4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Характеристика класса

Пресмыкающиеся — первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota). Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Опло­дотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воз­душной среде с образованием зародышевых оболочек — амниона и серозы — и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути — трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегород­кой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные арте­рии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую по­движность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых поз­вонков.

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Происхождение и эволюция пресмыкающихся

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхне­каменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов — антракозавров, подобных Diplovertebron (рис. 2), обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоема­ми, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; воз­можно, у них уже началось орого­вение покровов.

Скелет амфибии...

Скелет амфибии…

В среднем карбоне от подоб­ных форм возникает новая ветвь — сеймуриоморф — Seymouriomorpha. Их остатки обнаружены в верх­нем карбоне — нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмы­кающимися, имея несомненные реп­тильные черты; некоторые палеон­тологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечи­вало большую гибкость и одновре­менно прочность позвоночника; на­метилось преобразование двух пер­вых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных жи­вотных это создавало важные пре­имущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; име­лись длинные костные ребра, од­нако ещё не замыкавшиеся в груд­ную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок (рис. 3); у части форм сохранялись жабер­ные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Череп сеймурии...

Череп сеймурии…

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров — Cotylo­sauria (рис. 4). Крыша их черепа была сплошной и состояла из костей, характерных и для современных пресмыкающихся. Завершилось об­разование атланта и эпистрофея. Покровные кости пояса передних конечностей были развиты слабее, чем у сеймурии. Конечности у не­которых форм уже поднимали тело над землей. В крестцовом отделе было 2—5 позвонков. Адаптивная радиация этой группы энергично шла в конце карбона и в пермском периоде. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительнояд­ные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозав­ров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а дру­гие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Филогенетическое дерево пресмыкающихся

Филогенетическое дерево пресмыкающихся

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земновод­ным. В конце карбона — начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки — герцин­ский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональ­ных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением пло­щади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способство­вало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископае­мых и современных пресмыкающихся, были названные выше котило­завры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к сере­дине триаса, видимо, под воздействием конкурентов — обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи — Chelonia — единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котило­завры И черепахи объединяются в подкласс Anapsida.

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два под­класса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни. Отряд мезозавров (подкласс проганозавров Proganosauria) включал мелких — длиной около метра — крокодилоподобных животных с длинными и тонкими зубами (рис. 5). На границе верхнего карбона — нижней перми они жили в водоемах и питались, вероятно, рыбой; могли выползать на сушу. Отряд ихтиозавров (подкласс ихтиоптеригий — Ichthyopterygia) появился в триасе и встречался до верхнего мела; прямые предковые формы не обнаружены. В морях мезозойской эры они занимали положение современных китообразных, по внеш­нему виду были похожи на современных быстроходных рыб (меч-рыба) или дельфинов (конвергентное сходство): веретенообразное тело, вы­тянутые челюсти, снабженные многочисленными зубами, большой двухлопастный хвостовой плавник; парные конечности — ласты (рис. 5). Размеры их колебались от 1 до 14 м. Питались водными бес­позвоночными и рыбами; крупные ихтиозавры поедали более мелких. Несомненно доказанное яйцеживорождение обеспечивало их водный образ жизни.

Эволюция пресмыкающихся...

Эволюция пресмыкающихся…

В подкласс синаптозавров — Synaptosauria включают два отряда. Проторозавры — Protorosauria известны с верхнего карбона; это мел­кие животные, внешне напоминавшие ящериц. Вели наземный образ жизни, позже появились древесные и водные формы. Вымерли к на­чалу мела. Значительно более разнообразные и многочисленные зауроп­теригии — Sauropterygia известны с триаса: вели земноводный образ жизни; некоторые вновь перешли к жизни в воде; в юрском и меловом периоде достигли расцвета. К ним относятся нотозавры и плезиозавры — морские пресмыкающиеся длиной от 0,5 до 10—15 м (рис. 5), с конечностями в виде ласт; вероятно, были способны к яйцеживорождению. Часть плезиозавров имела уплощенное тело, относительно короткий хвост и снабженную мощными зубами небольшую голову на необычайно длинной (у некоторых до 70 позвонков) шее, другие по облику напоминали крокодилов. Морские виды были активными хищниками, мелкие прибрежные виды, видимо, питались моллюсками (имели плоские зубы, которыми раздавливали раковины). Прогано­завры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее примитивные диапсиды — отряд эозухий — Eosuchia подкласса Lepidosauria — мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые — Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид — новозеландская гаттерия — сохранился до наших дней. В конце перми от примитив­ных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые — Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и раз­нообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкаю­щихся.

