4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

В учебниках зоологии после пресмыкающихся принято рассматри­вать сначала птиц, а потом млекопитающих. Такой порядок опреде­ляется общим значением млекопитающих в жизни биосферы и тем, что к ним относится человек разумный — Homo sapiensс развитием которого связано становление человеческого общества и появление новой формы движения материи — социальной. При этом создается впечатление, что птицы как бы предшествовали млекопитающим. В действительности оба класса возникли независимо от далеко отстоя­щих друг от друга групп пресмыкающихся, сначала млекопитающие, а потом птицы.

Пресмыкающиеся обособились от земноводных в каменноугольном периоде (карбоне). Этих примитивных пресмыкающихся, еще сохра­нявших некоторые признаки земноводных, объединяют в группу котилозавров. Уже в конце карбона и в перми котилозавры дают начало разнообразным группам пресмыкающихся. Одна из них — зверозубые пресмыкающиеся — Theromorpha, или Synapsida, — предшественники млекопитающих — появилась в верхнем карбоне и стала многочис­ленна в перми; в триасе от них обособились первые звери. В перми от котилозавров обосабливаются диапсидные пресмыкающиеся, в триасе давшие ветвь архозавров — Archosauria. Примитивные архозавры — псевдозухии — Pseudosuchia, или Thecodontia, — уже в триасе дали начало крокодилам, разнообразным динозаврам и летающим ящерам. От каких-то мелких псевдозухии обособились птицы.

Таким образом млекопитающие обособились от примитивных пресмыкающихся, еще сохранявших некоторые признаки земноводных, в триасе (примерно 215 млн. лет назад), а птицы — от вполне сложив­шихся пресмыкающихся лишь в конце триаса или в начале юры (при­мерно 190—170 млн. лет назад).

Конкуренция и прямое преследование со стороны многочисленных и экологически очень разнообразных пресмыкающихся вынуждало примитивных птиц и млекопитающих заселять наименее благоприят­ные, не освоенные или мало освоенные пресмыкающимися участки. Эти обстоятельства требовали выработки новых приспособлений для добывания пищи, спасения от врагов, для переживания неблагоприят­ных физико-химических воздействий. Очевидно, что в этих условиях наилучшим приспособлением помимо перестроек в органах движения, пищеварения и других было приобретение более гибкого поведения на основе усложнения центральной нервной системы и органов чувств. Активизация поведения помимо преобразований в нервной системе требовала усиления всех физиологических функций, что обеспечива­лось морфологическими перестройками. Поэтому в обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо приспособления, поднявшие жизнедеятельность птиц и млекопитающих на более высо­кий уровень по сравнению с остальными позвоночными. Именно это создало почти равные возможности для обоих классов, в настоящее время господствующих в животном населении суши, а частично и в воде. Поэтому современную (кайнозойскую) эру истории Земли называют нередко эрой млекопитающих и птиц. Такое положение в современной фауне им обеспечивает сложный комплекс приспособле­ний, в котором можно выделить:

а) механизмы, поддерживающие устойчиво температуру тела при изменчивой температуре внешней среды (гомойотермность, или тепло­кровность);

б) совершенствование нервной системы, органов чувств и услож­нение поведения;

в) расширение связей между особями и на этой основе формирова­ние сложных форм внутривидовой организации, повышающей кон­курентоспособность вида в борьбе за существование.

Гомойотермность (или теплокровность) птиц и млекопитающих имеет сходную морфофизиологическую основу — повышение уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, крово­обращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов — и достигается путем регуляции образования тепла (теплопродукция организма), его распределения по телу и отдачи во внешнюю среду.

Освобождение тепловой энергии (теплопродукция) происходит при всех окислительных процессах; теплопродукция растет при пере­варивании пищи (так называемое специфическое динамическое дей­ствие пищи) и мышечной работе. Эти механизмы теплообразования функционируют у всех животных, в том числе и у беспозвоночных. У быстро плавающих рыб, например у тунцов, температура тела может повышаться до 35—37° С и оставаться на этом уровне во время дви­жения. У активных пресмыкающихся тоже устанавливается высокая и относительно постоянная температура. Однако в общем тепловом балансе этих животных сохраняется преобладающее значение внешней температуры. Поэтому беспозвоночных и позвоночных, кроме птиц и млекопитающих, относят к экзотермным (т. е. получающим значитель­ную часть тепла из внешней среды). Эффектных механизмов устойчи­вой терморегуляции у них нет.

