоко ценных рыб во внутренних водоемах. Предусмотреть рост производ­ства рыбы в государственных прудовых хозяйствах в 1,7 раза». Эти планы успешно выполняются..

Интенсивное использование естественных запасов рыб требует их расширенного воспроизводства. Постройка плотин на многих реках и зарегулирование речного стока сильно затрудняет размножение доходных (осетровые, лососевые) и полупроходных (вобла, сазан, лещ, судак и др.) рыб. Поэтому во многих районах созданы специаль­ные нерестово-выростные хозяйства (рыбоводные заводы, рыбхозы, рыбопитомники). Они отлавливают идущих на нерест производителей, выдерживают их в специальных водоемах до созревания половых про-цуктов (для его ускорения иногда прибегают к инъекциям суспензии гипофиза). У некоторых рыб зрелая икра легко вытекает при поглажи­вании брюшка, у других (осетровые, лососевые) приходится вскрывать брюшную полость. Икра собирается в таз, поливается молоками и перемешивается. При таком «русском», или «сухом», способе оплодо­творяются почти все икринки. Оплодотворенная икра помещается в специальные инкубационные аппараты, где проточная вода содержит достаточное количество кислорода и имеет нужную температуру. Вылупившиеся личинки содержатся в специальных водоемах, под­кармливаются и уже окрепшими мальками выпускаются в естествен­ные водоемы. Рыбоводные осетровые заводы работают в низовьях многих рек, впадающих в Каспийское море. Лососевые рыбоводные заводы есть на реках бассейнов балтийского, Белого и Баренцева морей, на Амуре и реках Камчатки, Сахалина, Курильских островов. Рыбопитомники по получению и выращиванию молоди сазана, воблы, леща, судака и других рыб интенсивно создаются во всех рыбопромысло­вых бассейнах страны. Сейчас инкубируются и затем выпускаются в водоемы миллиарды мальков лососевых рыб, сазана, леща и других промысловых видов, десятки миллионов мальков осетровых.

Заселение водоемов новыми ценными видами рыб дает ощутимый экономический эффект. Успешно акклиматизирован шип — Acipenser nudiventris в Балхаше, кефаль — в Каспии, судак и севанская форель — в оз. Иссык-Куль, горбуша — в реках Мурманского побережья Баренцева моря, сазан и сиги — во многих озерах Зауралья и других районов и т. п. В последние годы в широких масштабах в южных районах Европейской части СССР и в Средней Азии акклиматизиро­ваны живущие в бассейне Амура растительноядные рыбы: белый амур — Ctenopharyngodon idella и толстолобики: белый — Hypophthalmichthys motitrix и пестрый — Aristichthys nobilis. Эти рыбы интенсивно выедают водную растительность и тем самым предотвращают зарастание прудов, каналов, водоводов электростанций. На 1 кг прироста белого амура расходуется 18—26 кг водной растительности. При посадке 300 кг рыб на 1 га водоема они сокращают разросшуюся водную раститель­ность на 50% и более. Одновременно эти же водоемы дают и ценную товарную рыбу.

Успешно развивается и прудовое хозяйство, где весь цикл — от вылупления мальков до получения товарной рыбы — проходит под контролем человека. В прудах разводят выведенные путем отбора породы карпов, форель, линя, белого амура, сома; проводятся про­мышленные опыты по выращиванию в прудах и осетровых рыб. Пру­довые хозяйства имеют небольшие пруды, в которых идет нерест. Подросшая молодь пересаживается в большие выростные пруды. Для зимнего содержания производителей и не достигших товарного размера молодых рыб оборудуют глубокие зимовальные пруды. При такой системе выращивания карпы достигают осенью второго года жизни массы в 300—500 г, осенью третьего года — 1,5—2 кг, сомы осенью третьего года — 2—3 кг. Вода из всех прудов периодически спускается, пруды очищаются и удобряются. Помимо естественных кормов рыб подкармливают специальными комбикормами. Рыбопродуктивность в таких хозяйствах достигает 0,6—1,5 т на 1 га, а в лучших — даже до 4—5 т на 1 га. Полученных в рыбохозяйствах годовиков или двух­леток карпа нередко доращивают на залитых водой рисовых полях, в торфяных карьерах, в водоемах — охладителях электростанций.

• ← Класс Кісткові риби – OSTEICHTHYES. Частина друга
• Надкласс чотириногі (наземні хребетні) – TETRAPODA, SEU QUADRUPEDA →