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализа­ции в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архо­завры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты — Thecodontia (или псевдозу­хии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе (см. рис. 4). Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3—5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние ко­нечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы — Crocodilia, образовавшие в юре — мелу много различных форм. По палеонтологическим материалам хорошо прослеживается, как в конце мела — начале третичного периода фор­мировался тип строения, характерный для современных крокодилов (перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц, возникновение процельных позвонков и др.).

В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, — Pterosauria; с начала юры встречались специали­зированные формы размерами от воробья до гиганта, с размахом крыльев в 7—8 м (рис. 5). Крылья образовывали складки кожи, на­тянутые между боками тела и скелетом передних конечностей; осо­бенно удлинялся образующий вершину крыла четвертый палец; пер­вые три пальца, короткие с когтями, не поддерживали летательную перепонку — ими животные, вероятно, цеплялись при передвижении в ветвях или по скалам. В скелете птерозавров конвергентно вырабо­тались черты, сходные с птицами: широкая грудина с килем (место прикрепления летательных мышц), пневматичность костей, срастание костей черепа, крупные глаза и др. У части видов имелись зубы, у других они редуцировались, и челюсти покрывал роговой чехол (клюв). По-видимому, у части птерозавров кожа была покрыта воло­совидными образованиями. Головной мозг по пропорциям несколько напоминал мозг птиц; высказывались предположения, что птерозавры имели сходную с птицами систему воздушных мешков, полное раз­деление токов артериальной и венозной крови в сердце и обладали теплокровностью. Населяли, вероятно, морские побережья и скалистые берега крупных озер. Питались, видимо, рыбой и крупными беспозво­ночными (подобно чайкам и трубконосам), схватывая их на лету с поверхности воды; более мелкие ловили в воздухе насекомых. Воз­можно, высиживали отложенные яйца и выкармливали детенышей отрыгнутой полупереваренной пищей. Птерозавры были широко рас­пространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; пол­ностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы — совершенно независимые ветви эволюции, предковыми фор­мами которых были разные семейства отряда текодонтов.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: ящеротазовые — Saurischia и птицетазовые — Ornithischia динозавры, различающиеся деталями строения таза. Обе группы раз­вивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необы­чайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30—50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков. Большая часть ящеротазовых была хищниками, передвигавшимися на задних конечностях (противовесом служил тяжелый хвост); передние конеч­ности были укорочены, нередко рудиментарны. Среди них встречались гиганты длиной до 10—15 м, вооруженные мощными зубами и креп­кими когтями на пальцах задних конечностей, как цератозавр — Ceratosaurus (рис. 5); несмотря на большие размеры, эти хищники были очень подвижны. Часть ящеротазовых динозавров перешла к питанию растительной пищей и передвижению на обеих парах ко­нечностей. К ним относятся самые крупные из когда-либо существо­вавших наземных животных. Так, диплодок — Diplodocus (рис. 5), имевший длинный хвост и длинную, подвижную шею, несущую ма­ленькую голову, достигал почти 30 м длины и весил, вероятно, около 20—25 т, а более массивный и короткохвостый брахиозавр при длине около 24 м, вероятно, весил не менее 50 т. Такие гиганты, видимо, медленно двигались по суше и большую часть времени, подобно совре­менным бегемотам, держались в прибрежных участках водоемов, по­едая водные и надводные растения. Здесь они были защищены от на­падения крупных наземных хищников, а громадный вес позволял успешно противостоять ударам волн.