Птицы и млекопитающие эндотермны: определенный уровень температуры тела обеспечивается преимущественно за счет внутренних физиолого-биохимических процессов. У представителей обоих классов хорошо развита химическая терморегуляция: рефлекторно, под воздействием теплового центра промежуточного мозга изменяется интен­сивность окислительно-восстановительных процессов и тем самым — количество продуцируемого тепла (рис. 29). Большая часть энергии окисления накапливается в аденозинтрифосфорной кислоте, обеспе­чивающей работу мышц; при ее распаде выделяется тепло. Однако при сильном охлаждении такой фосфорилирующий тип окисления не обеспечивает выделения достаточного количества тепла. Тогда вклю­чается свободный или прямой тип тканевого дыхания (без участия аденозинфосфорных кислот), при котором большая часть освобожда­ющейся энергии выделяется в виде тепла. При истощении энергети­ческих запасов (жиры, углеводы) и невозможности их пополнения теп­лопродукция падает и теплокровный организм погибает; при этом смерть наступает не от переохлаждения, как обычно думают, а от истощения.

Общая схема терморегуляции у гомойотермных организмов

Общая схема терморегуляции у гомойотермных организмов

При уменьшении массы тела его относительная поверхность воз­растает, увеличивая теплопотери. Поэтому при сходных условиях мелкие птицы и млекопитающие должны тратить на поддержание тем­пературы тела, относительно больше энергии, чем крупные виды (рис. 30). Это «правило поверхности» в общей форме приложимо ко всем гомойотермным животным. Поэтому мелкие виды потребляют относи­тельно больше пищи и кислорода, чем более крупные (Это объясняет наблюдаемое у широко распространенных видов увеличение раз­меров северных подвидов по сравнению с южными. Эту закономерность называют «правилом Бергмана»; она имеет много исключений). Однако следует учитывать, что на интенсивности теплопродукции, необходимой для поддержания температуры тела на определенном уровне, сказываются, помимо размеров, многие другие морфоэкологические особенности данного вида: форма тела (У млекопитающих Арктики по сравнению с более южными видами отмечено укорочение ушей, хвоста, конечностей; эту закономерность называют «правилом Алена»), состояние теплоизолирующих покровов, подвижность, пищевая специализация и доступность кормов, их кало­рийность, суточная и сезонная ритмика активности, характер и микроклимат предпочитаемых мест обитания и т. п.

Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела...

Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела…

В регуляции теплопотерь большую роль играет физиче­ская терморегуляция. Изме­няя положение волосяного (перьевого) покрова, живот­ное увеличивает или умень­шает толщину воздушного слоя и соответственно потери тепла. Повышение теплоизо­ляционных свойств покровов зимой обеспечивает осенняя линька, во время которой оде­вается более длинный и густой волосяной (перьевой) покров. У песцов он настолько увели­чивает теплоизоляцию, что позволяет даже зимой не по­вышать потребление кислоро­да (рис. 31), т. е. довольство­ваться прежним количеством пищи. Изменение просвета перифери­ческих кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жи­ра в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для вод­ных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с по­верхности дыхательных пу­тей способствует отдаче из­бытка тепла и предотвра­щает перегрев; у млекопи­тающих этому же служат потовые железы. Значите­льную роль в терморегуля­ции играет поведение: использование разнообразных убежищ, ночевки под сне­гом и многое другое. Ха­рактерные для ряда птиц и млекопитающих сезонные кочевки и миграции позво­ляют им в течение всего го­да быть в районах, благо­приятных по погодным ус­ловиям и запасам корма.

Потребление кислорода на единицу массы и температура тела...

Потребление кислорода на единицу массы и температура тела…

Терморегуляция птиц и млекопитающих формирует­ся в ходе индивидуального развития (онтогенеза). У части видов эффективная химическая терморегуляция устанавливается уже в первые дни после рождения (вылупления), у других — значительно позже, и детеныши на какое-то время оказываются пойкилотермными. Постройка гнезд, нор и других убежищ и обогрев родителями создают благоприятный для роста и развития микроклимат.

Теплокровность обеспечивается высоким уровнем обмена веществ: при низких температурах метаболизм птиц и млекопитающих в десятки раз выше, чем у пойкилотермных позвоночных. Устойчивость «внут­реннего климата» — необходимое условие бесперебойной работы всех систем организма, в том числе центральной нервной системы и органов чувств. В свою очередь это обогатило восприятия внешней среды и обеспечило более тонкое и гибкое приспособление к ней изменением поведения. Усиление и усложнение поведения и разнообразие связей между особями совершенствовало популяционную структуру, позво­ляло быстрее находить пищу, избегать хищников, а устройство гнезд, нор, троп, плотин давало возможность активно приспосабливать среду к своим потребностям.

Теплокровность (гомойотермия), сложная высшая нервная деятель­ность, разнообразные формы заботы о потомстве, разнообразие ис­пользуемых кормов и другие особенности позволили птицам и млеко­питающим заселить практически весь Земной шар, включая безвод­ные пустыни и самые суровые горные районы, образовать там устой­чивые поселения и занять господствующее положение не только во всех биоценозах суши, но и в части морей. Это обусловило значение обоих классов в жизни биосферы и в глобальном круговороте веществ.

Следует еще раз подчеркнуть, что эволюция птиц и млекопитающих протекала параллельно, на различной морфофизиологической основе. Однако общее направление эволюционных преобразований и характер достигнутых биологических результатов в значительной степени ока­зались сходными.