Птицетазовые динозавры, вероятно, были растительноядны. Боль­шинство из них сохраняло двуногий тип передвижения при заметно укороченных передних конечностях. Среди них возникали и гиганты длиной 10—15 м, например игуанодоны — Iguanodon (рис. 5), у ко­торых первый палец передней конечности превратился в мощный шип, видимо, помогавший, обороне от хищников. Утконосые динозавры держались по берегам водоемов и могли бегать и плавать. Передняя часть челюстей образовала широкий утиноподобный клюв, а в глубине рта располагались многочисленные уплощенные зубы, перетиравшие растительную пищу. Другие птицетазовые, сохранив растительноядность, вновь вернулись к четырехногому хождению. У них нередко развивались защитные образования против крупных хищников. Так, у достигавшего 6 м стегозавра — Stegosaurus (рис. 5) на спине рас­полагалось два ряда больших костных треугольных пластин, а на мощном хвосте — острые костные шипы длиной более 0,5 м. У трицера­топса — Triceratops (рис. 5) мощный рог был на носу и по рогу над глазами, а защищавший шею задний расширенный край черепа нес многочисленные заостренные отростки.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся — подкласс зверо­подобные, или синапсиды, — Theromorpha, seu Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, ви­димо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пелико­завров — Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему об­лику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3—4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пре­смыкающиеся — терапсиды — Therapsida (см. рис. 4). Адаптивная радиация последних шла в верхней перми — триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий — особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пре­делах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительно­ядные — мосхопс — Moschops — и крупные хищники с мощными клыками — иностранцевия — Inostrancevia (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса — началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим (с. 162).

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми — начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкаю­щихся (примерно 13—15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увели­чение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчи­вость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мус­кулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расши­рить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмы­кающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протя­жении всей мезозойской эры — в течение более 150 млн. лет — они занимали господствующее положение почти во всех наземных и мно­гих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода на земле начался новый мощный цикл горообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными пре­образованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши, возрастанием общей сухости климата и увеличением его контрастов как по сезонам года, так и по природным зонам. Одновременно меня­лась растительность: господство саговников и хвойных сменяется доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не могли не сказаться на животном мире, тем более что к этому времени уже сфор­мировались два новых класса теплокровных позвоночных — млеко­питающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняю­щимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эф­фективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайно­зойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищен­ные черепахи и небольшая группа водных архозавров — крокодилов.

Система класса и обзор современных групп

Система класса пресмыкающихся считалась достаточно разрабо­танной. Но под влиянием новых палеонтологических находок она сей­час перестраивается. Современные пресмыкающиеся представляют остатки когда-то более многочисленного и разнообразного класса, господствовавшего в мезозойскую эру. К нашему времени из семи подклассов сохранилось только три, а из 17 отрядов — всего че­тыре.

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, — Reptilia

Подкласс I. Анапсида — Anapsida

+ Отряд Сеймуриоморфы — Seymouriomorpha

+ Отряд Котилозавры — Cotybsauria

Отряд Черепахи — Chelonia, seu Testudines.

+ Подкласс II. Прогаиозавры — Proganosauria

+ Отряд Мезозавры — Mesosauria

+ Подкласс III. Ихтиоптеригии — Ichthyopterygia

+ Отряд Ихтиозавры — Ichthyosauria

+ Подкласс IV. Синаптозавры — Synaptosauria

+ Отряд Проторозавры — Protorosauria

+ Отряд Зауроптеригии — Sauropterygia

+ Подкласс V. Лепидозавры — Lepidosauria

+ Отряд Эозухии — Eosuchia

Отряд Клювоголовые — Rhynchocephalia

Отряд Чешуйчатые — Squamata

+ Подкласс VI. Архозавры — Archosauria

+ Отряд Текодоиты (Псевдозухии) — Thecodontia

Отряд Крокодилы — Crocodilia

+ Отряд Птерозавры (Летающие ящеры) — Pterosauria

+ Отряд Ящеротазовые динозавры — Saurischia

+ Отряд Птицетазовые динозавры — Ornithischia

+ Подкласс VII. Синапсиды, или Звероподобные, — Synapsida, seu Theromorpha

Отряд Пеликозавры — Pelycosauria

Отряд Терапсиды — Therapsida

Современная фауна пресмыкающихся насчитывает около 6300 ви­дов. Ниже дается обзор современных групп.